礦井水灌溉下添加叢枝菌根真菌對小麥產量以及土壤微環(huán)境的影響

摘要：以中國農業(yè)大學小麥新品系農大136為供試對象，采用盆栽方式，研究礦井水灌溉下接種2種叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal，AM），即摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，F(xiàn)M）、根內根孢囊霉（Rhizophagus intraradices，RI）以及二者混合接種處理（FM+RI）對小麥產量以及土壤微環(huán)境的影響。結果表明，接種AM真菌能夠侵染小麥根系，并形成穩(wěn)定的共生關系；與普通井水澆灌相比，礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)均有所降低；與FM或者RI處理相比，F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)最高。與普通井水澆灌相比，礦井水灌溉處理下土壤酶活性減弱，微生物碳氮含量降低；小麥根系活力下降，在各生育期表現(xiàn)為拔節(jié)期最高，開花期次之，抽穗期最低；小麥單莖干物質重及成熟期時穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量均呈現(xiàn)為下降的趨勢。礦井水澆灌下，與NM處理相比，接種FM、RI以及FM+RI處理后土壤過氧化氫酶（CAT）、蔗糖酶（SC）、脲酶（UE）和酸性磷酸酶（SKP）分別增加41.4%～91.4%、5.0%～120.0%、15.0%～40.0%、55.2%～152.3%。礦井水灌溉下，與不接種處理相比，接種FM、RI以及FM+RI處理下的土壤pH值、有機質、速效氮和速效磷含量分別提高2.3%～6.9%、7.8%～35.2%、39.7%～64.2%和137.2%～203.0%，成熟期小麥穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量分別提高5.0%～20.3%、7.2%～22.8%、3.4%～11.5%、8.3%～20.0%。綜上所述，接種AM真菌能夠提高礦井水灌溉下土壤酶活性以及微生物碳氮含量，顯著改善土壤理化性質，提高小麥各生育期根系活力，增加單莖稈物質重及成熟期時穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重以及產量，其中以共同接種FM+RI處理下小麥增產效果最佳。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；礦井水；小麥；土壤；理化性質

中圖分類號：S512.106；S512.107 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）15-0247-08

收稿日期：2023-09-28

基金項目：河南省基礎與前沿技術研究計劃（編號：142300410350）；國家自然科學基金（編號：52100204）。

作者簡介：靳蘇娜（1980—）女，河南駐馬店人，講師，主要從事生物工程、水處理研究。E-mail：changhuo2007817@163.com。

隨著經濟快速發(fā)展以及煤炭需求量不斷增加，大量簡單處理的礦井水被直接排放，對采礦區(qū)周圍土壤微環(huán)境及地下水造成一定污染，礦井水污染問題及煤礦區(qū)水資源供需之間的矛盾愈演愈烈［1-2］。研究發(fā)現(xiàn)，礦井水中溶解多種礦物質，其中包括一些重金屬、微量元素以及部分有機化合物，阻礙土壤通氣和水分循環(huán)，導致土壤氮磷缺乏、養(yǎng)分貧瘠，進而對植株的生長產生不良影響，植物出現(xiàn)葉片彎曲、變形、褐化等癥狀，嚴重者導致植株死亡［3-4］。因此，生態(tài)修復礦井水并將其作為一種水資源加以開發(fā)利用，是解決礦區(qū)水資源短缺的關鍵所在。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌在系統(tǒng)發(fā)育上屬于球囊霉亞門（Glomeromycotina），能與超過80%的陸生植物根系形成共生關系［5-6］。通過AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡，寄主植物能夠從土壤中獲取水分和養(yǎng)分，尤其是土壤磷元素［7］。大量的研究已經證明，AM真菌能在荒漠［8］、高原［9］、礦區(qū)［10］等多種生境中生存，而礦井水排放的湖泊沿岸土壤中，AM真菌生物量也處于中等水平［11］，AM真菌能不同程度地提高寄主植物對重金屬、有機污染物的耐受力，這種潛在機制包括AM真菌菌絲或分泌物強大的吸附螯合作用［12-13］、維持內源激素平衡以及活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除能力等［14-15］。有研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌能夠促進采煤塌陷區(qū)檸條（Caragana korshinskii）的生長，顯著改善土壤生物理化性質，增加有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀含量和微生物群落數(shù)量［16］。黃金等也發(fā)現(xiàn)在離子型稀土廢棄礦區(qū)土壤中接種AM真菌能夠提高寄主植物的耐旱性，激活超氧化物歧化酶（SOD）活性并產生脯氨酸，增加根際土壤pH值，提高養(yǎng)分含量［17］。除礦區(qū)土壤修復以外，AM真菌能夠調控植物生理代謝、產生生化拮抗物質等，從而提高宿主植物對重金屬脅迫的耐受性，如接種AM真菌能促進濕地植物對污染水體中鎘的吸收，增強蘆葦和狼尾草根系對鎘的富集能力，促進植物生長并降低鎘轉移系數(shù)［18］。

