基于Biome-BGC模型的浙江鳳陽山針闊混交林碳動態(tài)模擬

摘要：【目的】探究浙江省鳳陽山亞熱帶針闊混交林的碳動態(tài)變化規(guī)律及其對氣候變化的響應(yīng)?！痉椒ā窟\用Biome- BGC模型模擬了1979—2018年鳳陽山的凈初級生產(chǎn)力（NPP）、總初級生產(chǎn)力（GPP）和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（NEP），對不同時間尺度的氣候因子和NPP之間做皮爾遜相關(guān)性分析與二次函數(shù)擬合，探究NPP與主要氣候因子的關(guān)系及響應(yīng)模式，最后設(shè)定不同氣候情景預(yù)測鳳陽山未來100 a的碳動態(tài)變化趨勢。【結(jié)果】過去40年鳳陽山針闊混交林GPP、NPP、NEP的平均值分別為1 392.94、451.25、16.21 g/（m2·a），除了1984、2002、2005、2008及2010年，其余年份為碳匯，且呈現(xiàn)“碳源—碳匯”季節(jié)交替的特征。NPP對氣溫變化的敏感程度最高，夏季氣溫的上升對NPP的增加起積極作用，而冬季氣溫的升高卻對NPP起到反作用。一定程度內(nèi)，冬季降水對NPP有促進作用，而夏季降水對NPP為負作用。RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0情景下鳳陽山森林總初級生產(chǎn)力在21世紀(jì)均呈現(xiàn)上升趨勢，至2100年，RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下鳳陽山GPP分別達到1 552.73、1 660.30及1 960.41 g/（m2·a），相對于2018年GPP分別增加1.38%、8.41%和28.00%?！窘Y(jié)論】鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)在正常情況下表現(xiàn)為碳匯，但山區(qū)夏季陰雨天氣一定程度上抑制了氣溫對碳匯的增加作用。未來增溫、降水量增加、CO2濃度升高同時作用下，將有利于鳳陽山針闊混交林的生長。

關(guān)鍵詞：針闊混交林；Biome-BGC模型；碳動態(tài)；氣候變化；浙江鳳陽山

中圖分類號：S718.5""""" 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0011-10

Carbon dynamic simulation based on Biome-BGC model in mixed coniferous and broadleaved forest of" Fengyang Mountain， Zhejiang Province

HUANG Luyao1， DU Shanfeng1， JI Xiaofang2， GUAN Xin1， LIU Shenglong3， YE Limin4， JIANG Jiang1

（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Jiangsu Province Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration，College of Forestry and Grassland， College of Soil and Water Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2.Institute of Agricultural Resources and Regional Planing， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 3.Longquan Conservation Center of Qianjiangyuan-Baishanzu National Park， Longquan 323700， China; 4.Jingning She Autonomous County Ecological Forestry Development Center， Jingning 323500， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to investigate the carbon dynamics of subtropical mixed coniferous and broadleaved" forests in Fengyang Mountain， Zhejiang Province and their response to climate change. 【Method】The Biome-BGC model was used to simulate the net primary productivity （NPP）， gross primary productivity （GPP）， and net ecosystem productivity （NEP） in Fengyang Mountain from 1979 to 2018， to investigate the relationships between climate factors and NPP at different time scales. Pearson correlation analysis and quadratic function fitting were performed between climate factors and NPP at different temporal scales to explore the relationship and response patterns between NPP and major climate factors， and finally， different climate scenarios were applied to predict the carbon cycling trends in Fengyang Mountain in the next 100 years. 【Result】The average values of GPP， NPP and NEP of mixed coniferous and broadleaved forests in Fengyang Mountain for 40 years were 1 392.94， 451.25 and 16.21 g/（m2·a）， respectively. Except for 1984， 2002， 2005， 2008 and 2010， which were carbon sinks and showed that the sensitivity of NPP to temperature change was the highest， and the increase of temperature in summer had a positive effect on the increase of NPP， while the increase of temperature in winter had a negative effect on NPP. To a certain extent， winter rainfall showed a positive effect on NPP， while summer precipitation showed a negative effect on NPP. The gross primary productivity of Fengyang Mountain forests in RCP2.6， RCP4.5 and RCP6.0 scenarios will keep increasing in the 21st century， and by 2100， the GPP of the studied forests in Fengyang Mountain under RCP2.6， RCP4.5 and RCP6.0 scenarios will reach 1 552.73， 1 660.30 and 1 960.41 g/（m2·a）， respectively， and get increased 1.38%， 8.41% and 28.00% relative to the GPP in 2018. 【Conclusion】Overall， the forest ecosystem of Fengyang Mountain exhibited carbon sinks under normal conditions， but the cloudy and rainy summer weather in the mountainous area inhibited the increasing effect of temperature on carbon sinks to some extent. The future warming， increased rainfall and higher CO2 concentration simultaneously will favor the vegetation growth of mixed coniferous forests in Fengyang Mountain.

