基于MaxEnt模型的單花薺生境適宜性分析及其分布變化

摘要：【目的】探討影響單花薺（Pegaeophyton scapiflorum）分布的主導(dǎo)氣候因子，模擬其潛在適宜分布區(qū)，為單花薺的野生資源調(diào)查與保護(hù)提供合理依據(jù)?！痉椒ā炕趩位ㄋj在中國的88個分布點數(shù)據(jù)和8個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用最大熵（MaxEnt）模型預(yù)測在當(dāng)前氣候模式和RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3種未來氣候變化模式下到2050年和2070年我國單花薺潛在適生區(qū)的變化情況，綜合分析影響單花薺分布的主要環(huán)境因子及其適宜范圍?！窘Y(jié)果】①模型精度較高，AUC值為0.887。預(yù)測顯示當(dāng)代單花薺潛在適生區(qū)主要分布在青藏高原地區(qū)，總適生區(qū)面積約310萬km2，含高適生區(qū)約80.81萬km2。②地形地貌、溫度和降水是影響單花薺分布的主要環(huán)境因子，其中分別以海拔、等溫性和年平均降水量的影響最大。③在不同氣候變化模式下，到2050年和2070年我國單花薺的適生區(qū)面積相對當(dāng)前縮減24%～28%，高適生區(qū)降級成中適生區(qū)或低適生區(qū)，將表現(xiàn)為明顯縮減甚至面臨消失，且分布重心有向西、向高海拔區(qū)域偏移的趨勢?！窘Y(jié)論】研究結(jié)果可為單花薺野生資源的保護(hù)與可持續(xù)開發(fā)利用及人工栽培提供重要的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：野生植物資源；單花薺；最大熵（MaxEnt）模型；潛在適生區(qū)；青藏高原

中圖分類號：S718"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0173-08

Estimation of habitat suitability and climatic distribution" change of Pegaeophyton scapiflorum based on the MaxEnt model

LI Ruilan1， FAN Jinya2， ZHAO Qian2， LI Tingju2， WANG Chenghui1，DING Rong2， GU Rui1， ZHONG Shihong3

（1. College of Ethnic Medicine， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China;

2. College of Pharmacy， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China;

3. College of Pharmacy， Southwest Minzu University College， Chengdu 610041， China）

Abstract： 【Objective】 Pegaeophyton scapiflorum can be found mainly in the high altitudes of the Qinghai-Xizang Plateau in China， and the traditional surveys are difficult to implement. This study explored the dominant climatic factors that limit the distribution of P. scapiflorum in China and simulated its suitable distribution areas. The goal was to provide a theoretical basis for the investigation and protection of wild resources of P. scapiflorum.

【Method】 This study was based on 88 distribution sites and eight environmental factor variables of P. scapiflorum in China. The MaxEnt model was employed to predict the changes in its potential habitat. Additionally， the possible influence of climatic change under the extremely pessimistic representative concentration pathways scenarios RCP 2.6， RCP 4.5 and RCP 8.5 for the 2050s and 2070s were estimated. A comprehensive analysis of the main environmental factors affecting the distribution of P. scapiflorum was conducted. 【Result】 （1） The prediction accuracy of the MaxEnt model was high， and the AUC was 0.887. The prediction showed that" P. scapiflorum is mainly located in the Qinghai-Xizang Plateau currently. The highly suitable areas were" mainly distributed in the Kailas Range， Himalayas， southern valley of Xizang， Qaidam Basin， Nyainqêntanglha Mountains， Tanggula Mountains， the southern section of the Aemye Ma-chhen Range， the northern part of the Songpan-Ganzi Plateau， and Hengduan Mountain. The total suitable area of the potential geographical distribution of P. scapiflorum was approximately 310 × 104 km2， including 80.81 × 104 km2 of highly suitable areas. （2） The main environmental factor variables affecting the potential geographical distribution of P. scapiflorum were geomorphology， temperature， and precipitation， among which dem， isothermality， and annual precipitation aere the key environmental factors. （3） Under different climate change models， the suitable habitat will be reduced by 24%-28% compared with the present situation by 2050s and 2070s. The highly suitable area would"" be downgraded to the medium or low suitable area to significantly reduce or even disappear， and the distribution center of P. scapiflorum tended to migrate to the westward and higher altitudes. 【Conclusion】 Study results are an important reference for the conservation， sustainable development， and utilization of wild resources and artificial cultivation of" P. scapiflorum.