AM真菌具有極為廣泛的寄主范圍和多樣化的生理生態(tài)功能，因此在眾多有益土壤微生物中地位突出［19］。礦井水是礦區(qū)農田灌溉的潛在水資源，目前，礦井水的有效合理利用是科研工作者研究的熱點問題。而利用真菌等真核生物的生理代謝作用并輔以種植農作物合理利用礦井水的研究鮮有報道。本試驗通過溫室盆栽試驗，選取河南主要經濟作物小麥作為試驗材料，探究礦井水灌溉條件下添加AM真菌對小麥產量以及土壤微環(huán)境的影響，為礦井水合理應用提供理論依據(jù)和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試盆栽的植物為小麥新品系農大136，其主要特點是抗旱、強筋、優(yōu)質，由中國農業(yè)大學小麥研究中心提供。選用的AM真菌菌種為根內根孢囊霉（Rhizophagus intraradices，RI）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，F(xiàn)M），購自叢枝菌根真菌種植資源庫（BGC）。以玉米和三葉草作為寄主植物進行擴繁，4個月后收獲玉米、三葉草根系以及根圍基質，接種物主要是基質中的AM真菌孢子、菌絲和菌根根段，經檢測擴繁后AM真菌孢子密度 120個/50 g，菌根侵染率65%。

1.2 試驗方法

種植前準備：選取籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子，用5% NaClO2溶液浸泡消毒5 min，再用蒸餾水沖洗5～6次。隨后將消毒后的種子在光照培養(yǎng)箱（PGX-1000 B，溫度28 ℃恒溫）中催芽，后播種在塑料桶中，每桶播種30粒（塑料桶高35 cm，上口直徑30 cm，下口直徑25 cm），盆內裝土5 kg，土壤采自駐馬店市區(qū)南側吳桂橋煤礦附近，為小麥基本農田表層20 cm的土壤，土壤基本理化性質如下：pH值為7.26，有機質含量為 4.52%，速效鉀含量為253.41 mg/kg，速效氮含量為107.85 mg/kg，速效磷含量為10.55 mg/kg，全氮含量為2.42 g/kg。

接種種植：試驗于2021年10月至2022年6月在駐馬店職業(yè)技術學院空地進行，采用盆栽試驗。采用CW（普通井水澆灌）和MW（礦井水澆灌，采自駐馬店市區(qū)南側吳桂橋煤礦）2個澆灌方式，水質檢測數(shù)值見表1。2個澆灌方式下設置4個處理：（1）NM（不接種AM真菌）；（2）FM（接種摩西斗管囊霉）；（3）RI（接種根內根孢囊霉）；（4）FM+RI（摩西斗管囊霉和根內根孢囊霉混合接種）。試驗共計8個處理組，每處理6個重復。接種AM真菌處理的劑量為150 g /盆，F(xiàn)M+RI處理下每個菌種接種75 g；對照（NM）則接種等量滅菌接種物，以保持相同的其他根圍微生物區(qū)系環(huán)境。于小麥返青期（麥苗心葉1～2 cm時）開始澆灌礦井水，每桶澆灌 1 000 mL，根據(jù)生育期生長情況進行澆水。

