元寶楓幼苗生長(zhǎng)及光合特性對(duì)水肥耦合的響應(yīng)

摘要：【目的】探究元寶楓（Acer truncatum）幼苗生長(zhǎng)及光合生理特性對(duì)水肥耦合的響應(yīng)，分析比較元寶楓幼苗生長(zhǎng)最佳水肥組合?！痉椒ā恳?年生元寶楓幼苗為研究對(duì)象，采用土壤含水率及氮、磷、鉀施肥量4因素4水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共計(jì)16個(gè)處理，水肥耦合試驗(yàn)后測(cè)定元寶楓幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)、葉片相對(duì)葉綠素含量SPAD值、光合特性及光響應(yīng)曲線(xiàn)。【結(jié)果】隨施肥量的增加，各指標(biāo)大致呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)土壤含水率為75%，施N、P、K量為1.2、1.8、0 g/株時(shí)，元寶楓幼苗地徑、總生物量顯著高于其他處理。合理的水肥耦合可以顯著提高元寶楓幼苗苗高、地徑及總生物量。此外，各水肥耦合處理對(duì)弱光的利用能力差異不大，氮肥對(duì)元寶楓幼苗的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)影響顯著。各處理間水分利用效率（WUE）無(wú)顯著性差異，表明元寶楓幼苗在較低土壤含水率下也能正常生長(zhǎng)，抗旱能力強(qiáng)。水肥對(duì)元寶楓幼苗生長(zhǎng)影響由高到低排序?yàn)榈蔳t;土壤含水率gt;鉀肥gt;磷肥，基于綜合評(píng)分法可知最佳的水肥組合為T(mén)14，即土壤含水率75%、氮肥1.2 g/株、磷肥1.8 g/株和鉀肥0 g/株。【結(jié)論】水肥耦合效應(yīng)對(duì)地徑和生物量影響顯著，對(duì)苗高影響不顯著，土壤含水率、氮肥對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)影響顯著，研究結(jié)果可為元寶楓水肥合理利用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：元寶楓；水肥耦合；光合特性;生長(zhǎng)指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào)：S723"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）05-0113-10

The growth and photosynthetic characteristics of Acer truncatum seedlings in response to soil water and fertilizer coupling

LI Panting， DU Manyi， WANG Yue， PEI Shunxiang， XIN Xuebing*

（Experimental Centre of Forestry in North China，Chinese Academy of Forestry， Beijing 102300，China）

Abstract： 【Objective】 This research aims to investigate the growth and photosynthetic physiological characteristics of Acer truncatum seedlings in response to water-fertilizer coupling， and to analyze the optimal water-fertilizer combination for the growth of A. truncatum seedlings. 【Method】 One-year-old A. truncatum seedlings were subjected to varying water and fertilizer couplings in an orthogonal test design involving four factors and four levels of soil" water content， nitrogen， phosphorus" and potassium， resulting in 16 treatments. Growth indexes， relative chlorophyll content of the leaves" SPAD values， photosynthetic characteristics， and light response curves were measured after the treatments. 【Result】 The growth indices generally increased firstly and then decreased with increasing fertilization amount. At a soil water content of 75%，1.2， 1.8" and 0 g/plant of N， P， K， respectively， the diameter and total biomass of the plant were significantly higher than those of other treatments. Suitable soil water and fertilizer coupling could significantly improve the height， ground diameter， and total biomass of A. truncatum seedlings. Moreover， there was no significant difference in the utilization ability of low light among different" soil" water and fertilizer coupling treatments， and" nitrogen fertilizer had significant effects on the maximum net photosynthetic rate and light saturation point of A. truncatum seedlings. In addition， there was no significant difference in water use efficiency （WUE） between the different treatments for A. truncatum seedlings. The seedlings grew normally even under lower water conditions， such as 45%"" soil" water content， and exhibited strong drought resistance. The effects of" soil" water and fertilizer on the growth of A. truncatum seedlings were ranked from high to low as nitrogen fertilizer gt;" soil" water" content gt; potash fertilizer gt; phosphate fertilizer， based on a comprehensive scoring method. The optimal combination of water and fertilizer was 75%" soil water content， with fertilizer comprising 1.2 g of nitrogen， 1.8 g of phosphorous， and 0" g of potassium per plant. 【Conclusion】 Water-fertilizer coupling had a significant effect on ground diameter and biomass of A. truncatum seedlings， but an insignificant effect on seedling height， while" soil water content" and nitrogen fertilizer also had a significant effect on the growth indexes of the seedlings. These findings provide a theoretical basis for the appropriate use of" soil water and fertilizer in A. truncatum.

