大苞苣苔屬（苦苣苔科）一新組合及一新異名

摘 要： 大苞苣苔屬（Anna Pellegr.）自1930年建立以來(lái)，學(xué)者對(duì)該屬植物的分類(lèi)修訂甚少，早期的物種發(fā)表和修訂都依據(jù)采集的標(biāo)本完成，存在性狀描述簡(jiǎn)略或不準(zhǔn)確、物種界定模糊等問(wèn)題。在對(duì)白花大苞苣苔 ［Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson］和紅花大苞苣苔（A. rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G. Wei）的歷史考證、形態(tài)學(xué)對(duì)比和模式產(chǎn)地的調(diào)查考證中發(fā)現(xiàn)，1911年H. Léveillé發(fā)表的Didymocarpus cavaleriei H. Lév.與紅花大苞苣苔實(shí)為同種，前者被處理為白花大苞苣苔的異名。在對(duì)白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔的多個(gè)居群形態(tài)特征對(duì)比和地理分布信息整理后發(fā)現(xiàn)，二者的形態(tài)特征有一定的差異，但僅依據(jù)花冠顏色作為種一級(jí)分類(lèi)單位的界限并不恰當(dāng)，綜合考慮形態(tài)和地理分布特征，故提出將紅花大苞苣苔處理為白花大苞苣苔的變種。依據(jù)2018年[JP2]International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）中的規(guī)定和建議，該文提出一個(gè)新組合兼新等級(jí)名稱(chēng)[JP2]Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen，并將紅花大苞苣苔處理為新組合的異名。

關(guān)鍵詞： 大苞苣苔屬， 紅花大苞苣苔， 白花大苞苣苔， 新組合， 新異名

中圖分類(lèi)號(hào)： Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2024）09-1641-08

A new combination and new synonym of Anna Pellegr. （Gesneriaceae）

Abstract： Since the establishment of Anna Pellegr. in 1930， the taxonomic revisions of this genus have been infrequent. Early publications and revisions of Anna were based on specimens collected by foreign missionaries， which led to problems such as brief or inaccurate descriptions of traits and unclear species definition. When researching publication history， comparing morphology and investigating type locality of Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson and A. rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G. Wei， it was found that Didymocarpus cavaleriei H. Lév. published by H. Léveillé in 1911 and Anna rubidiflora was actually the same species， and Didymocarpus cavaleriei was treated as a synonym of Anna ophiorrhizoides. After comparing the morphological characteristics of multiple populations of A. ophiorrhizoides and A. rubidiflora， it was found that the difference in their morphological characteristics lay in the corolla. It was not appropriate to use differences in corolla color as boundaries for the classificatory units of species. Taking into account the morphological characteristics and geographical distribution characteristics， it was proposed to treat A. rubidiflora as a variety of A. ophiorrhizoides. According to the regulations and suggestions in the 2018 International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）， a new combination and a name at new rank —— A. ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen were proposed， and A. rubidiflora was treated as a synonym of the new combination.

Key words： Anna， Anna rubidiflora， Anna ophiorrhizoides， new combination， new synonym

大苞苣苔屬（Anna Pellegr.）是法國(guó)植物學(xué)家Pellegrin（1930）基于大苞苣苔（Anna submontana Pellegr.）建立，隸屬于苦苣苔科（Gesneriaceae）長(zhǎng)蒴苣苔亞科（Subfamily Didymocarpoideae）芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae）。該屬目前共記載有4個(gè)種，分布于中國(guó)廣西、云南、貴州、四川及越南北部，常生于中高海拔山坡陰處密林中及石灰?guī)r生境（李振宇和王印政， 2005; 韋毅剛等， 2010）。大苞苣苔屬自建立以來(lái)，學(xué)者對(duì)該屬植物的分類(lèi)修訂甚少，英國(guó)植物學(xué)家B. L. Burtt在20世紀(jì)中葉對(duì)大苞苣苔屬植物進(jìn)行了修訂，提出了苦苣苔亞科的分類(lèi)系統(tǒng)及系統(tǒng)觀點(diǎn)，處理為5個(gè)族并列出分屬檢索表，由于其未能觀察到大苞苣苔屬種子兩端的毛狀附屬物，而將大苞苣苔屬置于長(zhǎng)蒴苣苔族（Tribe Didymocarpeae）（Burtt， 1962）。直到1982年王文采先生在觀察標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)，該屬2個(gè)物種的種子兩端各具1條短毛，故將大苞苣苔屬置于芒毛苣苔族（王文采和潘開(kāi)玉， 1982; 王文采等， 1990; Wang et al.， 1998）。早期大苞苣苔屬的一些物種依據(jù)標(biāo)本發(fā)表，性狀描述簡(jiǎn)略，物種界定存在時(shí)代局限性，以致于重要分類(lèi)學(xué)信息缺失而導(dǎo)致研究不夠。這樣的背景下，開(kāi)展對(duì)存疑物種的模式標(biāo)本檢視與模式產(chǎn)地調(diào)查并結(jié)合現(xiàn)存居群考證是比較科學(xué)的方式之一。

