廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)F1群體的表型多樣性分析

摘要：基于表型性狀對60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的遺傳多樣性進行分析，為廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)材料的利用提供理論依據(jù)，以60份含廣西割手密87-16血緣F1群體創(chuàng)新種質(zhì)為材料，通過變異分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析對其分蘗率、株高、莖徑、錘度、有效莖數(shù)、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量等8個主要農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，該群體的8個農(nóng)藝性狀變異較豐富，變異系數(shù)在5.51%～36.36%之間，其中單莖重的變異系數(shù)最大，達到36.36%；相關(guān)性分析表明，單產(chǎn)與株高、莖徑、有效莖數(shù)和單莖重呈極顯著正相關(guān)，并與品質(zhì)性狀糖產(chǎn)量也呈極顯著正相關(guān)；主成分分析表明，2個主成分累計貢獻率為75.744%，第1主成分糖產(chǎn)量因子是重要因子，貢獻率為52.063%；聚類分析結(jié)果表明，在歐氏距離為9.50處將60份創(chuàng)新材料分為5類，分類的5個類群都各具優(yōu)勢和不足，這些性狀可以根據(jù)不同的甘蔗育種目標而進行充分的利用。其中第Ⅰ類群和第IV類群的8個性狀指標均優(yōu)異，共篩選出12份優(yōu)質(zhì)材料，分別是GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53、GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、GXSF112-63、GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、GXSF112-26，可以進一步作為親本材料在甘蔗育種中加以利用，也可為割手密種質(zhì)應(yīng)用和品種選育提供理論參考。

關(guān)鍵詞：割手密；表型；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號：S566.102；S566.103 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）15-0085-07

收稿日期：2023-08-15

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2022YFD2301100）；廣西科技重大專項（編號：桂科AA22117002-1）；中國科學(xué)院華南植物園重點支持項目（編號：E36101）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項（編號：桂農(nóng)科2022JM11、2021JM35、2022JM10、2021YT004）；云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室開放課題（編號：2023KFKT005）。

作者簡介：楊翠芳（1985—），女，廣西博白人，碩士，助理研究員，主要從事甘蔗種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究。E-mail：547036616@qq.com

通信作者：張保青，博士，副研究員，主要從事甘蔗種質(zhì)資源評價和創(chuàng)新利用研究，E-mail：zbqsxau@126.com；羅亞偉，副研究員，主要從事甘蔗栽培、植保與機械化，E-mail：lyw3021223@163.com。