Keywords：Acer truncatum; water and fertilizer coupling; photosynthetic characteristics; growth index

土壤水分和養(yǎng)分是影響植物生長(zhǎng)的兩大主導(dǎo)因子，水肥管理是農(nóng)林生產(chǎn)中的核心問(wèn)題[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，農(nóng)林業(yè)用水在全球用水中占比超過(guò)70%，然而，當(dāng)前氣候極端造成降雨變化區(qū)域的差異，導(dǎo)致用水問(wèn)題的供需矛盾愈加突出[3-4]。在施肥方面，自2015年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出化肥零增長(zhǎng)行動(dòng)，我國(guó)化肥利用率明顯提升，肥料用量持續(xù)下降[5]。如何高效用水、科學(xué)精準(zhǔn)施肥以及提高水肥利用率已然成為廣大農(nóng)林工作者的研究熱點(diǎn)[6-9]。

元寶楓（Acer truncatum）為無(wú)患子科（Sapindaceae）槭樹(shù)屬（Acer）落葉喬木樹(shù)種，是我國(guó)特有的木本油料樹(shù)種。截至2018年，我國(guó)元寶楓種植面積已突破了9×106 hm2，每年采收種子300 t左右[10]。元寶楓籽油是優(yōu)質(zhì)食用油，所含神經(jīng)酸在抗腫瘤、消炎滅菌、防治神經(jīng)系統(tǒng)重大疾病等醫(yī)藥方面具有深度開(kāi)發(fā)價(jià)值[11-12]。近年來(lái)，隨著我國(guó)對(duì)油脂的需求與產(chǎn)量間的不充分不平衡發(fā)展的矛盾加劇，木本油料樹(shù)種受到廣泛關(guān)注，元寶楓有望成為緩解我國(guó)耕地與能源短缺問(wèn)題的最具開(kāi)發(fā)潛力的生物能源樹(shù)種之一[13]。目前，對(duì)干旱脅迫下元寶楓的抗旱性及光合生理研究較多，在施肥條件下元寶楓生長(zhǎng)、分枝格局與葉片養(yǎng)分積累等方面也有一些研究[14-17]。黃菊瑩等[18]對(duì)元寶楓進(jìn)行了不同水分與N肥處理，結(jié)果表明，干旱脅迫下N肥可減少苗木木質(zhì)部栓塞程度，可能是因?yàn)镹肥在干旱脅迫下增強(qiáng)了植物抗旱性[19]。而有關(guān)水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗生長(zhǎng)和光合生理方面的影響鮮見(jiàn)報(bào)道，因此本研究以提高元寶楓的抗性、光合能力及苗木質(zhì)量為目標(biāo)，通過(guò)盆栽試驗(yàn)探究1年生元寶楓幼苗生長(zhǎng)及光合特性對(duì)水肥耦合的響應(yīng)，運(yùn)用綜合評(píng)分法尋找元寶楓幼苗質(zhì)量最佳的水肥組合，以期為元寶楓壯苗培育、節(jié)約水肥資源和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2022年5—10月進(jìn)行，采用可移動(dòng)式防雨棚遮雨，試驗(yàn)區(qū)為中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心（116°04′E，39°57′N(xiāo)）。海拔100～997 m，屬于暖溫帶大陸半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫11.8" ℃，無(wú)霜期216 d，年均降水量623 mm，年均蒸發(fā)量1 870 mm。盆栽試驗(yàn)培育基質(zhì)為珍珠巖、黃土（體積比為2∶8），基質(zhì)容重為1.13 g/cm3，田間持水量35.2%（體積分?jǐn)?shù)），每盆土壤風(fēng)干土質(zhì)量均為1 150 g（相當(dāng)于1 100 g烘干土）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及試驗(yàn)材料