Keywords：wild plant resources; Pegaeophyton scapiflorum; maximum entropy （MaxEnt） model; the potential distribution; Qihai-Xizang Plateau

單花薺（Pegaeophyton scapiflorum）為十字花科（Brassicaceae）單花薺屬（Pegaeophyton）的多年生草本植物，是常用藏藥“索羅嘎布”的基原植物[1]，為一級瀕危藏藥，藥材均依賴野生植物資源。對其野生資源調(diào)查顯示，其生態(tài)位狹窄，主要分布在青藏高原海拔4 200～5 200 m的山地，多沿淺溪流岸邊、碎石灘、干涸溪道或草甸零星分布，數(shù)量較少，6—9月常見有植株完全沒入溪流；因此，單花薺的種群分布與資源蘊(yùn)藏量的變化可能與氣候變化背景下的高原濕地生態(tài)變化、徑流變化相關(guān)。部分有記載的野生資源位點現(xiàn)已成為人類生活區(qū)，可見由于人類工程干擾，單花薺野生資源可能面臨分布范圍縮減甚至瀕臨滅絕的風(fēng)險。

近年來，青藏高原地區(qū)對氣候變化高度敏感，“暖濕化”特征明顯[2-3]，且高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)更突出[4]，出現(xiàn)永久凍土退化、東南地區(qū)的冰川加速退縮而西部地區(qū)冰川增加的現(xiàn)象，但整體呈加速消融的趨勢[5-7]，導(dǎo)致青藏高原大部分河流源區(qū)徑流增加[8-9]，以冰川融水作為補(bǔ)給的濕地對氣候變化敏感[10]，也可能導(dǎo)致各類群繁殖和遷徙均提前[11-12]，尤其對草本植物的影響較大[13]。但在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3種未來氣候變化情景下，冰川持續(xù)減少，冰川融水徑流增加將不可持續(xù)，中小支流面臨干涸的威脅[6，8-9，14-16]。因此研究物種對氣候變化的響應(yīng)并預(yù)測氣候變化情景下物種的地理分布與遷移變化，將對物種的保護(hù)和利用意義重大[17]。

已有多項研究運(yùn)用生態(tài)位模型對未來氣候變暖情景模式下的物種分布進(jìn)行預(yù)測。生態(tài)位模型（ecological niche models， ENMs）是以生態(tài)位理論為研究基礎(chǔ)，運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計或機(jī)器學(xué)習(xí)理論對目標(biāo)物種的已知分布點及與其相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并構(gòu)建特征函數(shù)表示該物種的實際生態(tài)位，從而預(yù)測物種的實際分布區(qū)和潛在分布區(qū)[18]。與傳統(tǒng)的實地踏查法相比，應(yīng)用生態(tài)位模型能更節(jié)省人力財力，且方法簡單有效。目前常用的生態(tài)位模型有生物氣候分析系統(tǒng)（bioclimate analysis and prediction system， BIOCLIM）[19-20]、生態(tài)位因子分析模型（ecological niche factor analysis， ENFA）[21]、基于規(guī)則集的遺傳算法模型（genetic algorithm for rule-set production， GARP）[22]和最大熵模型（maximum entropy modeling， MaxEnt）[23]等。在物種地理范圍小且分布數(shù)據(jù)較少（＞5）的情況下，MaxEnt最大熵模型的應(yīng)用最為廣泛，性能穩(wěn)定且預(yù)測效果與實際分布一致性高[24-27]。該模型輸出結(jié)果采用ArcGIS系統(tǒng)進(jìn)行可視化處理，二者的配合使用已廣泛應(yīng)用于物種的潛在分布區(qū)預(yù)測，主要涉及領(lǐng)域有藥用動植物[26-28]、珍稀瀕危物種[28-29]、入侵物種[30]、病蟲害防治[31]等。該模型多次用于青藏高原地區(qū)物種的適宜分布區(qū)及其變遷預(yù)測，說明該模型適合于青藏高原地區(qū)的物種分布分析。