本研究以貴州省大苞苣苔屬植物資源為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)大苞苣苔屬的原始文獻(xiàn)查閱和實(shí)地調(diào)查，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)紅花大苞苣苔（A. rubidiflora）的發(fā)表和分類(lèi)處理存在一定問(wèn)題。根據(jù)已被處理為白花大苞苣苔異名的Didymocarpus cavaleriei的原始文獻(xiàn)、模式標(biāo)本及廣泛的野外調(diào)查，我們認(rèn)為由Léveillé（1911）發(fā)表的D. cavaleriei與Wei等（2013）發(fā)表的紅花大苞苣苔實(shí)為同種。但是，通過(guò)對(duì)白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔多個(gè)居群植株特征進(jìn)行對(duì)比，認(rèn)為二者之間的許多形態(tài)特征并無(wú)差異，僅僅將花冠顏色的差異作為2個(gè)物種之間的種間界定依據(jù)并不恰當(dāng)，考慮到二者的地理分布特征，故提出將紅花大苞苣苔處理為白花大苞苣苔的變種。

1 材料與方法

查閱了白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔的原始文獻(xiàn)等相關(guān)資料，通過(guò)對(duì)標(biāo)本仔細(xì)檢視和原始文獻(xiàn)形態(tài)描述進(jìn)行對(duì)比（表1），以及查閱了其在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）的標(biāo)本圖像和分布信息。同時(shí)對(duì)白花大苞苣苔、D. cavaleriei和紅花大苞苣苔的模式產(chǎn)地及周邊區(qū)域進(jìn)行廣泛的野外調(diào)查，記錄居群的分布狀況。文獻(xiàn)資料主要來(lái)源于IPNI（http：//www.ipni.org）、Internet Archive（https：//archive.org/）、Plant Ecology and Evolution（http：//www.plecevo.eu/）等網(wǎng)站。

2 結(jié)果與分析

2.1 文獻(xiàn)資料、模式標(biāo)本和模式產(chǎn)地考證

英國(guó)植物學(xué)家Hemsley（1890）描述發(fā)表了E. Faber采于四川峨眉山的苦苣苔科吊石苣苔屬（Lysionotus D. Don）一新種Lysionotus ophiorrhizoides Hemsl.，原白描述中該種2個(gè)可育雄蕊，1955年B. L. Burtt和R. A. Davidson請(qǐng)J. R. Sealy仔細(xì)檢查存放于K館的模式標(biāo)本后證實(shí)其有4個(gè)可育雄蕊，所以把該種處理為大苞苣苔屬的第二個(gè)物種白花大苞苣苔（Anna ophiorrhizoides）（Burtt & Davidson， 1955）。

