滇東南地區(qū)螞蟻物種分布格局研究

摘要：【目的】研究滇東南地區(qū)螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食場所和筑巢場所等分布格局和規(guī)律，為該區(qū)生物多樣性編目和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】采用樣地調(diào)查法對滇東南地區(qū)螞蟻物種分布格局進(jìn)行調(diào)查研究，運用采獲頻數(shù)法進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并用SPSS 26軟件作海拔與螞蟻物種豐富度間的Pearson相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】在滇東南地區(qū)5個垂直帶共發(fā)現(xiàn)螞蟻9亞科64屬197種。大多數(shù)螞蟻可在多類植被中棲息，舒爾盤腹蟻（Aphaenogaster schurri）、喜馬毛蟻（Lasius himalayanus）等少數(shù)螞蟻只在單類植被中棲息。在13類棲息生境中，處于中低海拔的季風(fēng)常綠闊葉林螞蟻物種最豐富（87種），處于高海拔的高山櫟林物種數(shù)最少（8種）。多數(shù)螞蟻物種生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄，垂直分布高差小于500 m；爪哇扁頭猛蟻（Ectomomyrmex javana）、黃足尼蘭蟻（Nylanderia flavipes）等少數(shù)種螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊，垂直分布高差大于2 000 m。大多數(shù)螞蟻的覓食和筑巢場所不盡相同，大阪舉腹蟻（Crematogaster osakensis）、掘穴蟻（Formica cunicularia）、黑腹臭蟻（Dolichoderus taprobanae）等少數(shù)物種選擇在多個場所中覓食和筑巢，其中選擇在地表、土壤內(nèi)覓食和筑巢的物種最豐富。相關(guān)分析顯示，海拔與螞蟻物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）?！窘Y(jié)論】滇東南地區(qū)螞蟻資源較豐富，物種分布格局主要與海拔、植被類型和螞蟻的適應(yīng)能力有關(guān)。中低海拔區(qū)域氣候濕熱，植被類型豐富，具有充足的食物資源和筑巢場所，物種較豐富；高海拔區(qū)域氣候寒冷，植被單一，螞蟻棲息生境較差，物種稀少。螞蟻的功能特征決定了它的生存能力，大多數(shù)物種對環(huán)境的選擇較為嚴(yán)苛，不同物種分布格局差異明顯。

關(guān)鍵詞：蟻科物種；垂直分布；棲息生境；覓食場所；筑巢場所

中圖分類號：S718.7"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0204-07

Distribution patterns of ant species in southeastern Yunnan Province

YANG Lin1， ZHU Huiqin1，2， XU Zhenghui1*， ZHANG Xinmin1， ZHOU Xueying1， XU Guolian1， LIU Xia1

（1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province， College of Biodiversity Conservation， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 2. Yunnan Forestry Technological College， Kunming 650224， China）

Abstract： 【Objective】The study aimed to investigate the patterns and laws of ant species distribution， including the habitat， vertical distribution， foraging patterns" and nesting sites" in southeastern Yunnan Province， provide a scientific basis for biodiversity cataloging and protection in this area.【Method】The distribution patterns of ant species in southeastern Yunnan Province were investigated using the plot-sampling method， and the data were counted using the harvesting frequency method. The Pearson correlation between the altitude and species richness of the ants was analyzed using the SPSS 26 software. 【Result】 A total of 197 species of ants， belonging to 64 genera and nine subfamilies under the Formicidae family， were recorded from five vertical zones in southeastern Yunnan Province. The majority of ant species inhabited different vegetation zones; however， a few ants， including Aphaenogaster schurri and Lasius himalayanus， inhabited only a single vegetation type. Of the 13 habitats， the ants （87 species） were most abundant in the middle-and low-altitude monsoon evergreen broadleaf forest， and least abundant （eight species） in the high-altitude Quercus semicarpifolia forest. The majority of ant species had a narrow ecological adaptation range， and the height difference in vertical distribution was less than 500 m. A few species of ants， including Ectomomyrmex javana， Nylanderia flavipes， and others exhibited a wide ecological adaptation range， and the height difference in vertical distribution was greater than 2 000 m. There were differences in the foraging zones and nesting sites of the majority of ant species. A few species， including Crematogaster osakensis， Formica cunicularia" and Dolichoderus taprobanae， foraged and nested in multiple sites， and the species that foraged on the ground and nested in the soil were the most abundant. Correlation analysis revealed that the altitude and species richness were significantly negatively correlated at 0.01 level of significance. 【Conclusion】There are abundant resource for ant populations in southeastern Yunnan Province， and the distribution patterns of ant species in the region are primarily related to the altitude， types of vegetation， and adaptability. The species richness was found to be high in the middle-and low-altitude areas， which have a hot and humid climate， rich vegetation types， and sufficient food resources and nesting sites; however， the ants in the high-altitude areas inhabited fewer habitats and their species richness was low due to the cold climate and single type of vegetation. The study revealed that the functional characteristics of the ants determine their viability. The majority of ant species exhibited a strict environmental selection， and there were obvious differences in the distribution patterns of different species.