Keywords：mixed coniferous and broadleaved forest; Biome-BGC model; carbon dynamics; climate change; Fengyang Mountain of Zhejiang Province

IPCC報告表明，未來氣候變化將朝著氣溫、降水量和大氣二氧化碳濃度增加的趨勢發(fā)展[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳周轉(zhuǎn)時間較短，含碳量較多，在全球碳循環(huán)和全球氣候變化中扮演著重要角色[2]，因此，探究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，其碳儲量占陸地植被碳儲量的80%以上[3]，是陸地上最大的碳貯存和吸收庫。森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)研究與土地利用變化、碳循環(huán)、自然資源管理等熱點科學(xué)問題有著極其密切的聯(lián)系，是上述問題的重要環(huán)節(jié)之一[4-5]。因此，準(zhǔn)確評估我國森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其對氣候變化的響應(yīng)，開展森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)研究，不僅為中國林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和森林資源經(jīng)營管理提供理論基礎(chǔ)，還對全球碳循環(huán)研究具有十分重要的科學(xué)意義[6-7]。

目前，生態(tài)系統(tǒng)尺度森林生產(chǎn)力的研究多采用渦度相關(guān)技術(shù)、模型模擬以及兩者相結(jié)合的方法。其中渦度相關(guān)技術(shù)能夠長期觀測生態(tài)系統(tǒng)碳通量，但是受站點數(shù)量的影響無法進行區(qū)域尺度的碳動態(tài)觀測，模型模擬能夠較好地解決這一問題[8]。目前國內(nèi)外研究中常用到生物地球化學(xué)循環(huán)模型、動態(tài)植被過程模型等，在眾多模型中，Biome-BGC模型是基于日尺度的氣象數(shù)據(jù)對陸地植被、土壤碳、氮、水以及輻射通量進行模擬的過程模型。該模型已經(jīng)用于國內(nèi)外森林[5]和草原生產(chǎn)力[9]、碳動態(tài)[10-14]以及水分利用效率[8]模擬研究和驗證，并取得良好效果，但該模型涉及眾多的生理生態(tài)參數(shù)，選擇適用于相應(yīng)樣地的參數(shù)是一個難點[8]。目前運用PEST優(yōu)化算法對模型參數(shù)本地化是解決這一難點的有效方法。