甘蔗是我國乃至世界的主要糖料作物，全球食糖產(chǎn)量75%來源于甘蔗［1］。我國蔗糖產(chǎn)量占食糖總產(chǎn)量的90%左右。因此，甘蔗的育種研究在農(nóng)業(yè)以及相關(guān)產(chǎn)業(yè)中具有重要的地位和作用。然而，現(xiàn)代甘蔗遺傳基礎(chǔ)狹窄，而甘蔗育種未來在甘蔗品種的產(chǎn)量、糖分等農(nóng)藝性狀，以及在抗病性和區(qū)域的適應(yīng)性等方面想要獲得較大突破，必須擴寬雜交親本的血緣［2］。割手密（2n=40～128）因其具有分布廣、類型多、遺傳多樣性豐富、分蘗多、生勢強、錘度較高、宿根性強以及抗旱耐寒等優(yōu)點［3］，最早被應(yīng)用于甘蔗育種且育種成效最為顯著，是改良甘蔗品種的重要基因來源［4］。在甘蔗育種過程中通過不斷地與割手密野生種質(zhì)雜交與回交，將割手密中的優(yōu)異基因?qū)氲皆耘喾N中，從而獲得綜合性狀優(yōu)良的甘蔗品種，進而選育出突破性的甘蔗品種。因此，研究割手密血緣后代表型性狀遺傳多樣性分析，篩選出優(yōu)異種質(zhì)，對實現(xiàn)創(chuàng)制甘蔗新親本及培育突破性甘蔗新品種尤為重要。一直以來，育種家都很重視割手密種質(zhì)資源的研究與利用，包括割手密種質(zhì)資源的收集和保存［5-7］、割手密野生資源的抗性研究［8-12］以及雜交利用［2、13-14］。割手密及其雜交后代遺傳多樣性方面，劉建樂等對野外采集的43份材料的多個重要農(nóng)藝性狀進行檢測和分析，從15個重要農(nóng)藝性狀中，根據(jù)性狀的變異篩選出累計貢獻率較大的7個主成分，可作材料選擇的重要依據(jù)［15］。劉新龍等對中國6個省9個地區(qū)的171份十倍體割手密資源，針對8個質(zhì)量性狀指標和8個數(shù)量性狀指標進行多樣性分析，結(jié)果表明，不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的多樣性［16］。黃忠興等采用表型性狀變異分析和聚類分析，對國內(nèi)外不同地理來源的456份割手密資源13個性狀進行評價，結(jié)果表明，456份割手密多個性狀表現(xiàn)出了極高的遺傳變異，多樣性豐富［10］。國內(nèi)外不同地理來源的割手密群間的遺傳變異較大，以云南割手密群體多樣性最豐富。聚類分析結(jié)果表明，各類群在植株生長特性及錘度方面具有極顯著差異。研究人員對68份云南割手密創(chuàng)新種質(zhì)F2群體材料進行綜合評價，通過主成分聚類分析篩選出部分優(yōu)良后代，如云割F211-40、云割F211-50和云割F211-56等13份［17］；又對白樓蔗與云瑞14-252進行雜交，獲云南割手密F2創(chuàng)新材料45份，采用主成分分析和聚類分析法對該創(chuàng)新材料的農(nóng)藝性狀指標進行綜合評價，結(jié)果表明，45份云南割手密F2群體創(chuàng)新種質(zhì)農(nóng)藝性狀綜合得分較高的有云割F218-38-17等7份種質(zhì)［18］。郭育強等通過利用云南割手密云南82-116和甘蔗親本桂糖05-3595進行雜交并創(chuàng)制野生后代材料，利用SSR毛細管電泳技術(shù)對創(chuàng)制的雜交后代進行了雜種鑒定，并進行遺傳多樣性的分析［19］。研究表明，后代遺傳相似性整體較高，但遺傳差異較大。研究結(jié)果可以進一步提高割手密雜交利用的效率，能有效引入抗逆性強等優(yōu)異割手密的野生種質(zhì)血緣。經(jīng)艷芬等利用云南割手密創(chuàng)制出70份F1群體種質(zhì)材料，對這些材料的8個農(nóng)藝性狀進行因子和聚類分析發(fā)現(xiàn)，因子分析中8個公因子要保留前3個公因子，其累計貢獻率達到79.35%；聚類分析將參試材料聚為10類，各類材料表現(xiàn)出不同優(yōu)良的性狀，研究結(jié)果為有針對性地利用這些材料培育高產(chǎn)、高糖創(chuàng)新親本提供了科學(xué)依據(jù)［20］。在抗旱性評價方面，邊芯等對干旱脅迫下的云南割手密創(chuàng)新種質(zhì)進行了綜合評價，根據(jù)抗旱性度量值將參試材料聚為4大類，篩選出的7個優(yōu)異抗旱性種質(zhì)可在育種實踐中優(yōu)先利用抗旱材料［21］。表型性狀鑒定是育種工作最基礎(chǔ)的工作，遺傳多樣性分析是作物種質(zhì)資源目前研究的主要內(nèi)容之一。廣西屬亞熱帶氣候，自然資源條件優(yōu)越，廣西割手密野生種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富［22］，前人已對廣西割手密進行了一些的研究［23-24］，但基于表型性狀對含廣西割手密血緣的創(chuàng)新種質(zhì)的遺傳多樣性研究少有報道，因此廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)作為親本在甘蔗育種中如何發(fā)揮更重要的作用有待進一步研究。本研究基于表型性狀對60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料進行遺傳多樣性分析，同時通過農(nóng)藝性狀進行綜合評價，為廣西割手密的進一步利用，以及加強割手密后代創(chuàng)新種質(zhì)材料在甘蔗育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的60份材料為以崖城94-46為母本、廣西割手密87-16為父本雜交所創(chuàng)制的廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)F1群體材料，材料名稱見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗在廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所內(nèi)進行。試驗材料于2022年3月種植，大田試驗采用隨機分組設(shè)計，設(shè)3次重復(fù)。每個小區(qū)行長5 m，行距1.2 m，面積為6.0 m2，1行種植2個材料，大田常規(guī)管理。