關(guān)于采用生態(tài)位模型對當(dāng)代和未來氣候變化模式下單花薺在我國潛在適生區(qū)的相關(guān)研究內(nèi)容尚鮮見報道。本研究基于海拔（dem）、地貌（geomor）、土壤類型（soil_types）、太陽輻射（srad_07）、等溫性（bio_3）、最冷月最低溫（bio_6）、年平均降水量（bio_12）和最干季度降水量（bio_17）8個生態(tài)環(huán)境因子，運(yùn)用最大熵（MaxEnt）模型，結(jié)合ArcGIS系統(tǒng)對當(dāng)代（current）氣候變化情景及RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3種未來不同氣候變化模式對我國單花薺的潛在適生區(qū)及遷移變化進(jìn)行模擬預(yù)測，分析影響我國單花薺潛在適生區(qū)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子及氣候變化對其分布的影響，以期為我國青藏高原地區(qū)單花薺野生資源保護(hù)、可持續(xù)利用和生態(tài)化保護(hù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 單花薺野生資源生境特點

查詢從中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）、NSII-中國國家標(biāo)本資源平臺和GBIF等3個網(wǎng)站獲得的單花薺標(biāo)本記錄可知，現(xiàn)存標(biāo)本來自1923—2018年的95年間采集于西藏、云南、青海、四川和新疆5省（區(qū)）海拔3 000～5 800 m的山地，生境多為高山草甸、流石灘、多石淺水、河邊沙礫質(zhì)地、水溝邊、冰川附近的碎石灘石隙或濕地及有流水處，部分記載生境為杜鵑灌叢、凍土、冰川礫石灘濕地常見種或高山冰磧平臺僅見種。

進(jìn)一步野外考察發(fā)現(xiàn)，單花薺多分布于海拔4 200～5 200 m的山地，沿溪流岸邊、碎石淺水灘、干涸河道等處呈零星分布狀態(tài)。由于設(shè)備所限，僅記錄海拔、經(jīng)緯度及相關(guān)生境（表1）。筆者在調(diào)查時常見有單花薺生于小溪流中，甚至完全淹沒水中；部分地區(qū)可見在干涸的河道中生長，其中青海玉樹格拉山的單花薺分布在山路兩旁，一邊為生于溪流中，另一邊的河道已干涸，生于石隙，且生于溪流中的單花薺狀態(tài)更好。

1.2 數(shù)據(jù)收集與預(yù)處理

單花薺地理位置數(shù)據(jù)分別來源于野外采集調(diào)查和檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）、NSII-中國國家標(biāo)本資源平臺和GBIF標(biāo)本管理網(wǎng)站，去除無效和重復(fù)點，利用GPS工具箱刪除重復(fù)點或者經(jīng)緯度不精確的點，并結(jié)合ArcGIS 10.8中的緩沖區(qū)法篩選距離小于5 km的分布點，最終獲得單花薺分布點88個（圖1），在Excel中保存為“.csv”格式備用。

地理數(shù)據(jù)為在中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心 （resdc.cn）下載的中國行政區(qū)劃矢量地圖，取氣候（bio_1—bio_19）[31]、太陽輻射（srad_07）、海拔（dem）、土壤類型（soil_types）和土壤質(zhì)地（soil_clay、soil_sand和soil_silt）、地貌（geomor）、植被類型（veg）共27個環(huán)境數(shù)據(jù)。其中，19個bio數(shù)據(jù)和1個srad_07數(shù)據(jù)下載于WorldClim，空間分辨率為30 s，氣候模式為BCC-CSM1-1，dem高程數(shù)據(jù)下載于地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站（gscloud.cn），土壤數(shù)據(jù)、地貌和植被類型數(shù)據(jù)均來自中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心 （resdc.cn）。2050s和2070s兩個未來時段的相應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)采用政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次氣候評估報告發(fā)布的BCC-CSM1-1氣候模式3種具有代表性的氣候變化情景（RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5）數(shù)據(jù)，分別代表溫室氣體排放量低、中和高3種等級情景[32-34]。將所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)用ArcGIS 10.8軟件系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)一，并保存為“.asc”格式備用。

1.3 構(gòu)建MaxEnt模型與篩選環(huán)境因子

用MaxEnt模型模擬單花薺在當(dāng)代（current）、2050s和2070s年代3個不同時期在中國的潛在適生區(qū)。首先，將“.asc”格式的單花薺分布點數(shù)據(jù)和27個環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件中，隨機(jī)選取25%的分布點作為測試數(shù)據(jù)（test data），剩余75%的分布點作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)（training data），迭代運(yùn)算500次，重復(fù)運(yùn)行10次，輸出分布值的形式選擇Logistic，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)，剔除貢獻(xiàn)率為0的2個環(huán)境因子；其次，在ArcGIS 10.8軟件中采用多值提取工具（Sample）提取88個樣點的環(huán)境因子數(shù)據(jù)；最后，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行Spearman相關(guān)性系數(shù)檢驗，相關(guān)性系數(shù)絕對值|r|≥0.8的兩個變量保留貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境因子[35]。經(jīng)篩選最終確定dem、bio_3、bio_12、geomor、bio_6、srad_07、soil_types和bio_17等8個環(huán)境因子進(jìn)行建模。