鳳陽山國家級自然保護區(qū)具有較高的生態(tài)、經(jīng)濟和科研價值[15]。目前，關(guān)于鳳陽山自然保護區(qū)的研究多集中于土壤、林分類型以及碳通量動態(tài)特征[16-18]，而運用生物地球化學(xué)循環(huán)模型對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)進行長時間尺度上模擬及預(yù)測分析的研究尚鮮見報道。因此，本研究以鳳陽山針闊混交林森林生態(tài)系統(tǒng)為對象，運用PEST優(yōu)化算法優(yōu)化Biome-BGC模型參數(shù)，通過參數(shù)本地化的Biome-BGC模型探究該生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)（收支）對未來氣候變化的響應(yīng)情況，以期為區(qū)域優(yōu)化森林經(jīng)營管理及氣候變化應(yīng)對策略提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)，為鳳陽山區(qū)域碳匯評估提供一定的模型基礎(chǔ)，同時也為其他同類型生態(tài)系統(tǒng)碳匯評估和森林可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江鳳陽山自然保護區(qū)位于浙江龍泉（119°06′～119°15′E，27°46′～27°58′N），南部與福建省接鄰。保護區(qū)現(xiàn)有面積153 km2，其中林地4 245.2 hm2，森林覆蓋率高達90.8%[15]。氣候特征為溫暖濕潤，雨水充沛，霧多。受季風(fēng)影響，年降水量2 400 mm，年均氣溫和蒸發(fā)量分別為12.3 ℃和1 170 mm[15-16]；相對濕度超過75%，年日照時長達1 448 h；自然保護區(qū)有豐富的光、熱和水資源，非常適合動植物的生長繁殖[19]。土壤類型主要為黃壤土，土壤結(jié)構(gòu)主要呈現(xiàn)團粒結(jié)構(gòu)，質(zhì)地為黏壤土[20]。風(fēng)陽山自然保護區(qū)的主要植被類型為亞熱帶針闊混交林，包括許多天然分布的木本植物，如：光皮樺（Betula luminifera）、黃山木蘭（Yulania cylindrica）、柏木（Cupressus funebris）、多脈青岡（Quercus multinervis）等，平均冠層高度約15 m，平均林齡約為40 a[15]。人工杉木（Cunninghamia lanceolata）林、柳杉 （Cryptomeria japonica） 林多分布于海拔1 400～1 500 m處；在海拔600 ～1 300 m處有黃山松（Pinus taiwanensis）林分布；海拔300、900、1 500 m處均有木荷（Schima superba）分布[19-20]。

1.2 研究方法

1.2.1 模型選擇

1）Biome-BGC模型。Biome-BGC模型是一種經(jīng)典的生物地球化學(xué)模型，能夠基于日尺度的氣象數(shù)據(jù)對陸地植被、土壤碳、氮、水以及輻射通量進行模擬。此外，該模型考慮環(huán)境因子對全球氣候變化和物質(zhì)循環(huán)的影響[21-23]，有著較高的認(rèn)可度。本研究使用Biome-BGC 4.2版（Numerical Terradynamic Simulation Group， Missoula， MT， USA）。 Biome-BGC模型的運行需要3個輸入文件：初始化文件、氣象數(shù)據(jù)文件和植被生理生態(tài)參數(shù)文件[24]。初始化文件包括緯度、海拔及模型運行方式等基礎(chǔ)屬性數(shù)據(jù)；氣象文件包括氣象數(shù)據(jù)；植被生理生態(tài)參數(shù)包含44個參數(shù)[25-26]。Biome-BGC模型運轉(zhuǎn)從初始化模擬開始，利用初始化參數(shù)運轉(zhuǎn)模型，使浙江鳳陽山生態(tài)系統(tǒng)達到穩(wěn)定狀態(tài)，即碳輸入和輸出保持平衡。將初始化文件、植被生理生態(tài)參數(shù)文件和氣候數(shù)據(jù)文件輸入模型，模擬出該穩(wěn)定狀態(tài)下的植被生產(chǎn)力等參數(shù)，并且輸出結(jié)果，與實測結(jié)果進行對比驗證[18]。

2）PEST模型。PEST模型是獨立于模型外的非線性參數(shù)優(yōu)化方法，基于Gauss-Marquardt-Levenberg算法求取目標(biāo)函數(shù)（模型模擬值與實測值間的差異函數(shù)）的最小值。PEST模型首先識別模型中需要優(yōu)化的參數(shù)后調(diào)用模型模擬，通過對比實際觀測值與模型模擬值來確定參數(shù)的優(yōu)化方向和優(yōu)化值，使目標(biāo)函數(shù)達到最優(yōu)，其目標(biāo)函數(shù)如下[27-28]：

Φ=[（y^-y-H（x^-x）]TQ[y^-y-H（x^-x）]。（1）

式中：y為m個（實測數(shù)據(jù)）元素的向量；x為含n個（參數(shù)個數(shù)）元素的向量；y^為模擬結(jié)果的向量；x^為待估算參數(shù)向量；H為m行n列的雅克比偏導(dǎo)矩陣；T代表轉(zhuǎn)置符號；Q為具有m行m列的實測值權(quán)重矩陣。模型原理和使用詳見操作指南（http：//www.pesthomepage.org/）。