Keywords：Formicidae" species; vertical distribution; habitat; foraging place; nesting site

螞蟻隸屬昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae），是種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲[1]，不僅具有傳播植物花粉和種子、防治其他有害昆蟲的作用[2]，還是生境多樣性研究中使用最廣泛的指示物種[3-4]。由于螞蟻遷徙能力較弱，易受到自然地理屏障阻隔，因此研究螞蟻分布格局能很好反映螞蟻的分布規(guī)律和區(qū)系特點[5]。云南具有獨特的氣候類型和地理環(huán)境，在滇西北、滇東北、滇東南和滇西南等地區(qū)進(jìn)行螞蟻物種多樣性研究的相關(guān)報道[6-11]均表明云南具有豐富的螞蟻資源。郭寧妍等[12]研究發(fā)現(xiàn)滇西南地區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林中螞蟻種類最豐富，多數(shù)螞蟻選擇在地表覓食和在土壤中筑巢。筆者在云南文山州具有典型的喀斯特地貌和大面積天然常綠闊葉林的滇東南地區(qū)，研究螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食場所和筑巢場所等分布格局和規(guī)律，為該地區(qū)生物多樣性編目和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

在滇東南地區(qū)海拔85～2 275 m范圍內(nèi)，設(shè)置了師宗、師宗—丘北、廣南—富寧、西疇—麻栗坡、馬關(guān)—河口5個垂直帶（表1）。師宗垂直帶（海拔1 010～2 249 m）的植被類型有松杉（Pinus spp.-Cunningghamia spp.）混交林、楝樹（Melia spp.）林、針闊混交林、滇青岡（Cyclobalanopsis glaucides）林和濕性常綠闊葉林；師宗—丘北垂直帶（海拔1 020～2 275 m）的植被類型有云南松（Pinus yunnanensis）林、松杉混交林、滇青岡林和高山櫟（Quercus apuifolioides）林；廣南—富寧垂直帶（海拔280～1 775 m）的植被類型有季雨林、季風(fēng)常綠闊葉林、針闊混交林、松杉混交林、栓皮櫟（Quercus variabilis）林和云南松林；西疇—麻栗坡垂直帶（海拔200～1 585 m）的植被類型有季雨林、針闊混交林、季風(fēng)常綠闊葉林和滇青岡林；馬關(guān)—河口垂直帶（海拔85～1 750 m）的植被類型有橡膠（Hevea brasiliensis）林、溝谷雨林、季雨林、季風(fēng)常綠闊葉林和針闊混交林。在每個垂直帶內(nèi)海拔每上升250 m，選取1塊50 m×50 m植被典型的樣地，采用樣地調(diào)查法[2， 13]對樣地內(nèi)螞蟻分布格局進(jìn)行調(diào)查;并采用搜索調(diào)查法[14]在植物上、地表、朽木內(nèi)、石塊下等場所內(nèi)調(diào)查螞蟻的覓食和筑巢場所，發(fā)現(xiàn)蟻巢時采集≤30頭標(biāo)本，其余放生。共選取了34塊樣地，受地形和植被條件限制，選定樣地時海拔會有一定偏差，通?？刂圃凇?0 m范圍內(nèi)。