元寶楓種子采自?xún)?nèi)蒙古松樹(shù)山自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)（119°14′～119°32′E，42°50′～43°15′N(xiāo)），該地存在近百年樹(shù)齡的元寶楓天然林。2021年4月于室內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，隨后挑選已發(fā)芽元寶楓種子播種到溫室花盆（底徑10.5 cm，上口徑14 cm，高12 cm）中，正常水分管理，定期除草及病蟲(chóng)害防治（噴灑質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%的多菌靈可濕性粉劑）。2022年5月將試驗(yàn)苗移至可移動(dòng)式簡(jiǎn)易防雨棚內(nèi)，緩苗1個(gè)月后正式開(kāi)始試驗(yàn)。氮肥選用尿素（N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.4%），磷肥選用過(guò)磷酸鈣（P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12%），鉀肥選用硫酸鉀（K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%）。

試驗(yàn)因素及正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。

設(shè)氮肥（0、1.2、2.4、3.6 g/株）、磷肥（0、0.9、1.8、2.7 g/株）、鉀肥（0、0.6、1.2、1.8 g/株）和土壤含水率為45%、55%、65%、75%，4因素及4水平進(jìn)行正交試驗(yàn)（表1）。共計(jì)16個(gè)處理，每處理20株，重復(fù)4次，共計(jì)1 280株。以氮肥的1/3、全部磷肥和全部鉀肥做基肥于6月一次性施入，7月將剩余氮肥分批次隨水施入。土壤水分含量控制在占田間持水量的比例±5%范圍內(nèi)，每隔1～2 d于16：00對(duì)盆土進(jìn)行稱(chēng)質(zhì)量，對(duì)水分含量不足試驗(yàn)設(shè)計(jì)的處理進(jìn)行補(bǔ)水，同時(shí)使用TZS-2X-G土壤水分記錄儀（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）進(jìn)行校正。試驗(yàn)期間定期除草、防治病蟲(chóng)害（噴灑質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%的多菌靈可濕性粉劑）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)及相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定

對(duì)所有處理元寶楓幼苗進(jìn)行苗高、地徑調(diào)查，處理前平均苗高和地徑分別為（25.57±0.65） cm、（2.34±0.25） mm。根據(jù)苗高、地徑測(cè)定結(jié)果，從每個(gè)處理中選取接近其平均值的16 株元寶楓幼苗進(jìn)行標(biāo)記（每個(gè)重復(fù)4 株）。苗高和地徑分別用鋼尺（0.01 cm）和游標(biāo)卡尺（0.01 mm）進(jìn)行測(cè)定。9月底進(jìn)行苗高、地徑的測(cè)量，隨后各處理選取16 株帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈擦干，電子天平稱(chēng)取根、莖、葉的鮮質(zhì)量，后105 ℃殺青15 min，于75 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱(chēng)取各部分的生物量。

相對(duì)葉綠素含量SPAD值采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀（日本Konica公司）進(jìn)行測(cè)定，各處理隨機(jī)選擇20 株元寶楓幼苗（每個(gè)重復(fù)5 株），測(cè)量自頂芽向下第4～6片健康的完全功能小葉，每葉片測(cè)量10 次，取算術(shù)平均值。

1.3.2 光合指標(biāo)及光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定

以標(biāo)記的幼苗作為光合指標(biāo)測(cè)定對(duì)象，于8月晴朗天氣8：00—11：00用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）的透明葉室進(jìn)行測(cè)定，流速設(shè)定為500 μmol/s，測(cè)量自頂芽向下第4～6片健康的完全功能小葉，標(biāo)記測(cè)量葉片。每處理測(cè)定4株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，3次重復(fù)?？梢缘贸鰞艄夂纤俾剩≒n）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）。利用Pn/Tr比值求得水分利用效率（WUE）。