1.2.2 數(shù)據(jù)來源

海拔、緯度與土壤數(shù)據(jù)用于模型初始化模擬，生成穩(wěn)定狀態(tài)的初始化文件。緯度和海拔來源于浙江鳳陽山通量塔站點（119°10′15″E，27°54′22″N）；土壤質(zhì)地和土層深度數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心平臺（http：//www.resdc.cn）。氣溫與降水?dāng)?shù)據(jù)來自CMFD[29]，數(shù)據(jù)集中1979—2018年每3 h的氣溫與降水?dāng)?shù)據(jù)。運用MATLAB根據(jù)浙江鳳陽山自然保護區(qū)坐標(biāo)范圍提取相應(yīng)柵格數(shù)據(jù)，并運算出日累計降水量、日最高氣溫和日最低氣溫。隨后將降水量、最高最低氣溫輸入到MTCLM模型計算得到晝長、輻射以及VPD。大氣CO2濃度數(shù)據(jù)來源于CO2數(shù)據(jù)庫（https：//www.co2.earth/historical-co2-datasets）。

植被生理生態(tài)參數(shù)有44個，其中有些用來描述站點植被類型以及特定植被類型下參數(shù)的缺省值（如描述植被是否為木本植物，是否為C4或C3植物等），除去此類缺省參數(shù)，對其余參數(shù)采用PEST模型進行參數(shù)優(yōu)化。PEST模型通過構(gòu)建站點實測數(shù)據(jù)與模型模擬值間的優(yōu)化函數(shù)，進而對 Biome-BGC 模型的生理參數(shù)進行優(yōu)化。本研究樣地針闊混交林中，闊葉樹種占比超過80%，混合少量的杉木和黃山松。因此，采用Biome-BGC通用的闊葉樹參數(shù)作為缺省值，在此基礎(chǔ)上用PEST模型進行參數(shù)優(yōu)化。參數(shù)優(yōu)化結(jié)果參照表 1。

1.2.3 情景設(shè)計

根據(jù)IPCC第5次評估報告，未來氣候變化將朝著增溫、極端降水時間頻發(fā)和大氣CO2濃度增加的趨勢發(fā)展[1]。在所有的RCP情景中，全球平均氣溫相對于1986—2005年期間均有不同程度的升高。在RCP2.6情景下，21世紀(jì)末全球氣溫將上升0.3～1.7 ℃；在RCP4.5 情境下，可能接近2 ℃；RCP6.0和RCP8.5情景下可能超過2 ℃。而降水對氣候變化的響應(yīng)是不均勻的，在干旱和潮濕地區(qū)之間的對比愈加強烈。

依據(jù)《第三次氣候變化國家評估報告》[30]，中國區(qū)域在20世紀(jì)末，相對于1986—2005年，RCP2.6情景的增溫強度為每10 a增加0.08 ℃，降水強度為每10" a增加0.6%，且依據(jù)地球系統(tǒng)模式預(yù)測CO2濃度到2100年約為421 μmol/mol；RCP4.5情景的增溫強度和降水強度分別為每10 a增加0.26 ℃、1.1%，到2100年CO2約為538 μmol/mol；而RCP6.0情境下的增溫強度和降水強度分別為每10 a增加0.61 ℃、1.6%，到2100年的CO2約為670 μmol/mol。本研究依據(jù)上述預(yù)測，以2011—2020年的氣溫、降水量平均值作為2021年的氣溫和降水量值，以線性增加的方式從2021年起每10 a增加0.06%，直到2100年，此情景為RCP2.6。RCP4.5、RCP6與RCP2.6增加方式一致，得到3種情景組合（表2）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究利用一元線性回歸方程對浙江省鳳陽山1979—2018年的年總降水量、年平均輻射、年平均氣溫、凈初級生產(chǎn)力、總初級生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力開展時間趨勢分析。為探究氣象因子與凈初級生產(chǎn)力（NPP）間的相互關(guān)系，運用MATLAB在日尺度上對4個氣象因子（空氣氣溫、降水量、飽和水汽壓差、輻射）和NPP之間做二次函數(shù)擬合分析。NPP與各個月份平均氣溫和總降水量間的關(guān)系采用相關(guān)性分析進行，應(yīng)用SPSS 25.0計算相關(guān)性是否顯著（0.05水平）。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型驗證