法國(guó)植物學(xué)家Léveillé（1911）依據(jù)法國(guó)傳教士J. Cavalerie于1905年采自L(fǎng)o-fou（羅甸）西部的標(biāo)本描述發(fā)表了長(zhǎng)蒴苣苔屬（Didymocarpus Wall.）一新種，將其命名為Didymocarpus cavaleriei H. Lév.，發(fā)表時(shí)指定了J. Cavalerie采集的2555號(hào)標(biāo)本為引證標(biāo)本，未指定模式標(biāo)本。仔細(xì)觀察保存在E館的J. Cavalerie 2555號(hào)（E00387551）標(biāo)本（圖1： A），其小枝有棱，莖具有明顯的節(jié)，節(jié)間長(zhǎng)達(dá)5.5 cm；葉對(duì)生，同對(duì)葉稍不等大，具短柄；葉片披針狀長(zhǎng)圓形或披針形，偏斜；花序近頂腋生；花冠長(zhǎng)4.6 cm，這與大苞苣苔屬植物特征十分吻合。仔細(xì)觀察保存于K館的白花大苞苣苔主模式標(biāo)本E. Faber 872（K000898142）標(biāo)本（圖1：B），其莖具節(jié)、葉著生方式、花序著生方式等特征與2555號(hào)標(biāo)本無(wú)差異。1958年，在對(duì)E館的植物標(biāo)本仔細(xì)檢查后，Burtt（1958）認(rèn)為Didymocarpus cavaleriei應(yīng)隸屬于大苞苣苔屬，由于標(biāo)本無(wú)法觀察花色，他認(rèn)為與白花大苞苣苔為同種，遂將D. cavaleriei處理為白花大苞苣苔的異名，引證了保存在E館的J. Cavalerie 2555號(hào)標(biāo)本。1975年，王文采先生因覺(jué)得僅依據(jù)與漏斗苣苔屬（Didissandra C. B. Clarke）的苞片特征不同而建立新屬大苞苣苔屬不恰當(dāng)，故隨后將白花大苞苣苔處理到漏斗苣苔屬，其學(xué)名變更為漏斗苣苔（Didissandra sinophiorrhizoides W. T. Wang）（王文采， 1975）。直到后來(lái)王文采和潘開(kāi)玉（1982）依據(jù)種子兩端各具1條短毛的特征再次確立了大苞苣苔屬，將該屬置于芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae），白花大苞苣苔學(xué)名得以恢復(fù)為Anna ophiorrhizoides，Didymocarpus cavaleriei也一直作為白花大苞苣苔的異名被記載。

2009年9月，Wei等（2013）于貴州省開(kāi)陽(yáng)縣紫江地縫發(fā)現(xiàn)1種大苞苣苔屬植物，后被作為新分類(lèi)群——紅花大苞苣苔描述發(fā)表，該種與白花大苞苣苔形態(tài)接近，卻也可以通過(guò)一些形態(tài)特征加以區(qū)分，文中表述紅花大苞苣苔植株較大，不分枝或很少分枝，白花大苞苣苔植株小，有許多分枝；前者聚傘花序頂生，每花序2～3花，后者聚傘花序近頂腋生，每花序3～4花；前者花冠紅紫色，后者花冠白色或者淺粉色；前者苞片4，交互對(duì)生，后者苞片2，離生等。

通過(guò)對(duì)D. cavaleriei原始文獻(xiàn)和模式標(biāo)本的研究，我們發(fā)現(xiàn)H.Léveillé在1911年原白中形態(tài)特征對(duì)于花冠顏色的描述為“corolla ventricosa”（花冠紫色），這與紅花大苞苣苔花冠紅紫色相同。2022年9月，在該種的模式產(chǎn)地Lo-fou及周邊區(qū)域進(jìn)行調(diào)查時(shí)，在與現(xiàn)羅甸西部相接壤的望謨縣樂(lè)旺鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了疑似D. cavaleriei居群，與模式產(chǎn)地的紅花大苞苣苔仔細(xì)對(duì)比后，發(fā)現(xiàn)二者無(wú)本質(zhì)區(qū)別（圖2）。通過(guò)查閱貴州省歷史文獻(xiàn)并結(jié)合《四川、云南、貴州地名考》，今望謨縣東部原為羅斛州判所管轄的地區(qū)，在后續(xù)歷史沿革過(guò)程中，羅斛州判逐漸變革成了如今的羅甸縣（岑超， 2018）。同時(shí)，根據(jù)原白中的描述及仔細(xì)檢視模式標(biāo)本的形態(tài)特征，對(duì)比了D. cavaleriei和紅花大苞苣苔的植株、葉片、萼片、花冠等特征（表1），發(fā)現(xiàn)沒(méi)有明顯能有效區(qū)分二者的形態(tài)性狀。通過(guò)歷史考證、形態(tài)學(xué)對(duì)比和模式產(chǎn)地的調(diào)查，我們確定實(shí)為同一物種的重復(fù)發(fā)表。