1.3 指標測定

1.3.1 AMF侵染率的測定 于成熟期隨機選取10株小麥，將根系用水沖洗干凈，洗凈后加入10%的氫氧化鉀溶液，在90 ℃水浴鍋（DZKW-S-6型）中放置30 min，冷卻后清洗干凈，后加1% HCl溶液酸化，加0.1%酸性品紅-乳酸甘油染色液放置 12 h，在顯微鏡下制片鏡檢，根據(jù)劉潤進等的方法計算菌根侵染率、泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和侵入點位數(shù)［20］。

1.3.2 生物量指標的測定 于小麥拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期分別取樣，測定小麥的單莖干物質重，去除小麥根系，清洗干凈后用清水沖洗，后再放入電熱恒溫鼓風干燥箱（HT-DHG-3A，上海三器試驗儀器有限公司）105 ℃殺青1.5 h，后調至 85 ℃ 烘至恒重，進行稱重。

1.3.3 小麥產量的測定 于小麥成熟期，將塑料桶內小麥收獲，計算穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重以及實際產量。

1.3.4 根系活力的測定 于小麥拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期分別取樣，用氯化三苯基四氮唑（TTC）比色法來測定根尖處根系脫氫酶活性。

1.3.5 土壤酶活性及土壤微生物碳氮含量的測定 采用高錳酸鉀滴定法測定土壤過氧化氫酶（CAT）活性，采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤酸性磷酸酶（SKP）活性，利用靛酚藍比色法測定土壤脲酶（UE）活性，利用3，5-二硝基水楊酸比色法測定土壤蔗糖酶（SC）活性，微生物量碳、氮含量測定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定。

1.3.6 土壤理化性質的測定 土壤pH值用玻璃電極法測定，土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化-油浴加熱法來測定，土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法（Olsen法）測定，土壤速效鉀的測定則選用NH4OAc浸提-火焰光度法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析，并進行單因素方差分析（one-way ANOVA）、雙因素方差分析（two-way ANOVA）以及差異顯著性檢驗（LSD法，α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 礦井水澆灌下小麥成熟期菌根發(fā)育情況

本試驗條件下，AM真菌能夠侵染小麥根系，并形成穩(wěn)定的共生關系，而礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)均有所降低，說明礦井水澆灌處理下抑制了AM真菌對小麥根系的侵染。普通井水澆灌下，與FM或者RI處理相比，F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)分別提高16.4%～28.4%、5.1%～53.7%、38.6%～83.0%和13.7%～66.0%；礦井水澆灌下，與FM或者RI處理相比，F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)分別提高20.0%～34.1%、11.5%～26.0%、45.6%～76.6%和63.8%～92.5%（表2）。可知，普通井水或者礦井水澆灌下，F(xiàn)M+RI處理對小麥的侵染更強。

2.2 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期單莖干物質重的影響

由圖1可知，與普通井水澆灌相比，礦井水灌溉處理下小麥單莖干物質重受到抑制作用。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下，與NM處理相比，接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥單莖干物質重。在拔節(jié)期，礦井水澆灌下，F(xiàn)M+RI處理的效果與FM處理差異不顯著，但顯著高于NM處理（P＜0.05）。抽穗期，礦井水澆灌下，各真菌處理下小麥單莖干物質積累明顯增加，但FM與RI處理之間差異不顯著（P＞0.05），F(xiàn)M+RI處理最大。開花期，礦井水澆灌下，NM處理最小，F(xiàn)M+RI＞FM＞RI＞NM，且FM+RI處理與其余處理之間差異顯著（P＜0.05）。小麥灌漿期時，F(xiàn)M+RI處理的單莖干物質重最大，高于FM處理，但RI處理與NM處理差異不顯著（P＞0.05）。