本研究應(yīng)用紀(jì)小芳等[15]提供的2017年通量塔實測GPP數(shù)據(jù)，對模型運行結(jié)果進行對比驗證（圖1）。

結(jié)果表明，模型對浙江鳳陽山亞熱帶針闊混交林的GPP模擬值在通量塔實測值的范圍內(nèi)，并且變化趨勢較為一致。本研究模擬的2017年GPP總量為1 471.26 g/（m2·a），與紀(jì)小芳等[15]測算鳳陽山通量塔2017年實測總量（除去9月份）1 377.75 g/（m2·a）結(jié)果基本一致。同時，模擬結(jié)果與相近緯度其他亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)如鼎湖山GPP[1 460.10 g/（m2·a）]和千煙洲針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)GPP[1 669.7 g/（m2·a）]結(jié)果也較為相似[31]。結(jié)合樣本所在緯度和海拔等要素綜合考慮，認(rèn)為Biome-BGC模型的模擬結(jié)果具有一定的參考價值。

2.2 1979—2018年鳳陽山環(huán)境因子變化

浙江鳳陽山在過去40年的氣候變化較為復(fù)雜，1979—2018年降水量、氣溫等變化見圖2。線性擬合結(jié)果表明，浙江鳳陽山多年降水量均值為169.54 cm，降水量最高值出現(xiàn)在2010年（236.10 cm），最低值出現(xiàn)在1991年（107.20 cm），降水量年際變化較大，總體呈現(xiàn)增加趨勢。鳳陽山多年平均氣溫為15.40 ℃，最高氣溫年份在2007年（16.45 ℃），最低氣溫年份出現(xiàn)在1984年（14.20 ℃），變異系數(shù)為3.78%，氣溫總體呈顯著增長趨勢（Plt;0.01），線性擬合結(jié)果表明，其增溫速率（0.32 ℃每10 a）較整個中國大陸的年均增溫幅度（0.22 ℃每10 a）[32]略高。鳳陽山多年平均輻射量為298.96 W/m2，輻射最高的年份為2003年（346.49 W/m2），最低為1990年（273.34 W/m2）。整體變化較為顯著，呈現(xiàn)增加的趨勢（Plt;0.01）。

2.3 鳳陽山生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力時間變化

2.3.1 鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力年際變化

1979—2018年浙江鳳陽山針闊混交林的生產(chǎn)力的動態(tài)變化見圖3。GPP、NPP、NEP年際波動明顯，變化特征基本一致。三者均存在3個波動下降期和3個波動上升期。三者的波動下降期為1979—1984、1986—1995和1998—2001年，上升期為1984—1986、1995—1998和2001—2018年。模擬時間段內(nèi)，鳳陽山森林GPP、NPP、NEP的極小值均在1984、1995和2001年，可能與這3個時期降水量增加、云量遮蓋度增加、輻射量減少有關(guān)。而三者的極大值均在1998年，可能由于該年份的平均氣溫和平均輻射量都處于較高水平。

由圖3可以看出，GPP和NPP的年際變化保持一致，先分別在1 392.94和451.25 g/（m2·a）處上下波動，直到2001年開始呈現(xiàn)逐漸上升趨勢。1979—2018年的NPP波動范圍為420.84～485.55 g/（m2·a），變異系數(shù)為3.53%。最大值和最小值相差64.74 g/（m2·a），平均值為451.25 g/（m2·a）。而1979—2018年的GPP平均值為1 392.94 g/（m2·a），最高值出現(xiàn)在2018年[1 531.55 g/（m2·a）]，最低為2001年[1 306.39 g/（m2·a）]。由于鳳陽山亞熱帶針闊混交林NEP波動顯著，碳源/碳匯功能并不穩(wěn)定，模擬年份在1984、2002、2005、2008及2010年出現(xiàn)5次負值，為碳源期，其他年份均表現(xiàn)為碳匯期（圖3）。