以光合指標(biāo)的標(biāo)記葉片作為光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定對(duì)象，于8月晴朗天氣上午8：00—11：00用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）的LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測(cè)定，光合有效輻射（PAR）梯度分別設(shè)定為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、50、0 μmol/（m2·s），流速為500 μmol/s，恒定的CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol/（m2·s）。根據(jù)葉子飄[20]的直角雙曲線(xiàn)修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算，可以得出，表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pn，max）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，Origin 2018進(jìn)行繪圖，用SPSS Statistics 26.0在α=0.05水平對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較。

以根冠比、高徑比、總生物量、SPAD值、Pn、WUE、Pn，max和LSP為指標(biāo)，運(yùn)用綜合評(píng)分法尋找最優(yōu)試驗(yàn)處理組合。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗生長(zhǎng)的影響

經(jīng)4因素方差分析（表2）可知，土壤含水率（W）、氮肥（N）、磷肥（P）及鉀肥（K）的交互作用對(duì)1年生元寶楓幼苗苗高和地上干質(zhì)量的影響均不顯著（Pgt;0.05），對(duì)地徑、根系干質(zhì)量和總生物量的影響顯著（Plt;0.05）。氮肥對(duì)苗高、地徑、地上和根系干質(zhì)量及總生物量均有顯著影響（Plt;0.05），其中對(duì)地徑、地上和根系干質(zhì)量及總生物量有極顯著影響（Plt;0.001）；土壤含水率和鉀肥對(duì)地徑、根系干質(zhì)量和總生物量均具有顯著影響（Plt;0.05）。45%田間持水量水平下，隨著施肥量的增加，地徑、地上干質(zhì)量、根系干質(zhì)量及總生物量均呈先上升后下降的趨勢(shì)。地徑和總生物量最大的處理均為T(mén)14，最小為T(mén)4。與T1相比，T14處理地徑、地上干質(zhì)量、根系干質(zhì)量和總生物量均值分別顯著增加11.90%、52.27%、49.70%和50.75%；而T4處理的分別減少3.06%、24.24%、20.12%和21.11%。通過(guò)以上數(shù)據(jù)分析表明，適宜的水肥配比能增加1年生元寶楓幼苗的地徑與生物量的積累，而過(guò)量施肥會(huì)抑制其生長(zhǎng)。

對(duì)1年生元寶楓各處理生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行極差分析可知（表2），影響地徑的4因素主次順序?yàn)閃gt;Ngt;Pgt;K；影響根系干質(zhì)量和總生物量的4因素主次順序均為Wgt;Ngt;Kgt;P，最優(yōu)組合為T(mén)14，即土壤含水率75%、施N、P、K量分別為1.2、1.8、0 g/株。影響苗高的4因素主次順序?yàn)镹gt;Wgt;Pgt;K，根據(jù)表2中方差分析結(jié)果可知各處理間對(duì)苗高影響不顯著（Pgt;0.05），因此考慮節(jié)本增效最佳組合確定為T(mén)14，與總生物量保持一致。

2.2 水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗葉綠素SPAD值的影響

水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗葉綠素SPAD值的影響見(jiàn)圖1。經(jīng)4因素方差分析（圖1）可知，土壤含水率（W）、氮肥（N）、磷肥（P）及鉀肥（K）的交互作用對(duì)1年生元寶楓幼苗SPAD值的影響均不顯著（Pgt;0.05），土壤含水率和氮肥對(duì)元寶楓幼苗SPAD值均有極顯著主效應(yīng)（Plt;0.001）。相同土壤含水率下，SPAD值均隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，忽略其他因素，可以看出SPAD值隨著土壤含水率的增加而增加。不同水肥處理下的SPAD均值為27.85～30.59，其中最大SPAD值的處理為T(mén)14，最小為T(mén)4。與T1處理相比，T14處理SPAD值顯著增加12.78%。由上述可得，土壤水分顯著正向作用于元寶楓葉片SPAD值，過(guò)量施肥會(huì)抑制1年生元寶楓葉片葉綠素的合成。

對(duì)1年生元寶楓幼苗各處理的SPAD值進(jìn)行極差分析可知，影響SPAD值的4因素主次順序均為Wgt;Ngt;Pgt;K，最優(yōu)組合為T(mén)14。