1.2 標(biāo)本鑒定

將樣地內(nèi)采集到的螞蟻標(biāo)本帶回實驗室，進(jìn)行清洗、歸類、編號，然后將其分別制作成三角紙干制標(biāo)本和浸漬標(biāo)本。采用形態(tài)分類方法，依據(jù)Bolton[15]分類系統(tǒng)和《西雙版納自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究》《中國螞蟻》等[2， 16]蟻科昆蟲分類資料對干制標(biāo)本逐一鑒定，最后由西南林業(yè)大學(xué)徐正會教授進(jìn)行復(fù)查審定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用采獲頻數(shù)法分析螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食和筑巢場所[17]，揭示其分布格局。生態(tài)適應(yīng)幅度依據(jù)物種的垂直分布高差（AD）劃分：[0，500）m時為狹窄；[500，1 000）m時為較窄；[1 000，1 500）m時為中等；[1 500，2 000）m時為較寬；≥2 000 m時為寬闊。用SPSS 26.0作海拔與螞蟻物種豐富度間的Pearson相關(guān)性分析，用R 4.2.2作相關(guān)關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)鑒定，滇東南地區(qū)采集的螞蟻標(biāo)本隸屬于9亞科64屬197種，具體及棲息生境見附表1。其中，切葉蟻亞科（Myrmicinae）18屬68種，猛蟻亞科（Ponerinae）17屬41種，蟻亞科（Formicinae）14屬55種，臭蟻亞科（Dolichoderinae）7屬15種，行軍蟻亞科（Dorylinae）2屬5種，刺猛蟻亞科（Ectatomminae）2屬2種，卷尾猛蟻亞科（Proceratiinae）2屬2種，偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae）1屬7種，鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）1屬2種。

2.1 棲息生境

在13類棲息生境中，螞蟻物種豐富度由高到低為：季風(fēng)常綠闊葉林（87種）gt;季雨林（82種）gt;云南松林（68種）gt;溝谷雨林（61種）gt;針闊混交林（57種）gt;松杉混交林（48種）gt;滇青岡林（46種）gt;栓皮櫟林（24種）gt;橡膠林（22種）gt;楝樹林（19種）=杉木林（19種）gt;濕性常綠闊葉林（9種）gt;高山櫟林（8種）；海拔范圍越大，同類生境出現(xiàn)概率越大，生境中螞蟻物種數(shù)量也越多，但平均物種數(shù)量卻相對較少，如季雨林、云南松林等；而出現(xiàn)頻次較少的生境，平均物種數(shù)量相對較多，如溝谷雨林、栓皮櫟林和橡膠林等（表2）。

在197種中，爪哇扁頭猛蟻 （Ectomomyrmex javana）和黃足短猛蟻（Brachyponera luteipes）分布在10類生境中；黃足尼蘭蟻（Nylanderia flavipes）、立毛舉腹蟻（Crematogaster ferrarii）和埃氏擬毛蟻（Pseudolasius emeryi）分布在9類生境中；寬結(jié)大頭蟻（Pheidole nodus）和飄細(xì)長蟻（Tetraponera allaborans）分布在8類生境中；白足狡臭蟻（Technomyrmex albipes）、貝卡盤腹蟻 （Aphaenogaster beccarii）、長角狡臭蟻（Technomyrmex antennus）等8種分布在7類生境中；刻點姬猛蟻（Hypoponera punctatissima）、克氏鋪道蟻（Tetramorium kraepelini）、緬甸尼蘭蟻 （Nylanderia birmana）等10種分布在6類生境中；膨脹大頭蟻（Pheidole tumida）、山大齒猛蟻（Odontomachus monticola）、上海大頭蟻（Pheidole zoceana）等13種分布在5類生境中；大阪舉腹蟻（Crematogaster osakensis）、斜紋大頭蟻（Pheidole plagiaria）、布尼蘭蟻（Nylanderia bourbonica）等21種分布在4類生境中；光顎鋪道蟻（Tetramorium insolens）、鄰重頭蟻（Carebara affinis）、塞奇大頭蟻（Pheidole sagei）等21種分布在3類生境中；麗塔紅蟻（Myrmica ritae）、多色毛蟻（Lasius coloratus）、黃毛蟻 （Lasius flavus）等42種分布在2類棲息生境中；二色狡臭蟻（Technomyrmex bicolor）、長角立毛蟻（Paratrechina longicornis）、火神心結(jié)蟻（Cardiocondyla kagutsuchi）等75種只分布在1類生境中（附表1）。