2.3.2 鳳陽山生產(chǎn)力日尺度變化特征

鳳陽山模擬年份內(nèi)的GPP、NPP日變化范圍分別為1.55～6.31 g/（m2·d）和0.31～1.98 g/（m2·d），NEP的日變化范圍為-0.52～0.42 g/（m2·d）（圖4）。

GPP、NPP和NEP三者40 d日平均值呈現(xiàn)極強的規(guī)律性。GPP、NPP前80 d平穩(wěn)或上升緩慢、80～190 d大幅上升、190～230 d較為平穩(wěn)、230～310 d大幅下降、310 d之后呈現(xiàn)平穩(wěn)趨勢，這與紀(jì)小芳等[15]的通量塔研究結(jié)果較為一致?？梢酝茢喑觯旱?0天和第310天為鳳陽山針闊混交林生長開始和停止的時間節(jié)點。生長期從春季中期持續(xù)到秋季中期，這期間都處于碳生產(chǎn)狀態(tài)。生長期內(nèi)NPP整體變化趨勢與GPP保持一致，但其變化幅度小于GPP。模擬年份內(nèi)NEP均值日變化呈現(xiàn)多峰現(xiàn)象，日變化在數(shù)值上表現(xiàn)為“負—正—負—正—負”，說明鳳陽山亞熱帶針闊混交林呈現(xiàn)出“碳源—碳匯—碳源—碳匯—碳源”的特征。NEP在夏季出現(xiàn)負值，可能由于夏季氣溫升高，促進土壤呼吸，異養(yǎng)呼吸部分排放的碳大于植被固定的碳，使鳳陽山生態(tài)系統(tǒng)在此期間表現(xiàn)為碳源特征。

2.4 不同時間尺度NPP與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 日尺度上NPP與環(huán)境因子的關(guān)系

為分析影響浙江鳳陽山亞熱帶針闊混交林碳動態(tài)的影響因素，將1979—2018年的日NPP累計值與VPD、空氣氣溫、輻射、和降水量進行二次函數(shù)擬合與顯著性檢驗見圖5。

由圖5可知，4個氣象因子均與NPP顯著相關(guān)（Plt;0.01）。NPP與空氣氣溫的相關(guān)性最高（R2=0.817 4），其次是飽和水汽壓差（VPD），而與降水量的相關(guān)性最微弱（R2≤0.001）。在-5～35 ℃的范圍內(nèi)，NPP隨氣溫的增加而增加（圖5b）；VPD與NPP呈現(xiàn)二次函數(shù)關(guān)系，VPD的值低于1 693 Pa時，NPP隨VPD的增加而增加（圖5a）；輻射與NPP同樣呈現(xiàn)二次函數(shù)關(guān)系，當(dāng)日平均短波輻射小于523 W/m2時，NPP隨輻射增加而增加，而后隨輻射增加而處于降低趨勢（圖5c）。

2.4.2 月尺度上NPP與環(huán)境因子的關(guān)系

為進一步分析NPP對各個月份氣象因子的響應(yīng)程度，對NPP的年累計值與各個月份的平均氣溫和總降水量進行相關(guān)性分析。總體來看，浙江鳳陽山針闊混交林的NPP與氣溫極顯著正相關(guān)（R=0.902，Plt;0.001）、與降水量極顯著負相關(guān)（R=-0.025，Plt;0.01）。在夏、秋兩季具有較強的相關(guān)性，尤其是在4月和8月，而在春冬兩季部分月份與氣溫呈現(xiàn)出負相關(guān)（圖6a）。與氣溫相比，鳳陽山NPP與降水的相關(guān)性較弱，但是與9月降水量呈現(xiàn)較明顯的正相關(guān)（Plt;0.01）。4月和8月都呈現(xiàn)一定程度的負相關(guān)（圖6b）?？赡茉蚴墙邓^一定額度便會引起氣溫和太陽輻射的下降，此時的氣象因子不利于鳳陽山針闊混交林的生長，尤其不利于光合作用的進行。所以NPP在4月和8月與降水呈現(xiàn)負相關(guān)。