1.2.2 數(shù)據(jù)調(diào)查 于2022年4月調(diào)查萌芽數(shù)，5月調(diào)查分蘗數(shù)，11月調(diào)查株高、莖徑、有效莖數(shù)（大于1 m的蔗莖）、錘度等農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，每叢隨機選取5株調(diào)查株高、莖徑和錘度等數(shù)據(jù)。參照經(jīng)艷芬等的方法［21］計算單莖重、單產(chǎn)和11月理論糖產(chǎn)量，計算公式如下：

單莖重（kg）=［株高（cm）-50］×莖徑（cm）2×0.785/1 000；

單產(chǎn)（t/hm2）=莖徑（cm）2×［株高（cm）-50］×0.785×有效莖數(shù)（條/hm2）×106；

糖產(chǎn)量（t/hm2）=單產(chǎn)（t/hm2）×11月理論蔗糖含量（%）/100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013整理原始數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件計算各農(nóng)藝性狀的平均值、標準差、變異系數(shù)，采用DPS 18.10軟件中歐氏距離、離差平方和法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料主要農(nóng)藝性狀的變異情況分析

供試材料的8個主要農(nóng)藝性狀的平均值及其變異情況詳見表2。廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料間各性狀的變異系數(shù)幅度較大，范圍為5.51%～36.36%。其中單莖重的變異系數(shù)最大，為36.36%，其次為單產(chǎn)，再次為11月理論含糖量的變異系數(shù)，達到33.33%，變幅為0.01～0.10 t/hm2。由此可知，60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的11月理論含糖量和單產(chǎn)的遺傳變異較為豐富，糖分和產(chǎn)量這2個指標可重點考慮選擇利用；分蘗率、株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度的變異系數(shù)分別為31.11%、10.74%、12.82%、22.98%和5.52%，分蘗率、株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度的變幅分別為74.07%～342.11%、170～297.00 cm、0.85～1.50 cm、56 667～230 000條/hm2、17.55%～22.58%。一般認為變異系數(shù)大于10%表明樣本間差異大，所以這60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料差異較明顯，類型豐富。

2.2 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料優(yōu)異性狀綜合分析

對供試的60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的7個數(shù)量性狀（株高、莖徑、有效莖、單莖重、錘度、單產(chǎn)、糖產(chǎn)量）進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表3。有5個性狀排名前10的材料有4個，分別是GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53；有4個性狀排名前10的材料有4個，分別是GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、GXSF112-63；有3個性狀排名前10的材料有4個，分別是GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、GXSF112-26，由此說明大部分材料很難兼顧糖分和產(chǎn)量。因此，在育種過程中，應(yīng)根據(jù)育種目標選擇合適的親本材料。

2.3 各數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源的8個主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）表明，分蘗率與有效莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)；株高與莖徑、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與有效莖數(shù)、錘度呈正相關(guān)；莖徑與單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與有效莖數(shù)呈負相關(guān)，與錘度呈正相關(guān)；有效莖數(shù)和單產(chǎn)呈極顯著正相關(guān)，與單莖重和錘度呈負相關(guān)；單莖重與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與錘度正相關(guān)；錘度與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量分別呈負相關(guān)和正相關(guān)；單產(chǎn)與糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。

利用DPS軟件處理數(shù)據(jù) 對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)材料的8個數(shù)量性指標進行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，入選的2個主成分累計貢獻率達到了75.744%（表5），包含了3/4以上的性狀特征。 第1主成分的特征值為4.165 貢獻

