國審小麥新品種信麥163關(guān)鍵功能基因解析

摘要：為了明確小麥品種信麥163功能基因的表現(xiàn)型，以信麥163為材料，利用KASP標(biāo)記技術(shù)對其開花、冬春性、光周期、株高、單株生物量、千粒重、小穗數(shù)、高分子量谷蛋白、低分子量谷蛋白、籽粒蛋白含量、氧化酶、黃色素、抗逆性等基因進行檢測。結(jié)果表明，信麥163含有3個光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1，1個開花早基因Vrn-A1，1個開花晚基因TaELF3-D1-1，2個長春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個春性基因Vrn-D1，1個有芒基因AWN，1個白?；騎amybR_B1a-b，1個矮稈基因Rht-D1等與適應(yīng)性有關(guān)的基因； 1個高單株生物量基因TaGS2-B1，1個高小穗基因TaMoc-A1，6個高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi -A1、TaGS2-A1等與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因；3個低分子量谷蛋白亞基基因Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b，1個弱筋等位變異基因gluA1，2個低含量分型籽粒蛋白基因NAM-A1b，A1d分型、NAM-A1a，A1b分型等與籽粒品質(zhì)有關(guān)的優(yōu)異等位基因；3個低黃色素含量基因Pds-B1、PsyB1c、PsyA1b，2個多酚氧化酶低含量基因TaPpo-A1b、TaPpo-A2b，1個高面團強度基因ALPb7A等與面粉品質(zhì)有關(guān)的優(yōu)異等位基因；1個抗葉銹病基因Lr34，1個抗穗發(fā)芽基因Vp1B1，1個抗旱基因TaDreb-B1，1個抗倒伏基因COMT-3B等與抗逆有關(guān)的優(yōu)異等位基因。信麥163表現(xiàn)出廣泛的適應(yīng)性、增產(chǎn)潛力大、籽粒品質(zhì)優(yōu)良、面粉品質(zhì)好、抗逆性好等特點，基因檢測結(jié)果顯示其聚合了多個小麥重要性狀的有利基因，是一個可以在大田生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用的品種，也可以作為小麥育種中遺傳基礎(chǔ)豐富且優(yōu)良的親本種質(zhì)資源材料。

關(guān)鍵詞：小麥；信麥163；功能基因；KASP標(biāo)記；基因解析

中圖分類號：S512.103.2；S330 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）16-0053-05

小麥（Triticum aestivum L.）作為世界上主要的糧食作物之一，其分布范圍廣、栽培面積大，從北半球到南半球都有種植，亞洲、美洲、歐洲都是其主要的分布區(qū)域；我國小麥在世界上年產(chǎn)量最高［1］。小麥含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、膳食纖維、礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)［1］。由于含有具有黏性和彈性的面筋蛋白，小麥可以加工成饅頭、面包、面條等面制品。

KASP高通量SNP檢測技術(shù)是在競爭性特異性PCR的基礎(chǔ)上開發(fā)出來的，具有一定的靈活性、準確性、便捷性，可以滿足不同種類基因分型的要求，而且容易實現(xiàn)自動化檢測［2］。KASP技術(shù)在種質(zhì)資源鑒定、分子標(biāo)記輔助育種、遺傳圖譜構(gòu)建與基因定位中都有重要作用［3-6］。謝靜敏等利用5 412對KASP標(biāo)記對青海小麥進行遺傳多態(tài)性分析，結(jié)果表明這些小麥可分為5個或12個亞群，多態(tài)性比例為90.4%［7］。Zhang 等利用與小麥品質(zhì)、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量有關(guān)的44個KASP 標(biāo)記對 207 份面包小麥品種進行群體結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果表明這些小麥可以分為地方品種和外來品種2個亞組［8］。王志偉等利用 TaDreb_SNP、fehw3 _ SNP、CWI4A_SNP與抗旱相關(guān)的3對KASP標(biāo)記和PHS_646、SDR_SNP、Vp1b1-83_IND與抗穗發(fā)芽相關(guān)的3對KASP標(biāo)記對云南地區(qū)小麥品種進行檢測，結(jié)果表明可以有效鑒別小麥品種對穗發(fā)芽表現(xiàn)出的抗或感［9］。Khalid 等利用124對KASP標(biāo)記對一批六倍體小麥品系的87個功能基因進行檢測，結(jié)果檢測出一系列對小麥育種具有重要價值的農(nóng)藝性狀相關(guān)基因［10］。蔣鈺婕利用58對KASP標(biāo)記對小麥中國春×MK147的雜交后代群體進行基因定位，發(fā)現(xiàn)中國春無芒、MK147有芒，控制芒的QTL定位在0.81 cM區(qū)間內(nèi)［11］。Xiong等從小麥eh1×LX987雜交獲得的重組自交系中檢測到與農(nóng)藝性狀有關(guān)的37個QTL，并用KASP標(biāo)記將染色體4B上的QTL定位在0.8 Mb物理區(qū)間內(nèi)；將染色體3A上的QTL定位在2.5 Mb的物理區(qū)間內(nèi)［12］。