1.4 MaxEnt模型評估

運(yùn)用環(huán)境因子貢獻(xiàn)率與Jackknife檢驗來綜合評價各環(huán)境因子的重要性。模型預(yù)測結(jié)果的精度運(yùn)用接受者操作特性曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）進(jìn)行評估，ROC曲線下的面積稱AUC值，取值范圍0.5～1.0，值越大說明環(huán)境因子與預(yù)測模型間的相關(guān)性越大，結(jié)果越精確。模型預(yù)測效果分為5類：＜0.6（失敗），≥0.6～0.7（較差），≥0.7～0.8（一般），≥0.8～0.9（精準(zhǔn)），≥0.9～1.0（極精準(zhǔn)）[36]。

對單花薺當(dāng)前88個分布點和8個關(guān)鍵因子數(shù)據(jù)在中國的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬，模型的ROC曲線如圖2，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的平均AUC值分別為0.923和0.887。根據(jù)評價標(biāo)準(zhǔn)，模型的預(yù)測結(jié)果精準(zhǔn)。

1.5 適生等級劃分

將MaxEnt模型10次運(yùn)行輸出的平均值A(chǔ)SCII數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.8中進(jìn)行可視化處理，并進(jìn)行重分類，模型預(yù)測結(jié)果值在0～1之間，值越接近1則表明物種越可能存在。將分布區(qū)劃分為4個等級：高適生區(qū)（0.6，1.0]、中適生區(qū)（0.3，0.6]、低適生區(qū)（0.1，0.3]、非適生區(qū)（≤0.1）[37]。統(tǒng)計單花薺在不同氣候模式下不同時期的適生區(qū)面積變化和幾何分布中心的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響單花薺地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

根據(jù)MaxEnt模型ROC和AUC值，對環(huán)境因子貢獻(xiàn)率分析表明（表2），地形因素（dem和geomor）的累積貢獻(xiàn)率為63.8%，溫度因素（bio_3和bio_6）的累積貢獻(xiàn)率達(dá)20.9%，降水因素（bio_12和bio_17）的累積貢獻(xiàn)率達(dá)10.1%。其中以dem、bio_3和bio_12的貢獻(xiàn)率較高，分別為60.2%、17.9%和8.3%，三者累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.4%。置換重要值和刀切法（Jackknife）檢驗的結(jié)果（圖3）與貢獻(xiàn)率的結(jié)果基本一致，表明所選的環(huán)境變量能夠較好地反映單花薺的生境情況，環(huán)境因子重要性地形地貌因素≈溫度因素＞降水因素＞太陽輻射＞土壤類型。綜上所述，影響單花薺地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是地形地貌、溫度和降水，其中以海拔（dem）、等溫性（bio_3）和年均降水量（bio_12）最為重要。

2.2 主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線分析

環(huán)境因子響應(yīng)曲線反映適宜性對變量的依賴性，當(dāng)存在概率超過0.5時，對應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)值適宜單花薺生長[37]。海拔（dem）的適宜范圍為2 579～5 091 m，4 238 m左右時最佳（圖4a）；等溫性（bio_3）適宜范圍為37%～53%（圖4b），即較低的溫度可能更適宜單花薺的生存及分布；年均降水量（bio_12）的適宜范圍為298～881 mm，409 mm左右最佳（圖4c）。

2.3 氣候變化情景下單花薺適生區(qū)面積及空間格局變化

當(dāng)前氣候模式下我國單花薺適生區(qū)的預(yù)測面積約310萬km2（圖5a），含高適生區(qū)約80.81萬km2。其中，西藏的總適生區(qū)面積與高適生區(qū)面積均占比最高，其次為青海、云南、四川、新疆、甘肅等。在3種未來氣候變化模式下到2050s和2070s單花薺的適生區(qū)會發(fā)生明顯變化，四川、青海和西藏地區(qū)的高適生區(qū)以及總適生區(qū)面積顯著減少，降級為中適生區(qū)或低適生區(qū)，適生區(qū)總面積降低24%～28%（圖5i），高適生區(qū)僅零星分布在喜馬拉雅山脈部分地區(qū)、橫斷山脈部分地區(qū)以及松潘高原北部部分地區(qū)，但在RCP 4.5氣候模式下到2070s時，僅橫斷山脈有部分分布，幾近消失。