率為52.063%，其主要特征向量值分別為0.473 1、0.469 9、0.455 4、0.408 4、0.407 6，其中糖產(chǎn)量的特征向量值最大，說明第1主成分可概括為糖產(chǎn)量因子。第2主成分的特征值為1.894，貢獻率為23.680%，其主要特征向量值分別0.635 8、0.565 0，其中有效莖數(shù)的特征向量值最大，說明第2主成分為有效莖數(shù)因子。

2.5 割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)的聚類分析

采用歐氏距離結(jié)合離差平方和法對創(chuàng)新后代進行系統(tǒng)聚類分析。將參試的種質(zhì)材料分為5大類群（圖1）。由圖1和表6可知，第Ⅰ類有11份創(chuàng)新材料，占總創(chuàng)新材料的18.33%，該類材料表現(xiàn)為植株較高、有效莖數(shù)最多，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量最高，可以作為重點利用的常用親本；第Ⅱ類有16份材料，占總材料的6.67%，各性狀表現(xiàn)較為均衡，沒有突出表現(xiàn)，可考慮淘汰。第Ⅲ類有5份材料，雖然各性狀表現(xiàn)一般，但是8個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)在5個類群中均較大，可考慮保留，選擇性利用。第Ⅳ類有8份材料，這些材料的特點為植株最高、莖徑較粗，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量最高，可以針對性的利用。第Ⅴ類包括20份材料，各性狀表現(xiàn)一般，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量表現(xiàn)不理想，可考慮淘汰。

3 討論

由于近年來廣西的甘蔗產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量均占全國總產(chǎn)量的65%以上，甘蔗是廣西的支柱經(jīng)濟作物。然而，由于目前甘蔗育種中面臨缺乏優(yōu)異親本和品種間遺傳背景狹窄等問題，甘蔗抗育種要想獲得新的突破，必須不斷地增加新的遺傳血緣，擴大雜交親本的遺傳基礎(chǔ)。廣西割手密遺傳多樣性豐富，研究廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)的遺傳多樣性并挖掘優(yōu)異血緣創(chuàng)新種質(zhì)材料對甘蔗品種改良有重要作用。

3.1 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀的遺傳多樣性分析

變異系數(shù)是種質(zhì)資源間變異性狀差異和變異潛力大小的標志［25］。劉建樂等認為，在甘蔗種質(zhì)資源選擇過程中，農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)可作為材料選擇的主要參考指標，農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大，表明從該群體選出該性狀的優(yōu)良個體的概率就大，反之就?。?5］。本研究對廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的8個表型性狀進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料中錘度的變異系數(shù)小于10%，而糖分、單莖重等其他農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均大于10%。其中11月單產(chǎn)和糖產(chǎn)量變異系數(shù)分別高達35.90%和33.33%。張革民等在2006年和2007年分別對94份廣西割手密和21份廣西高糖割手密無性系進行評價，得到株高、莖徑、錘度和單產(chǎn)等表型性狀的變異系數(shù)［26］，本研究結(jié)果與之近似。本研究結(jié)果表明，60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料分蘗率、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的變異系數(shù)較高，這與俞華先等的研究結(jié)果［18］一致。一般認為變異系數(shù)大于10% 表明樣本間差異大。由此表明，廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的分蘗率、株高、莖徑、單莖重、有效莖數(shù)、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的遺傳多樣性比較豐富，錘度變異小，遺傳穩(wěn)定性較高。另外 甘蔗育種中產(chǎn)量和糖分是重要考量指標。本研究中產(chǎn)量和糖產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，因此，在割手密雜交利用過程中，可以將這2個性狀的高遺傳變異作為主要育種改良目標來利用，通過利用割手密種質(zhì)對甘蔗品種進行遺傳改良。