2.5 鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)預(yù)測

本研究模擬RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0情境下的碳動態(tài)變化，結(jié)果見圖7。RCP情景到21世紀(jì)末大氣都處于增溫增濕、二氧化碳濃度增加的狀況，只是增加的程度不同，這3個RCP情境下，浙江鳳陽山的植被總生產(chǎn)力都處于不斷增加的趨勢。RCP6.0增加較為緩和，到后期處于平穩(wěn)波動的狀態(tài)，而RCP4.5增加幅度較RCP2.6增加幅度大，RCP6.0即增溫強度和降水強度分別為每10 a增加0.61 ℃、1.6%，到2100年的CO2約為670 μmol/mol，浙江鳳陽山在該情境下GPP增加最為強烈。截至21世紀(jì)末，RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下鳳陽山GPP分別達到1 552.73、1 660.30及1 960.41 g/（m2·a），相比2018年的GPP分別增加1.38%、8.41%和28.00%。

3 討 論

鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)GPP、NPP在1979—2018年內(nèi)總體呈現(xiàn)增加趨勢，除2002、2005、2008及2010年，其余年份為碳匯，且呈現(xiàn)“碳源—碳匯”季節(jié)交替的特征。該區(qū)碳通量特征受水熱條件的限制，其中受氣溫的限制作用最強。且在不同時間尺度上，受限制程度也各不相同。此外，不同氣候限制條件下，鳳陽山森林總初級生產(chǎn)力在21世紀(jì)均呈現(xiàn)上升趨勢，RCP6.0的增加幅度大于RCP2.6和RCP4.5。

Biome-BGC模擬結(jié)果顯示，鳳陽山森林年平均NEP在正常情況下大于零，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯。這與紀(jì)小芳等[15]的研究結(jié)果相同，即鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)在2017年表現(xiàn)為碳匯。而模擬年份內(nèi)NEP均值日變化呈現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，日變化在數(shù)值上表現(xiàn)為“負—正—負—正—負”，NEP在夏季出現(xiàn)負值，這與張越等[33]的研究略有不同，秦嶺地區(qū)太白紅杉NEP在年內(nèi)呈現(xiàn)單峰，究其原因是鳳陽山地區(qū)夏季氣溫過高，且降水量充沛，會促進土壤呼吸，異養(yǎng)呼吸部分排放的碳大于植被固定的碳，使鳳陽山生態(tài)系統(tǒng)在此期間表現(xiàn)為碳源特征。

氣象因子是影響森林生長的重要因素之一，對森林碳通量特征的年際變化起著重要作用。氣象因子與NPP間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，氣溫是影響森林NPP積累的主要限制因子，認(rèn)為氣溫升高會在一定程度上促進NPP的積累，而降水量與NPP的相關(guān)性最為微弱，這與前人研究結(jié)果相印證。張鳳英等[34]利用線性回歸分析法分析認(rèn)為，長江流域森林NPP與氣溫之間呈現(xiàn)正相關(guān)，且相關(guān)性比降水與森林 NPP 的相關(guān)性強；Liu 等[35]研究發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)年NPP與年平均氣溫呈顯著正相關(guān)，而與年降水量無顯著相關(guān)；李亮等[36]通過模型模擬發(fā)現(xiàn)氣溫升高有利于太白紅杉生長。

但該結(jié)果僅體現(xiàn)在日尺度和年尺度上，然而具體到月尺度氣象因子與NPP的相關(guān)關(guān)系，認(rèn)識到該地區(qū)森林生長對氣候的響應(yīng)具有季節(jié)差異性。夏季和冬季鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候的響應(yīng)不同。夏季氣溫與NPP呈現(xiàn)正相關(guān)，夏季降水量與NPP之間呈現(xiàn)負相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致，江南及江淮地區(qū)夏季降水和NPP之間呈現(xiàn)較強負相關(guān)，夏季氣溫和NPP的相關(guān)關(guān)系與降水相反，可能因為浙江省夏季降水較為充沛，減弱了浙江省地區(qū)太陽到達地表的有效輻射，從而降低了光合作用的強度[37]；夏季是我國植被生長的主要季節(jié)，如果氣溫適當(dāng)偏高，光合作用強度增大，則會加快NPP的積累速度。此外，鳳陽山冬季降水量與NPP之間呈現(xiàn)正相關(guān)，冬季氣溫與NPP間卻呈現(xiàn)負相關(guān)。究其原因：NPP的大小等于GPP減去植被呼吸，紀(jì)小芳等[15]研究表明植被呼吸隨氣溫的升高而加強。所以，冬季氣溫上升一方面會促進植被呼吸加強，從而減少NPP的積累；另一方面，氣溫上升光合作用增強，但同時植被的蒸騰作用隨之增強，為減少植物水分的過分損失，植物氣孔關(guān)閉，這又會導(dǎo)致植物吸收固定二氧化碳的能力減弱，從而減少NPP的積累[5]。這可能是冬季氣溫與NPP呈現(xiàn)負相關(guān)的主要原因。而江淮地區(qū)在冬季氣候相對干燥，降水是冬季植被生長的主要限制因子，一定程度的降水增加有利于NPP的積累。