MaxEnt模型輸出的我國單花薺當(dāng)前適生區(qū)主要在西藏、青海、四川、新疆、云南、甘肅等地，寧夏、貴州和臺灣等省（區(qū)）均有零星分布。高適生區(qū)呈碎片化分布在岡底斯山脈、喜馬拉雅山脈、藏南谷地、柴達(dá)木盆地、念青唐古拉山、唐古拉山、阿尼瑪卿山南段、松潘高原北部及橫斷山脈等，主要在青藏高原南部地區(qū)，臺灣地區(qū)有少量分布；中適生區(qū)主要在青藏高原中部地區(qū)，分布于巴顏喀拉山、藏北高原南部、青海高原、松潘高原南部和云貴高原中部；低適生區(qū)主要在青藏高原北部，分布于準(zhǔn)噶爾盆地西部山地、天山、喀喇昆侖山、藏北高原、昆侖山、阿爾金山、可可西里山、南山、祁連山、河西走廊中南部和中西部及寧夏南部山地，臺灣地區(qū)有零星分布。在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3種未來氣候變化情景下（圖5b—5g），到2050s和2070s，我國單花薺適生區(qū)的幾何分布中心向西南或西北的高海拔地區(qū)偏移（圖5h）。

3 討 論

3.1 影響單花薺適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子

單花薺生于海拔4 200～5 200 m的山地，多沿淺溪流岸邊、碎石灘、干涸溪道或草甸零星分布。本研究認(rèn)為當(dāng)前氣候模式下單花薺在中國的潛在適生區(qū)主要分布在青藏高原和云南地區(qū)，在構(gòu)建MaxEnt預(yù)測模型時增加海拔（dem）、土壤等生態(tài)環(huán)境因子，可以提高環(huán)境的異質(zhì)性，有助于提升模型模擬的準(zhǔn)確度[38]。研究還表明，地形、溫度和降水是影響單花薺分布的主要環(huán)境因子，地形與溫度的影響最大，為主要限制因子，降水因素次之，各類環(huán)境因素中又以海拔（dem）、等溫性（bio_3）和年均降水量（bio_12）影響最大，海拔峰值在4 238 m左右，與實際調(diào)查結(jié)果基本一致。結(jié)合標(biāo)本記錄與實地調(diào)查，本研究預(yù)測的海拔適宜性分布最低值可能比當(dāng)前的實際分布偏低。實際調(diào)查中，生長在西藏當(dāng)雄縣海拔5 102 m的流石灘地區(qū)7月中旬時單花薺已到果期，而生長在四川阿壩海拔4 292 m碎石灘、淺流水灘的單花薺7月底正在開花，二者海拔相差近900 m，一定程度上說明單花薺的物候期隨生長環(huán)境的不同而發(fā)生改變，有較強(qiáng)的海拔適應(yīng)性。青藏高原地區(qū)山地海拔因素對溫度和降水的影響均較強(qiáng)，整體上呈負(fù)相關(guān)[39]，結(jié)合環(huán)境因子的響應(yīng)曲線分析，高海拔（2 579～5 091 m）、適度的降水量（298～881 mm）和低溫更有利于單花薺的分布。

資源調(diào)查過程中，部分單花薺分布地區(qū)存在明顯的人類活動痕跡，而人類活動與土地利用變化也是影響植被生長與分布的重要原因[40-41]，本研究未考慮人類活動及物種間的相互作用等生物因素的影響，所得結(jié)果與實際分布可能會有偏差。如野外資源調(diào)查時部分單花薺分布于正在施工修路的兩旁山坡，或者已干涸的河道，生境中堆積有沙石和塑料瓶等生活垃圾，此河道生長的單花薺明顯較少，與在溪流生長的有明顯區(qū)別。因此推測人類活動可能會影響單花薺的資源分布，在今后的研究中應(yīng)更多地考慮各種生物因素、人類活動以及土地利用變化對單花薺生存與分布的影響，為單花薺野生資源保護(hù)和人工栽培提供更為精準(zhǔn)的參考依據(jù)。