2.3 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期根系活力的影響

由圖2可知，小麥根系活力表現(xiàn)為拔節(jié)期最高，開花期次之，抽穗期最低。與普通井水澆灌相比，礦井水灌溉處理下小麥根系活力下降。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下，與NM處理相比，接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥根系活力。在拔節(jié)期，小麥根系活力最強，輸送營養(yǎng)用于植物生長，在礦井水澆灌下，F(xiàn)M+RI處理的效果最好，表現(xiàn)為FM+RI＞FM＞RI＞NM。抽穗期，礦井水澆灌下，各處理下小麥根系活力下降，但FM、RI以及 FM+RI處理均能夠增加根系活力，且差異顯著（P＜0.05）。開花期，礦井水澆灌下，F(xiàn)M+RI處理的小麥根系活力最大，F(xiàn)M與RI處理之間差異不顯著，但顯著高于NM處理。小麥灌漿期時，也表現(xiàn)為FM+RI處理的根系活力最大，RI與FM處理差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期產量性狀的影響

礦井水澆灌下，小麥成熟期時的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量均呈現(xiàn)為下降的趨勢，而普通井水或者礦井水澆灌下接種AM真菌均有助于促進小麥結實并增加產量（表3）。礦井水澆灌下，與NM處理相比，F(xiàn)M處理下的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量分別提高13.7%、11.6%、6.9%和15.7%；RI處理下的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量分別提高5.0%、7.2%、3.4%和8.3%；FM+RI處理下分別提高20.3%、22.8%、11.5%和20.0%?？梢姡胀ň蛘叩V井水澆灌下，接種FM+RI處理促進小麥結實和產量的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。

2.5 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期土壤微生物量碳含量的影響

由圖3可知，與普通井水澆灌相比，礦井水灌溉處理下小麥各生育期土壤微生物量碳含量下降。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下，與NM處理相比，接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥土壤微生物量碳含量。在礦井水澆灌下，小麥拔節(jié)期FM+RI處理的土壤微生物量碳含量最高，表現(xiàn)為FM+RI＞FM＞RI＞NM。抽穗期，各真菌處理下小麥土壤微生物量碳含量有所增加，礦井水澆灌下，小麥土壤微生物量碳含量表現(xiàn)為FM+RI＞FM＞RI＞NM，且FM+RI、FM、NM處理間差異顯著（P＜0.05）。小麥灌漿期和開花期時，各處理下均以 FM+RI處理的小麥土壤微生物量碳含量最高，F(xiàn)M處理次之，NM處理最低，RM+RI、NM處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.6 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期土壤微生物量氮含量的影響

由圖4可知，與普通井水澆灌相比，礦井水灌溉處理下小麥各生育期土壤微生物量氮含量也表現(xiàn)為下降趨勢。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下，與NM處理相比，接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥土壤微生物量氮含量。在礦井水澆灌下，小麥開花期FM+RI處理的土壤微生物量氮含量最高，表現(xiàn)為FM+RI＞FM＞RI＞NM，各真菌處理與NM處理間差異顯著（P＜0.05）。拔節(jié)期，礦井水澆灌下，小麥土壤微生物量氮含量表現(xiàn)為 FM+RI＞RI＞FM＞NM；抽穗期和開花期時，均以FM+RI處理的小麥土壤微生物量氮含量最高，F(xiàn)M處理次之，NM處理最低，且各真菌處理與NM處理差異顯著（P＜0.05）。

2.7 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期土壤理化性質的影響

由表4可知，礦井水澆灌下，小麥成熟期時土壤pH值、有機質含量、速效氮含量和速效磷含量均呈現(xiàn)為下降的趨勢，而普通井水或者礦井水澆灌下接種AM真菌均有助于改善土壤理化性質，增加有機質、速效氮和速效磷含量（表4）。礦井水澆灌下，與NM處理相比，F(xiàn)M處理下的土壤pH值、有機質、速效氮和速效磷含量分別提高5.4%、35.2%、45.3%和174.7%；RI處理下的土壤pH值、有機質、速效氮和速效磷含量分別提高6.9%、7.8%、39.7%和137.2%；FM+RI處理下分別提高2.3%、34.9%、64.2%和203.0%?？梢?，普通井水或者礦井水澆灌下，接種FM+RI處理改善小麥土壤理化性質的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。