信麥163是河南省信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的國審小麥品種，由母本信陽234、父本豐抗38雜交而成，為半冬性中晚熟品系，全生育期 227 d。幼苗習(xí)性半匍匐，葉色淺綠，葉片寬大，具有很好的抗寒性和分蘗力，在返青拔節(jié)期具有起身拔節(jié)早、兩級分化快的特點。莖稈彈性好且較粗，株高約為83.3 cm，具有抗倒伏的能力，熟相較好，灌漿速度快。平均有效穗數(shù)為41.2萬穗/667 m2，穗粒數(shù)為34.7粒/穗，千粒重為51.3 g。高感條銹病、紋枯病，中感白粉病、赤霉病，感葉銹病。 該品種主要優(yōu)點是高產(chǎn)、抗倒抗寒，群體自身調(diào)節(jié)能力強，綜合抗性好，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好。本研究以信麥163為材料，對其進行功能基因的KASP檢測，探尋其含有的重要功能基因及其相對應(yīng)的表現(xiàn)型，以期為信麥163在生產(chǎn)中的大面積推廣應(yīng)用提供數(shù)據(jù)支撐，并為以后的品種改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥品種信麥163，于2023—2024年種植于信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院陸廟基地。

1.2 試驗方法

1.2.1 DNA提取

于小麥幼苗期對幼嫩葉片進行取樣，用DNA提取試劑盒提取葉片DNA，對DNA的含量及純度進行檢測，根據(jù)試驗需要將其稀釋到相對應(yīng)的濃度，用瓊脂糖凝膠電泳進行檢測。

1.2.2 KASP檢測

反應(yīng)體系的配制：PCR反應(yīng)由DNA、2×KSP Master Mix、KASP Assay Mix這3種物質(zhì)組成，其含量分別為 0.800、0.800、0.022 μL，總反應(yīng)體系1.622 μL。PCR反應(yīng)程序為：95 ℃預(yù)變性 15 min；95 ℃ 20 s，65 ℃ 1 min（每個循環(huán)降低 1 ℃），10個循環(huán)；95 ℃ 20 s，55 ℃ 1 min，30個循環(huán)；95 ℃ 5 min，95 ℃ 20 s，55 ℃ 1 min，5個循環(huán)。最后進行熒光信號的讀取和數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 信麥163適應(yīng)性相關(guān)基因的KASP檢測結(jié)果

對信麥163與適應(yīng)性相關(guān)的 2個開花基因（TaELF3-D1-1、Vrn-A1）、3個冬春性基因（Vrn-A1、Vrn-5A、Vrn-D1）、2個春化基因（Vrn-A1、VrnD3）、3個光周期基因（Ppd-A1、Ppd-D1、Ppd-B1）、1個芒基因（AWN）、1個粒色基因（TamybR_B1a-b）、1個株高基因（Rht-D1）進行檢測，結(jié)果表明：信麥163含有1個早開花基因 Vrn-A1 ，1個晚開花基因TaELF3-D1-1，2個長春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個春性基因Vrn-D1，3個光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-D1、Ppd-B1，1個有芒基因AWN，1個白?；騎amybR_B1a-b，1個矮稈基因Rht-D1等優(yōu)異基因位點（表1）。