2.3 水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗葉片光合參數(shù)的影響

經(jīng)4因素方差分析（表3）可知，土壤含水率（W）、氮肥（N）、磷肥（P）及鉀肥（K）的交互作用對(duì)1年生元寶楓幼苗凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）的影響均不顯著（Pgt;0.05），氮肥對(duì)Pn、Tr、Gs存在極顯著影響（Plt;0.001）。隨施氮量的增加，Pn呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，除了T6、T10處理外，Tr隨施氮量的變化趨勢(shì)大致與Pn相同。水肥耦合處理下，T2處理的Pn最大，T14和T13處理的次之。T14處理Tr最大，T13和T2次之。與T1相比，T2和T14處理的Pn分別顯著增加33.54%和28.35%。從整體上看，除T15處理外，土壤含水率為45%、55%和65%的WUE均高于75%時(shí)的WUE，這表明適度虧水能提高水分利用效率。

水肥耦合下元寶楓幼苗葉片光合參數(shù)間相關(guān)分析見(jiàn)表4。由表4可知，水肥耦合下1年生元寶楓幼苗葉片的Pn與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；WUE與Tr、Gs及Ci呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），Ci與Pn、Tr及Gs呈正相關(guān)關(guān)系，但并不顯著（Pgt;0.05）。

對(duì)1年生元寶楓各處理光合數(shù)據(jù)進(jìn)行極差分析可知，影響Pn、Tr、Gs和Ci的4因素主次順序均為Ngt;Wgt;Kgt;P，Pn最優(yōu)組合為T(mén)2，Tr最優(yōu)組合為T(mén)14，Gs最優(yōu)組合為T(mén)13；影響WUE的4因素主次順序?yàn)镵gt;Wgt;Pgt;N，方差分析結(jié)果表明水肥4因素對(duì)Ci、WUE影響不顯著（Pgt;0.05），考慮節(jié)本增效最優(yōu)組合確定為T(mén)14處理，與總生物量保持一致。

2.4 水肥耦合對(duì)元寶楓幼苗光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

不同水肥處理元寶楓幼苗凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)見(jiàn)圖2。由圖2可知，各水肥耦合處理下1年生元寶楓幼苗的光響應(yīng)曲線(xiàn)（Pn-PAR）變化趨勢(shì)相似，但光響應(yīng)值存在明顯差異。當(dāng)光合有效輻射（PAR）≤200 μmol/（m2·s），凈光合速率（Pn）隨著PAR線(xiàn)性增加，增長(zhǎng)幅度最大的處理為T(mén)5。當(dāng)PAR繼續(xù)增加[200lt;PAR≤800" μmol/（m2·s）]，各處理間Pn增加變緩，增長(zhǎng)幅度均減??；當(dāng)PARgt;800 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn值趨于平緩，后基本穩(wěn)定，達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP）。

通過(guò)雙曲線(xiàn)模型擬合得到各水肥處理下1年生元寶楓幼苗的特征參數(shù)值見(jiàn)表5。

經(jīng)4因素方差分析可知，土壤含水率（W）、氮肥（N）、磷肥（P）及鉀肥（K）的交互作用對(duì)1年生元寶楓幼苗表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pn，max）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率的影響均不顯著（Pgt;0.05），對(duì)光飽和點(diǎn)（LSP）的影響極顯著（Plt;0.001）。氮肥對(duì)Pn，max和LSP存在極顯著影響（Plt;0.001）。AQY在T5處理下最大，約為T(mén)1的1.6倍，在T3處理下最小，T2、T5、T13顯著高于T3。LCP在T16處理下最大，T5最小。Pn，max和LSP隨著施肥量的增加先增加后減少，在T14處理下最大，與T1相比，分別增加了108.69%和51.53%。暗呼吸速率在各處理間無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。極差分析結(jié)果可知，影響Pn，max和LSP的4因素主次順序均為Ngt;Pgt;Kgt;W，影響AQY的4因素主次順序均為Ngt;Wgt;Kgt;P，影響LCP的4因素主次順序均為Wgt;Pgt;Kgt;N，影響暗呼吸速率的4因素主次順序均為Ngt;Wgt;Pgt;K。