生態(tài)位模型多種多樣，本研究僅采用MaxEnt模型對單花薺的生境適宜性進(jìn)行評價，環(huán)境因子變量分析方法亦較單一，在后續(xù)深入研究中可采用R軟件包或多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析等不同的環(huán)境變量分析方法，或采用BIOCLIM、ENFA或GARP等多種生態(tài)位模型，并結(jié)合單花薺野生資源分布區(qū)的氣候條件及物種資源情況，對單花薺的生境適宜性進(jìn)行綜合性分析評價，使研究結(jié)果更加科學(xué)可靠。

3.2 氣候變化對單花薺分布的影響

本研究預(yù)測結(jié)果顯示，在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3種未來氣候變化模式下，到2050s和2070s年代單花薺的潛在高適生區(qū)以及總適生區(qū)面積顯著減少，高適生區(qū)在未來會逐漸降級為中適生區(qū)或低適生區(qū)，幾近消失，適生區(qū)總面積降低24%～28%，適生區(qū)幾何分布中心向西部更高海拔地區(qū)遷移。根據(jù)標(biāo)本記錄與冰川分布文獻(xiàn)記載，單花薺的分布點多處于冰川分布附近[3-4]，溫度對冰川退縮影響較降水因素大[42]。這與本研究分析的影響單花薺生境適宜性的因素一致，說明單花薺的適生區(qū)分布對氣候變暖的響應(yīng)一定程度上與冰川變化存在共性。另外，單花薺野生資源調(diào)查時間集中在6月下旬到9月中旬，常見該植物生于干涸河床和淺溪流且可在水中開花結(jié)果，6—9月正處于青藏高原的雨季[43]，降水量較高，且近年來由于氣候持續(xù)變暖，青藏高原地區(qū)“暖濕化”特征明顯，冰川整體加速消融，部分地區(qū)徑流增加[2-3， 8]，同時可能導(dǎo)致冰川融水徑流形成的中小徑流面臨干涸的威脅[6， 8， 14-15]，單花薺生存的兩種完全不同的生境的形成可能與資源分布區(qū)雨季降水量增加或氣候變暖導(dǎo)致的冰川融水徑流變化有關(guān)，說明該物種對于徑流短期變化的適應(yīng)性強(qiáng)，性喜濕，但并不一定能適應(yīng)徑流長期增加或河床長期干涸。氣候變化可能促使單花薺物種隨冰川退縮、徑流減少而向高海拔、低溫區(qū)遷移，其高適生環(huán)境在未來氣候持續(xù)變暖的情況下可能會逐漸消失。這與本研究在3種未來氣候模式下預(yù)測所得的單花薺的適生區(qū)向高海拔區(qū)遷移以及潛在高適生區(qū)明顯減少、幾近消失的結(jié)果基本一致。

3.3 單花薺的資源保護(hù)

青藏高原地區(qū)的物種資源甚是豐富，對該地區(qū)生態(tài)環(huán)境平衡的維持極為重要。由于條件所限，本研究在調(diào)查中并未對整個區(qū)域進(jìn)行完全的調(diào)查，僅根據(jù)部分記錄，最終獲得實地調(diào)查的位點僅10處，其中，部分記錄位點已為人類生活區(qū)，或許還有未知的單花薺野生資源分布。根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果，當(dāng)前氣候模式下，實地調(diào)查位點均位于高適生區(qū)內(nèi)，說明本研究建立的MaxEnt模型準(zhǔn)確度較高，但模擬所得高適生區(qū)面積可能偏大，相關(guān)內(nèi)容仍需深入研究。

當(dāng)前氣候模式下的高適生區(qū)僅少部分位于自然保護(hù)區(qū)邊界內(nèi)[13，44]，筆者亦未見異地保護(hù)與引種栽培相關(guān)報道。根據(jù)實地調(diào)查，目前單花薺野生資源蘊(yùn)藏量較少，因此，為保護(hù)該植物資源，建議將高適生區(qū)都應(yīng)作為其野生資源或青藏高原地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點保護(hù)區(qū)域，參考本研究單花薺適宜性對溫度和降水因素的響應(yīng)，同時開展單花薺的就地保護(hù)或構(gòu)建其種子低溫保存庫、離體庫、DNA以及引種馴化、人工栽培等異地保護(hù)研究[45]。

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（責(zé)任編輯 鄭琰燚）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2019YFC1712302，2019YFC1712305）。

第一作者：李瑞蘭（2370403423@qq.com）。*通信作者：古銳（664893924@qq.com），教授。

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