同時，應(yīng)認(rèn)識到未來氣溫、降水量和二氧化碳濃度同時增加的不同情境下，鳳陽山地區(qū)森林總初級生產(chǎn)力均呈現(xiàn)上升趨勢，但RCP6.0的增加幅度大于RCP2.6和RCP4.5，說明森林碳動態(tài)和3個氣象因子耦合作用間的關(guān)系為正反饋。這與張越等[33]、李傳華等[10]研究結(jié)論一致，氣溫、降水量和二氧化碳濃度同時增加的組合下，GPP呈現(xiàn)上升趨勢。值得注意的是，本研究雖運用Biome-BGC模型很好地揭示了鳳陽山過去、現(xiàn)在及未來的碳動態(tài)特征及其對氣候變化的響應(yīng)，結(jié)果具有一定可信性，但也存在較大的局限性，首先模型的參數(shù)較多，則模擬結(jié)果的不確定性就會增大；其次，假設(shè)未來氣候條件的不同情景可能會與實際氣候有所出入，從而對預(yù)測結(jié)果造成誤差，并且由于目前對浙江鳳陽山針闊混交林植被生理生態(tài)參數(shù)的研究極少，利用PEST優(yōu)化算法優(yōu)化的參數(shù)范圍仍需進一步考究。

綜上所述，本研究采用Biome-BGC模型對鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)40 a的碳交換進行模擬，分別在日尺度和月尺度上對NPP與氣象因子的關(guān)系進行探究，并預(yù)測未來氣候變化下鳳陽山的碳動態(tài)變化趨勢和范圍，得出主要結(jié)論如下：

1）鳳陽山亞熱帶針闊混交林1979—2018年的平均GPP、NPP和NEP分別為1 392.94、451.25、16.21 g/（m2·a）。1984、2002、2005、2008及2010年表現(xiàn)為“碳源”期，其他年份均表現(xiàn)為碳匯期。年內(nèi)呈現(xiàn)“碳源—碳匯—碳源—碳匯—碳源”的特征。

2）鳳陽山生態(tài)系統(tǒng)的NPP對氣溫的變化最為敏感，并且在一定程度內(nèi)，NPP隨著氣溫、輻射、VPD的增大而增大；而與降水量的相關(guān)性最微弱，且在一定程度內(nèi)，NPP隨降水量的增加而減小。但是與空氣氣溫、輻射、VPD和降水量均顯著相關(guān)。

3）夏季氣溫的上升對NPP的增加起積極作用，而冬季氣溫的升高卻對NPP起到反作用。一定程度內(nèi)，冬季降水量對NPP有促進作用，而夏季降水對NPP為負作用。

4）RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0未來氣候情景變化下，截至2100年，GPP均呈現(xiàn)增加的趨勢，增加的幅度有所差異，其中RCP6.0的增加幅度最大。且至2100年，RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下鳳陽山GPP分別達到1 552.73、1 660.30及1 960.41 g/（m2·a），相對于2018年GPP分別增加1.38%、8.41%和28.00%。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）

基金項目：百山祖國家公園科學(xué)研究項目（2022JBGS03，2021ZDLY01）;國家自然科學(xué)基金項目（32071612）;江蘇省碳達峰碳中和科技創(chuàng)新專項（BE2022307）。

第一作者：黃璐瑤（hly123066@163.com）。

*通信作者：姜姜（jiangjiang@njfu.edu.cn），教授。