2.2 垂直分布

在滇東南地區(qū)海拔85～2 275 m范圍內(nèi)采集到的197種中，爪哇扁頭猛蟻、黃足尼蘭蟻、立毛舉腹蟻、黃足短猛蟻和寬結(jié)大頭蟻垂直分布海拔高差≥2 000 m，生態(tài)適應(yīng)幅度表現(xiàn)為寬闊，其中爪哇扁頭猛蟻和黃足尼蘭蟻垂直分布海拔高差最大（2 095 m）；刻點姬猛蟻、克氏鋪道蟻、膨脹大頭蟻等13種垂直分布海拔高差[1 500，2 000）m，生態(tài)適應(yīng)幅度表現(xiàn)為較寬，其中刻點姬猛蟻垂直分布海拔高差最大（1 995 m）；平和弓背蟻（Camponotus mitis）、羅思尼刺結(jié)蟻（Lepisiota rothneyi）、黑頭酸臭蟻（Tapinoma melanocephalum）等41種垂直分布海拔高差在[1 000，1 500）m生態(tài)適應(yīng)幅度表現(xiàn)為中等，其中平和弓背蟻垂直分布海拔高差最大（1 490 m）；黃毛蟻（Lasius flavus）、黑腹臭蟻（Dolichoderus taprobanae）、多毛真猛蟻（Euponera pilosior）等37種垂直分布海拔高差在[500，1 000）m生態(tài)適應(yīng)幅度表現(xiàn)為較窄，其中黃毛蟻垂直分布海拔高差最大（999 m）；尖尾蟻待定種1 （Acropyga sp.1）、舒爾盤腹蟻（Aphaenogaster schurri）、喜馬毛蟻（Lasius himalayanus）等101種垂直分布海拔高差在[0，500）m生態(tài)適應(yīng)幅度表現(xiàn)為狹窄，其中尖尾蟻待定種1和舒爾盤腹蟻垂直分布海拔高差最大（480 m）， 絲光蟻（Formica fusca）、阿詩瑪無刺蟻（Kartidris ashima）、條紋雙脊蟻（Myrmecina striata）等61種只在1個海拔高度上分布，尼蘭蟻待定種2（Nylanderia sp.2）和狹唇細(xì)長蟻（Tetraponera attenuata）分布海拔最低（85 m）（附表1，nldxb.njfu.edu.cn，下同）。

2.3 覓食場所

在6類覓食場所中，物種數(shù)量由多到少依次為：地表（154種）gt;土壤內(nèi)（112種）gt;植物上（63種）gt;石下（12種）gt;朽木內(nèi)（5種）gt;花內(nèi)（2種）。在已知覓食場所的191種中，大阪舉腹蟻、掘穴蟻（Formica cunicularia）、黑腹臭蟻等7種在4類場所中覓食；鄰臭蟻（Dolichoderus affinis）、白足狡臭蟻、貝卡盤腹蟻等30種在3類場所中覓食；阿祿斜結(jié)蟻（Plagiolepis alluaudi）、埃氏扁胸蟻（Vollenhovia emeryi）、安寧弓背蟻（Camponotus anningensis）等76種在2類場所中覓食；阿瑪多刺蟻（Polyrhachis armata）、阿詩瑪無刺蟻（Kartidris ashima）、埃克斯姬猛蟻（Hypoponera excoecata）等78種只在1類場所中覓食（附表1，nldxb.njfu.edu.cn，下同）。

2.4 筑巢場所

在6類筑巢場所中，物種數(shù)量由多到少依次為：土壤巢（73種）gt;地表巢（27種）gt;石下巢（21種）gt;朽木內(nèi)巢（7種）gt;植物上巢（3種）gt;樹洞內(nèi)巢（1種）。在已知筑巢場所的88種中，寬結(jié)大頭蟻、尼特納大頭蟻（Pheidole nietneri）和平和弓背蟻在4類場所中筑巢；埃氏擬毛蟻、白足狡臭蟻、黃足短猛蟻等8種在3類場所中筑巢；掘穴蟻、擬毛蟻待定種1（Pseudolasius sp.1）、前結(jié)蟻待定種1 （Prenolepis sp.1）等19種在2類場所中筑巢；大阪舉腹蟻、羅思尼舉腹蟻（Crematogaster rothneyi）、鄰臭蟻等58種只在1類場所中筑巢（附表2，nldxb.njfu.edu.cn）。

2.5 相關(guān)性分析

經(jīng)Pearson相關(guān)性分析得知，海拔與物種豐富度的相關(guān)系數(shù)為-0.562，在0.01的水平上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)（極顯著），即隨著海拔升高，螞蟻物種豐富度逐漸減?。▓D1）。

3 討 論

本研究在滇東南地區(qū)采集到螞蟻9亞科64屬197種，物種豐富度與諸慧琴等[9]報道的滇東南地區(qū)螞蟻物種多樣性相近（7 亞科 57 屬 202 種），顯著高于滇西北地區(qū)（4亞科24屬73種）[6]，高于滇東北地區(qū)（6亞科41屬120種）[7]，卻低于滇西南地區(qū)（10亞科74屬220種）[11]。從滇西北到滇東南，因逐漸遠(yuǎn)離青藏高原東南邊緣，海拔逐漸下降，氣溫逐漸上升，降雨逐漸增多，植被類型增加，因此物種豐富度逐漸升高。滇西南地區(qū)螞蟻物種豐富度高于滇東南地區(qū)，是因為滇西南地區(qū)夏季受到印度洋暖濕氣流的影響，同時北部有橫斷山系、無量山和哀牢山的環(huán)繞，高海拔山脈阻擋了北方的冷空氣南下，不易降溫，氣候濕熱，雨水充沛，低海拔區(qū)域具有一定范圍的熱帶植被，環(huán)境優(yōu)越，因此螞蟻物種豐富度較高；而滇東南地區(qū)因北部烏蒙山脈海拔較低，容易受到北方冷空氣的侵襲并降溫形成寒冷天氣，同時滇東南地區(qū)具有典型的喀斯特地貌，地表滲水性強，保水性較差，植被豐富度相對較低，耐旱性植被較多，棲息生境和食物資源相對減少，螞蟻物種豐富度相對減少。