2.5 水肥耦合處理下元寶楓幼苗苗木質(zhì)量、光合生理的綜合評(píng)價(jià)

以根冠比、高徑比、總生物量、SPAD值、Pn、WUE、Pn，max和LSP為指標(biāo)，運(yùn)用綜合評(píng)分法比較分析最佳試驗(yàn)處理組合（表6）。采用客觀賦權(quán)的變異系數(shù)法計(jì)算各評(píng)價(jià)指標(biāo)的權(quán)重，分別為0.156、0.029、0.192、0.036、0.400、0.165、0.507和0.214。

由表6可得，依照綜合評(píng)分法將不同評(píng)價(jià)對(duì)象綜合得分排名，由高到低依次為T(mén)14gt;T2gt;T13gt;T5gt;T15gt;T9gt;T6gt;T10gt;T1gt;T11gt;T7gt;T3gt;T16gt;T12gt;T8gt;T4。4因素中，土壤含水率、氮肥、磷肥和鉀肥的極差值分別為0.77、1.85、0.44和0.56。因此4因素的主次順序?yàn)镹gt;Wgt;Kgt;P。由綜合評(píng)分法分析得T14為最優(yōu)處理組合。

3 討 論

樹(shù)木的苗高、地徑和各器官生物量是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)，其中苗高和地徑直接反映了苗木的生長(zhǎng)狀況，而各器官生物量說(shuō)明了苗木對(duì)有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累[21-22]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在45%土壤含水率水平下，元寶楓幼苗苗高、地上干質(zhì)量、根系干質(zhì)量和總生物量隨著施肥量的增加先升后降，這與句嬌等[23]研究結(jié)果類(lèi)似，即各指標(biāo)總體呈“拋物線(xiàn)”的變化趨勢(shì)。而王景燕等[24]對(duì)漢源花椒（Zanthoxylum bungenum）的研究發(fā)現(xiàn)，苗高、地徑和生物量與施肥量呈正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)樵撗芯吭O(shè)定的施肥量尚未達(dá)到最適施肥量。羅杰等[25]的研究發(fā)現(xiàn)最佳施肥水平的范圍內(nèi)，隨著施肥量增加，可促進(jìn)楠木（Phoebe zhennan）幼苗長(zhǎng)勢(shì)，在此基礎(chǔ)上繼續(xù)增施肥料則會(huì)抑制幼苗生長(zhǎng)，原因在于施肥過(guò)量導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩從而產(chǎn)生對(duì)植物的毒害作用[6，26]。本研究中T4處理的生長(zhǎng)指標(biāo)顯著低于T1處理也正說(shuō)明了施肥過(guò)量會(huì)抑制植物生長(zhǎng)。周樊等[27]發(fā)現(xiàn)氮磷鉀配比施肥對(duì)薄殼山核桃（Carya illinoinensis）幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其中對(duì)苗高、地徑及生物量的顯著影響效應(yīng)大小均為Ngt;Kgt;P。本研究還發(fā)現(xiàn)水肥耦合效應(yīng)對(duì)地徑和生物量的影響顯著，對(duì)苗高影響不顯著，土壤含水率、氮肥的主因素效應(yīng)對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)影響顯著，且具有主要的促進(jìn)作用（苗高除外）。收獲生物量時(shí)發(fā)現(xiàn)元寶楓幼苗出現(xiàn)盤(pán)根現(xiàn)象，據(jù)此推測(cè)對(duì)苗高無(wú)顯著性影響可能是育苗容器較小，產(chǎn)生了根域限制，抑制了地上部分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[28]。