2.2 信麥163產(chǎn)量相關(guān)基因的KASP檢測結(jié)果

對與信麥163產(chǎn)量相關(guān)的1個單株生物量基因TaGS2-B1，12個與千粒重相關(guān)的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6 - A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCwi -A1、TaSus1-7B、TaGS2-A1，1個與小穗數(shù)相關(guān)的基因TaMoc-A1進行KASP檢測。結(jié)果表明，信麥163含有1個高單株生物量基因TaGS2-B1，6個高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi-A1、TaGS2-A1，1個高小穗數(shù)基因TaMoc-A1，共8個與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因（表2）。

2.3 信麥163籽粒品質(zhì)相關(guān)基因的KASP檢測結(jié)果

對信麥163與籽粒品質(zhì)相關(guān)的 7個谷蛋白亞基基因Glu-A3d、Glu-A3g、gluA1、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-B3f、Glu-A3b，3個籽粒蛋白基因GCP、NAM-A1、NAM-A1進行KASP檢測。結(jié)果表明，信麥163含有4個低分子量谷蛋白亞基基因Glu-A3d、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b；含有2個高分子量谷蛋白亞基基因Glu-A3g、Glu-B3f；含有1個弱筋等位變異基因gluA1；含有1個正常蛋白含量等位基因GCP；含有NAM-A1基因的籽粒蛋白低含量分型NAM-A1b，A1d分型；含有NAM-A1基因的籽粒蛋白低含量分型NAM-A1a，A1b分型（表3）。

2.4 信麥163籽粒面粉相關(guān)基因的KASP檢測結(jié)果

對信麥163與面粉品質(zhì)相關(guān)的八氫番茄紅素脫氫酶基因Pds-B1，八氫番茄紅素合成酶基因PsyB1c、PsyA1b，多酚氧化酶基因TaPpo-A1、TaPpo-A2，面團強度基因ALPb7A進行KASP檢測。結(jié)果表明，信麥163含有低黃色素含量優(yōu)異等位變異基因Pds-B1b、PsyB1a、PsyA1b，多酚氧化酶低含量優(yōu)異等位變異基因TaPpo-A1b、TaPpo-A2b，高面團強度優(yōu)異等位變異基因ALPb7Aa（表4）。

2.5 信麥163抗逆相關(guān)基因的KASP檢測結(jié)果

對信麥163抗逆相關(guān)的1個稈銹病基因Sr36，1個葉銹病基因Lr34，2個穗發(fā)芽基因TaMFT、Vp1B1，3個抗旱基因TaSdr-B1、TaDreb-B1、1fehw3，1個倒伏基因COMT-3B進行KASP檢測。結(jié)果表明，信麥163含有抗葉銹病Lr34的優(yōu)異等位基因分型Lr34+，含有抗穗發(fā)芽Vp1B1的優(yōu)異等位基[21]因分型Vp-B1c，在TaMFT基因上表現(xiàn)出感穗發(fā)芽，在TaSdr-B1基因上表現(xiàn)出不抗旱，在1fehw3基因上表現(xiàn)出抗旱基因的低表達，含有抗旱基因TaDreb-B1的優(yōu)異等位基因分型Dreb-B1a，含有抗倒伏COMT-3B基因的優(yōu)異等位基因分型 COMT-3Ba（表5）。

3 討論

3.1 信麥163適應(yīng)性分析

通過研究國家黃淮麥區(qū)近幾十年小麥品種的演變規(guī)律發(fā)現(xiàn)，在保障小麥產(chǎn)量連年增加的同時，小麥株高呈現(xiàn)越來越低的趨勢，當(dāng)前在生產(chǎn)上推廣的品種必須具備高產(chǎn)、矮稈、抗倒伏等特性［13-14］。運用最多的矮稈基因為Rht-B1b、Rht-D1b，含有這2個基因的植株大都表現(xiàn)出株高適中的表現(xiàn)型，且Rht-D1b的效力大于Rht-B1b ［15-16］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有1個矮稈基因Rht-D1等優(yōu)異基因位點Rht-D1b，使得其植株的株高表現(xiàn)適中。小麥品種的選育目標(biāo)大多為早熟、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［17］。光周期基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1優(yōu)異等位基因分型Ppd-A1a、Ppd-B1a、Ppd-D1a均表現(xiàn)為光周期不敏感型，抽穗開花較早，適應(yīng)性廣。春化作用相關(guān)基因Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1為3個等位基因，這3個基因有1個為顯性時，即表現(xiàn)為春性，春性的苗期習(xí)性大多為直立、拔節(jié)早、抽穗早、不抗寒；這3個基因全為隱性時表現(xiàn)冬性，冬性的苗期習(xí)性多為匍匐狀態(tài)，生育期長、抗寒性強［18］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1，2個長春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個春性基因Vrn-D1。信麥163表現(xiàn)為長春化半冬性品種，品種改良具有廣泛的適應(yīng)性。