近年來(lái)，我們對(duì)貴州省苦苣苔科植物資源進(jìn)行廣泛調(diào)查，曾于貴州省龍里縣、金沙縣、大方縣、花溪區(qū)、望謨縣、麻江縣、開(kāi)陽(yáng)縣等巖溶地貌區(qū)域發(fā)現(xiàn)紅花大苞苣苔居群，白花大苞苣苔居群主要分布于四川省西南部和貴州省西北部的赤水市和習(xí)水縣等丹霞地貌區(qū)域。通過(guò)對(duì)眾多居群之間的形態(tài)特征對(duì)比，發(fā)現(xiàn)2個(gè)物種之間的一些分類(lèi)學(xué)性狀并不是十分穩(wěn)定，紅花大苞苣苔植株上部也多有分枝，葉片全緣或邊緣具不明顯小齒，花序應(yīng)為近頂腋生，每花序也存在3～4花，苞片的數(shù)量應(yīng)為2枚，對(duì)生，在花序梗、總苞、萼片的特征上與白花大苞苣苔 （圖3）也并無(wú)明顯差異。查閱在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）中采集于貴州南部和中部的標(biāo)本中，大多都被鑒定為白花大苞苣苔，僅依據(jù)標(biāo)本形態(tài)難以區(qū)分二者，但在野外調(diào)查中均于標(biāo)本采集地區(qū)發(fā)現(xiàn)紅花大苞苣苔居群。對(duì)紅花大苞苣苔和白花大苞苣苔的地理分布信息進(jìn)行了整理，白花大苞苣苔的主要地理分布區(qū)是云貴高原北緣至四川盆地的過(guò)渡地帶，而紅花大苞苣苔主要地理分布區(qū)為貴州高原，目前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)分布地重疊，但在貴州高原的黔西北山地峽谷亞區(qū)存在一定的連續(xù)。Burtt（1958）在查閱原白和標(biāo)本后將Didymocarpus cavaleriei處理為白花大苞苣苔的異名在當(dāng)時(shí)無(wú)疑是有一定時(shí)代原因的，但就現(xiàn)在看來(lái)，將紅花大苞苣苔作為一個(gè)種下分類(lèi)群是比較科學(xué)的。第一，根據(jù)其地理分布的特點(diǎn)，二者在地理分布區(qū)內(nèi)存在居群分化。第二，通過(guò)對(duì)白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔多個(gè)居群植株特征進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)二者存在極其穩(wěn)定的形態(tài)性狀差異，區(qū)別在于紅花大苞苣苔具有穩(wěn)定的紅紫色花冠。

綜上所述，依據(jù)International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）中的規(guī)定和建議（Turland et al.， 2018），我們提出將紅花大苞苣苔作為白花大苞苣苔的1個(gè)變種，提出1個(gè)新組合兼新等級(jí)名稱(chēng)Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen，并將紅花大苞苣苔處理為新組合的異名。

2.2 分類(lèi)學(xué)處理

紅花大苞苣苔（變種）

Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B.L.Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei（H.Lév.）X.X.Bai & F.Wen， comb. & stat. nov. —— Didymocarpus cavaleriei H.Lév. in Fedde， Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 9： 453. 1911， non Diddissandra cavaleriei H. Lév. & Vant. Type： China. Guizhou Province： Lo-fou， 9 November 1905，J. Cavalerie 2555 （holotype： E00387551）.

=Anna rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G.Wei in Plant Ecology and Evolution 146（2）： 203-211. 2013. syn. nov. Type： China， center of Guizhou Province， Zijiang Gorge， Kaiyang County， grows on cliffs under forests along the road， alt. 1 000-1 020 m， 18 August 2009， Shun-Zhi He 090818 （holotype： HGCM; isotype： IBK; image： electronic appendix）.

與原變種區(qū)別：花冠顏色紅紫色。

分布和生境：貴州省開(kāi)陽(yáng)縣、望謨縣、金沙縣、大方縣、龍里縣、都勻市、花溪區(qū)、福泉市、麻江縣、安龍縣。生于山坡陰處林下和巖石上，海拔460～1 500 m。

其他標(biāo)本查閱 中國(guó)，貴州省：安龍縣，海拔460 m，1930年10月19日，Y. Tsiang7397（IBSC）；都勻市，海拔730 m，1930年3月20日，Y.Tsiang5952（IBSC）；麻江縣，海拔1 500 m，1999年5月20日，安明態(tài)990024（GFS）；綏陽(yáng)縣，海拔不詳，2015年2月10日，安明態(tài)等2015-0128（GZAC）；綏陽(yáng)縣，海拔不詳，2015年9月10日，綏陽(yáng)隊(duì)520323150910402LY（GZTM）；開(kāi)陽(yáng)縣，海拔1 000 m，2021年8月18日，BXX20210818（GZAC）；望謨縣，2022年9月20日，海拔不詳，BXX20220920（GZAC）；龍里縣，海拔1 270 m，2023年9月13日，BXX20230913（GZAC）；大方縣，海拔1 350 m，2020年8月24日，BXX20200824（GZAC）；金沙縣，海拔1 040 m，2021年9月9日，BXX20210909（GZAC）。