SPAD值與葉綠素含量具有高度相關(guān)性，且能反映葉綠素含量的相對(duì)高低，因此也是表征植物光合能力的重要指標(biāo)[21-22，29]。吳宗釗等[30]研究發(fā)現(xiàn)不同灌溉處理下，增加氮肥施用量，能顯著增加水稻葉片SPAD值。邱權(quán)等[31]研究也發(fā)現(xiàn)隨著土壤水分和施氮量的增加，楸樹(shù)（Catalpa bungei）苗木葉片SAPD值呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(shì)，這均與本研究結(jié)果相同。本研究結(jié)果顯示水氮顯著正向作用于葉片SPAD值，但是當(dāng)?shù)食^(guò)3.6 g/株會(huì)導(dǎo)致SPAD值的下降，原因在于增加土壤含水量可以促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，形成正向循環(huán)，當(dāng)施肥超過(guò)一定量時(shí)，會(huì)打破這種循環(huán)，影響葉綠素合成，進(jìn)而對(duì)植物造成不良影響。研究結(jié)果顯示施磷量和施鉀量對(duì)葉片SPAD值無(wú)顯著影響，一方面與元寶楓苗期自身的需肥特性有關(guān)；另一方面各磷鉀肥的梯度設(shè)置差異較小，具體原因尚待進(jìn)一步的研究。

Ewida等[32]的研究表明，合理灌溉能提高杧果（Mangifera indica）凈光合速率和蒸騰速率，增加光合產(chǎn)物積累量。氣孔導(dǎo)度是反映植物適應(yīng)外部環(huán)境能力的重要葉片指標(biāo)，而胞間CO2濃度可以判斷光合速率變化是由氣孔因素還是非氣孔因素引起的重要依據(jù)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)Pn、Tr與Gs三者互為顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明元寶楓幼苗是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔大小來(lái)適應(yīng)環(huán)境的。同時(shí)，Pn與Ci間關(guān)系呈正相關(guān)但并不顯著，說(shuō)明元寶楓葉片光合速率的上升不只是由氣孔作用，還由非氣孔因素引起的。不顯著原因可能是測(cè)定時(shí)各時(shí)段天氣狀況不同，決定葉片光合作用強(qiáng)弱的主要因子也各有不同，且因子間相互關(guān)系復(fù)雜，導(dǎo)致了測(cè)定的相互關(guān)系有可能互相抵消，最終表現(xiàn)為不顯著[34]。WUE是指植物利用單位質(zhì)量的水分所能同化的CO2的量，直接反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，各處理間WUE并無(wú)顯著差異，說(shuō)明了元寶楓在水分較低環(huán)境下也能有較好的適應(yīng)性。

光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)反映了植物光合速率隨光合有效輻射變化的規(guī)律，最大凈光合速率（Pn，max）表征了植物的光合潛力[36]。表觀量子效率（AQY）是光響應(yīng)曲線(xiàn)初始階段的斜率，它反映了對(duì)弱光的利用能力[37]。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）反映了植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力的大小，研究認(rèn)為高LSP、低LCP的植物對(duì)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)[38-39]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)Pn，max和LSP隨著施肥量的增加先增加后減少，在T14處理下最大，且T14處理各參數(shù)值也顯著高于T3，這與羅杰等[25]在楠木（Phoebe zhennan）上的研究結(jié)果相似。T2、T5、T13處理AQY顯著高于T1，這說(shuō)明了合理灌溉和施肥可以提高元寶楓幼苗對(duì)光能的利用范圍，提高光能利用率。本研究還發(fā)現(xiàn)氮肥對(duì)Pn，max和LSP存在極顯著影響，4因素中氮肥的影響作用最大，這可能是因?yàn)榈侍岣吡嗽獙殫魅~片中Rubisco酶的含量與活性，進(jìn)而增強(qiáng)了元寶楓幼苗的光合潛力，這與前人的研究結(jié)果[40-41]相似。

綜合分析可以得出4因素的主次順序?yàn)镹gt;Wgt;Kgt;P，1年生元寶楓幼苗的最適處理組合為T(mén)14，即土壤含水率75%、氮肥1.2 g/株、磷肥1.8 g/株和鉀肥0 g/株。

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（責(zé)任編輯 李燕文）

基金項(xiàng)目：中國(guó)林科院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金重點(diǎn)項(xiàng)目（CAFYBB2020ZB005）。

第一作者：李潘亭（pantin09@163.com）。

*通信作者：辛學(xué)兵（xinxb01@163.com），研究員。

引文格式：李潘亭，杜滿(mǎn)義，王玥，等.元寶楓幼苗生長(zhǎng)及光合特性對(duì)水肥耦合的響應(yīng)[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（5）：113-122.

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