3.2 信麥163產(chǎn)量相關(guān)性狀分析

小麥產(chǎn)量三要素為單位穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重；在保障產(chǎn)量三要素協(xié)調(diào)發(fā)展的同時，未來的育種方向應(yīng)該逐漸偏重千粒重和穗粒數(shù)［19-20］。試驗結(jié)果表明，信麥163含有6個高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi -A1、TaGS2-A1，1個高單株生物量基因TaGS2-B1，1個高小穗數(shù)基因TaMoc-A1等與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因。這些優(yōu)異基因位點的疊加，使得信麥163千粒重和單位穗數(shù)的增加效果更明顯；前人的研究也表明，聚合多個與小麥千粒重有關(guān)的優(yōu)異基因位點對小麥千粒重影響顯著［21-22］；籽粒性狀相關(guān)基因檢測結(jié)果表明，漯麥18聚合了 10 個高粒質(zhì)量微效基因的優(yōu)異等位變異；江蘇淮北小麥品種功能基因檢測結(jié)果表明，這些品種（系） 都含有 6 個以上的高粒重等位變異［23-24］；豫麥158重要性狀功能基因的檢測結(jié)果表明，豫麥158聚合了14個高粒質(zhì)量微效基因的優(yōu)異等位變異［25］。本研究結(jié)果表明，信麥163聚合了1個高單株生物量基因，1個高小穗基因，6個高千粒重基因，這些基因的聚合對信麥163產(chǎn)量的提升具有重要作用。

3.3 信麥163籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀分析籽粒品質(zhì)包括高分子量谷蛋白亞基、蛋白質(zhì)含量、低分子量谷蛋白亞基、籽粒蛋白含量、籽粒硬度等，這些都對小麥的加工品質(zhì)有影響［26］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個低分子量谷蛋白亞基基因，含有g(shù)luA1基因的1個弱筋等位變異基因，含有籽粒蛋白基因2個低含量分型：NAM-A1b，A1d分型、NAM-A1a，A1b分型，表明信麥163具有較好的籽粒品質(zhì)基因以及較好的商品性。

3.4 信麥163面粉品質(zhì)相關(guān)性狀分析

小麥面粉品質(zhì)與黃色素含量、多酚氧化酶活性以及面團強度等有密切關(guān)系。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個低黃色素含量的優(yōu)異等位基因分型、2個多酚氧化酶低含量的優(yōu)異基因分型、1個高面團強度的優(yōu)異等位基因分型，含有的這些基因可以提高信麥163面粉的白度和品質(zhì)。

3.5 信麥163抗逆性相關(guān)性狀分析

抗稈銹病、葉銹病等抗病性，抗旱性以及穗發(fā)芽抗性改良是小麥品種選育中抗逆育種的重要選育目標(biāo)，但小麥抗病性、抗旱性、穗發(fā)芽抗性的控制機理都比較復(fù)雜，都屬于多基因控制的數(shù)量性狀［27-29］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有抗葉銹病Lr34的優(yōu)異等位基因分型Lr34+，含有抗穗發(fā)芽Vp1B1的優(yōu)異等位基因分型Vp-B1c，含有抗旱基因TaDreb-B1的優(yōu)異等位基因分型Dreb-B1a，含有抗倒伏COMT-3B基因的優(yōu)異等位基因分型COMT3Ba。正是由于信麥163具有這些優(yōu)異的等位基因，使得其在抗逆性方面表現(xiàn)突出。

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基金項目：河南省“揭榜掛帥”技術(shù)攻關(guān)專項（編號：21110110800）；國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（編號：CARS-03-01A）；河南省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目。

作者簡介：陳真真（1990—），女，河南駐馬店人，碩士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究，E-mail：396939159@qq.com；共同第一作者：王 軻（1994—），男，河南駐馬店人，研究實習(xí)員，主要從事小麥遺傳育種研究，E-mail：wangkesias@163.com。