3 討論

中國(guó)早期苦苣苔科植物大都由西方植物學(xué)家依據(jù)標(biāo)本命名發(fā)表，但根據(jù)臘葉標(biāo)本發(fā)表會(huì)有許多局限性，如難以反映居群內(nèi)個(gè)體變異的幅度及變異規(guī)律，標(biāo)本只是局部而不是完整植株而導(dǎo)致重要特征丟失，標(biāo)本壓制和保存過(guò)程中性狀丟失或變形等問(wèn)題（陳家寬和王徽勤， 1986）。尤其是對(duì)于分布廣泛、變異幅度大的類(lèi)群，標(biāo)本可提供的信息有限，對(duì)于居群層面的調(diào)查就非常重要，廣泛的居群調(diào)查對(duì)比能夠更準(zhǔn)確地把握同一物種內(nèi)個(gè)體的變異幅度，有利于物種的鑒定、近緣種的區(qū)分和綜合分析并篩選出具有分類(lèi)價(jià)值的形態(tài)特征。洪德元（2016）提出物種合理的劃分要樹(shù)立居群概念，在標(biāo)本館的標(biāo)本研究中同樣也要體現(xiàn)居群概念，由少量標(biāo)本提取的特征并不能完全代表一個(gè)物種，要掌握個(gè)體變異幅度，需要采集和分析大量不同居群之間的標(biāo)本特征。

居群概念和居群研究方法對(duì)分類(lèi)學(xué)工作的價(jià)值同樣體現(xiàn)在處理種下分類(lèi)上，尤其是變種和亞種的處理中，變種和亞種從1867年被承認(rèn)作為種下分類(lèi)單位到現(xiàn)在二者的劃分依然沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)?！皝喎N”的概念更強(qiáng)調(diào)種內(nèi)個(gè)體因地理隔離導(dǎo)致生殖隔離，這種特殊的地理分布區(qū)往往導(dǎo)致亞種與一般的變種有較大差別，在動(dòng)物分類(lèi)和微生物分類(lèi)中使用較廣?！白兎N”的概念強(qiáng)調(diào)在相同分布區(qū)內(nèi)，微生境不同而在生物間形成可穩(wěn)定遺傳的形態(tài)差異，變種在植物學(xué)中的使用常用于多種情況下，如僅考慮形態(tài)變異而不顧地理分布、存在形態(tài)變異同時(shí)有特殊的地理分布抑或是只有顏色和產(chǎn)地的差異等（胡先骕， 1958），或許正是由于沿用歷史較久且廣泛，因此“變種”是植物分類(lèi)中最常用的種下分類(lèi)單位（高素婷， 2017）。通過(guò)對(duì)貴州省苦苣苔科植物資源的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)紅花大苞苣苔主要分布于貴州南部至西北部的喀斯特高原地區(qū)，白花大苞苣苔主要分布于四川西南部盆地至貴州西北部高原過(guò)渡地帶的丹霞地貌地區(qū)，在貴州高原的黔西北山地峽谷亞區(qū)存在地理分布的連續(xù)性，暫未見(jiàn)分布地的重疊，分布差異仍然需要更全面的調(diào)查研究。二者大都生長(zhǎng)于中高海拔的山地峽谷和低山河谷中，地理分布區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，濕度高等氣候特征也基本相似，目前所認(rèn)識(shí)到的二者差異是在分布地的地貌類(lèi)型上?？λ固氐孛餐寥莱拭黠@堿性，土壤鈣含量極高，而丹霞地貌土壤更偏酸性，土壤含鉀量極高（俞筱押等， 2019），兩類(lèi)地貌在西南地區(qū)交錯(cuò)分布，也許兩類(lèi)地貌形成的異質(zhì)性生境尤其是土壤異質(zhì)性促進(jìn)了該種植物的分化適應(yīng)。

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