3.2 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀各數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，分蘗率與有效莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)；株高分別與莖徑、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；莖徑分別與單莖重、單產(chǎn)、糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；有效莖數(shù)分別與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；單莖重分別與糖產(chǎn)量和單產(chǎn)均呈極顯著正相關(guān)，單產(chǎn)與糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；莖徑與有效莖數(shù)呈負相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果［27-29］基本一致，且這些結(jié)果與生產(chǎn)實踐認知中也相符。此外，研究表明，當2個性狀呈極顯著相關(guān)時，一個性狀的改變會導(dǎo)致另一個性狀改變［30］，特別是當兩性狀間的相關(guān)系數(shù)＞0.707時，可通過其中一個性狀來推測另一個性狀的變異情況［31］。本研究結(jié)果表明，供試材料的的株高與單莖重和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)分別為0.727和0.756，莖徑與單莖重和糖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.953和0.711，單莖重和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)為0.805，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)0.981，均呈極顯著正相關(guān)，意味著可通過改良株高、單莖重、莖徑使單產(chǎn)和糖產(chǎn)量得到改良，從而達到選育目標，使選育效率得到大幅度提高。

3.3 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀的主成分與聚類分析

主成分分析利用降維的方式，依據(jù)各指標間的相關(guān)關(guān)系，將較多的性狀指標轉(zhuǎn)化為較少的幾個主要成分，有利于更明確的確定出各性狀的重要程度［32］。本研究中入選的2個主成分貢獻率達75.744%（一般認為累計貢獻率達70%以上即為比較滿意［33］），基本能反映8個數(shù)量性狀的基本特征。聚類分析是根據(jù)某些數(shù)量特征將觀察對象進行分類的一種數(shù)理統(tǒng)計方法［34］，可以反映不同種質(zhì)資源間各類群的特點，從而根據(jù)育種目標，合理地選擇育種親本。聚類分析的結(jié)果對常規(guī)育種可以提供針對性的參考和有價值的決策依據(jù)［35-36］。俞華先等對100份云南八倍體割手密84-268血緣F2群體材料7個農(nóng)藝性狀進行聚類分析，將100份種質(zhì)資源分為3大類群，同一類群種質(zhì)的農(nóng)藝性狀特征相同，類群Ⅰ為高糖、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)材料，應(yīng)重點加強利用；類群Ⅱ綜合性狀中等，可選擇性利用；類群Ⅲ產(chǎn)量和糖分都不算理想，可考慮選擇性利用或者淘汰［27］。譚秦亮等將10份參試材料的17個性狀指標分為3大類群，不同類群各具特點，類群Ⅰ植株高大、宿根有效莖較多但產(chǎn)量偏低；類群Ⅱ植株為大莖，宿根產(chǎn)量及產(chǎn)糖量均較好；類群Ⅲ有效莖數(shù)適中、宿根性較強、產(chǎn)量及產(chǎn)糖量較高［37］。以上研究結(jié)果為育種家對親本的合理選擇和有效的利用提供幫助。本研究通過將60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源8個農(nóng)藝性狀進行聚類分析發(fā)現(xiàn)，不同類群具有不同特點：類群Ⅰ和類群Ⅳ植株較高、有效莖數(shù)多，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量高，可以考慮重點加強利用；類群Ⅱ和類群Ⅴ各性狀表現(xiàn)一般，可考慮淘汰；類群Ⅲ中8個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)在5個類群中均較大，可考慮保留，選擇性利用。因此在實際的選育過程中，可依據(jù)不同類群的特點，根據(jù)不同育種目標選擇合適的割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料，將來通過與甘蔗雜交，獲得聚合割手密優(yōu)異性狀的優(yōu)良品種。

4 結(jié)論

本試驗通過對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源表型性狀進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明創(chuàng)新種質(zhì)后代材料具有豐富的遺傳多樣性。其中，單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的變異范圍較大。經(jīng)綜合分析，初步篩選出GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53、GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、 GXSF112-63、 GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、 GXSF112-26等12份株高、錘度較高、有效莖數(shù)較多的優(yōu)異種質(zhì)資源，后期將對這5份優(yōu)異的種質(zhì)資源進行抗逆、抗病評價，為甘蔗育種提供優(yōu)良的育種新材料。

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