從滇東南地區(qū)已知的13類棲息生境來看，溝谷雨林分布于海拔900 m以下的谷底，植物種類最豐富，氣候濕熱，食物資源豐富，是螞蟻最理想的棲息場所[18-19]。但物種豐富度卻低于季風(fēng)常綠闊葉林和季雨林，因為在滇東南地區(qū)5個垂直帶34塊樣地中，季風(fēng)常綠闊葉林和季雨林垂直分布范圍更廣，在垂直帶出現(xiàn)的頻率更高，能為螞蟻提供更多的棲息生境和食物資源。位于高海拔區(qū)域的濕性常綠闊葉林和高山櫟林物種較少，其中高山櫟林最少（8種），主要原因是氣溫制約了螞蟻的分布[20]。

從垂直分布來看，不同地區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度最大的物種并不相同[17]，主要與螞蟻的適應(yīng)能力、氣溫和植被類型有關(guān)。在滇東南地區(qū)采集的197種螞蟻中，爪哇扁頭猛蟻和黃足尼蘭蟻垂直分布范圍最寬，可在海拔180～2 275 m范圍內(nèi)活動，海拔高差達(dá)到2 095 m；而在滇西南地區(qū)，爪哇扁頭猛蟻和黃足尼蘭蟻的垂直分布高差分別為1 500和1 750 m，這是因為滇東南地區(qū)海拔高差（2 190 m）大于滇西南地區(qū)（1 740 m）。在我國西北地區(qū)，隨著緯度升高，相同海拔下氣溫較低，植被類型較為單一，適合螞蟻生存的條件減少。垂直分布范圍較寬的螞蟻物種為生存能力較強的光亮黑蟻（Formica candida）、紅林蟻（Formica clara）和草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum）等，它們可在海拔3 000 m以上的草叢和灌叢中生存，垂直分布高差大于2 000 m[19， 21]。

在滇東南地區(qū)，氣溫較高，植物種類豐富，地被物蓋度大，能為螞蟻提供充裕的食物資源；而在嚴(yán)寒的青藏高原地區(qū)，有些螞蟻如草地鋪道蟻、光亮黑蟻和西藏紅蟻（Myrmica tibetana）會選擇在石塊下覓食和筑巢[19]，主要是為了儲存食物及維持巢內(nèi)溫度。在滇東南地區(qū)已知覓食和筑巢場所的螞蟻中，大阪舉腹蟻等少數(shù)螞蟻可在3類以上場所中覓食，多數(shù)螞蟻僅在1～2類場所覓食；寬結(jié)大頭蟻等少數(shù)螞蟻可在3類場所中筑巢，多數(shù)螞蟻僅在1～2類場所中筑巢。可見該地區(qū)大多數(shù)螞蟻對生境的選擇較為嚴(yán)苛，這主要與螞蟻的功能特征有關(guān)[22]。例如舉腹蟻屬（Crematogaster）頭部較寬的物種在灌木蓋度較小和朽木較多的生境中常見，而復(fù)眼靠背且身體指數(shù)較大的螞蟻喜歡生活在開闊的生境中。

總體來看，滇東南地區(qū)螞蟻資源較豐富，螞蟻物種分布格局主要與螞蟻的適應(yīng)能力、氣候和植被類型有關(guān)。大多數(shù)物種對環(huán)境的選擇較為嚴(yán)苛，不同物種分布格局差異明顯，研究結(jié)果對該區(qū)生物多樣性保護(hù)具有重要參考價值。

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（責(zé)任編輯 王國棟）

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31750002，31860615，32060122，31860166）。

第一作者：楊林（1710949417@qq.com）。

*通信作者：徐正會（xuzhenghui1962@163.com），教授。

引文格式：楊林，諸慧琴，徐正會，等. 滇東南地區(qū)螞蟻物種分布格局研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（5）：204-210.

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