2.8 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期土壤酶活性的影響

由表5可知，礦井水澆灌下，與普通井水澆灌相比，成熟期小麥根系土壤過氧化氫酶（CAT）、蔗糖酶（SC）、脲酶（UE）和酸性磷酸酶（SKP）活性均表現(xiàn)為下降趨勢。礦井水澆灌或普通井水澆灌下，接種AM真菌處理均對小麥根系土壤酶活性有促進作用。礦井水澆灌下，與NM處理相比，F(xiàn)M處理下的小麥土壤CAT、SC、UE和SKP活性分別增加41.4%、5.0%、15.0%和55.2%，RI處理下分別增加55.7%、75.0%、21.2%和135.7%，F(xiàn)M+RI處理下分別增加91.4%、120.0%、40.0%和152.3%?？梢?，普通井水或者礦井水澆灌下，接種FM+RI處理提高小麥土壤酶活性的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。

3 討論與結論

在長期生物進化、氣候演變過程中，自然界的植物、AM真菌、環(huán)境因子達到穩(wěn)定平衡狀態(tài)，三者之間相互依存卻又相互制約。研究表明，接種AM真菌能夠幫助植物抵抗各種脅迫環(huán)境，植物可以通過與根際植物微生物組構建聯(lián)系，而AM真菌通過共生、協(xié)作等關系，在作物生長發(fā)育、抵御病害方面發(fā)揮著巨大作用［21］。AM真菌與植物的結合能夠促進植物體內生理機能的改善，激活植物細胞表達，提高抗性。經研究發(fā)現(xiàn)，摩西斗管囊霉能夠用于修復重金屬污染土壤［22］，提高連作作物產量［23-24］，而根內根孢囊霉對成熟期大豆生物量、籽粒產量有促進作用，極顯著降低大豆籽粒及根際土壤中多菌靈殘留量［25］。AM真菌的分布位置會受到氣候、地理因素、宿主植物、土壤狀態(tài)等多種因素影響，其中非生物因子中的土壤狀況影響頗為顯著［26］。近幾年，通過利用菌根生物技術可以使宿主植物充分適應外界環(huán)境，提高植物在環(huán)境脅迫下的植株成活率和生產力，這也成為礦山修復、廢水利用等領域的研究熱點。

土壤酶參與土壤物質循環(huán)以及能量代謝，能夠降解土壤中有機組分，在植物與微生物共生的系統(tǒng)中起著重要的作用，同時也是評價土壤肥力高低、生態(tài)環(huán)境質量優(yōu)劣的一個重要生物指標。許超等對受酸性礦山廢水污染的稻田土壤酶活性調查時發(fā)現(xiàn)，土壤中重金屬的有效性是影響土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶、蔗糖酶活性的重要因素，具有直接或者間接的抑制作用［27］。而本試驗下發(fā)現(xiàn)，礦井水灌溉下土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均表現(xiàn)為下降趨勢，可能是因為礦井水中含有懸浮物，包括一些不溶于水的無機物、有機物、泥砂、黏土等，使得土壤理化性質變差，使得小麥成熟期土壤pH值、有機質、速效氮和速效磷含量呈現(xiàn)為下降的趨勢。這可能與植物長勢有一定關系，礦井水灌溉抑制小麥生長，植株根系不發(fā)達，吸收的養(yǎng)分范圍不足，導致根際土壤pH值增高，養(yǎng)分降低，而接種AM真菌后土壤理化性質得到改善。此外，礦井水灌溉下接種AM真菌使得土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性顯著增加，這可能是因為礦井水灌溉下，AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡促進了植物根系的發(fā)育，活化土壤養(yǎng)分，提高了土壤中養(yǎng)分的有效性，促進小麥根系對礦質元素的吸收，菌根也刺激根際土壤酶的產生和分泌，并促進其根系陽離子交換及活力提升，使得土壤酶活性顯著增加［28］。

有研究證實，礦井水排放使得荒漠草原濱水區(qū)土壤含鹽量顯著高于陸地區(qū)域和自然區(qū)域，土壤鹽分抑制了細菌和真菌的生存與繁殖，但有利于嗜鹽堿細菌的富集，且土壤含鹽量、含水量、有機碳和土壤pH值是影響荒漠草原地區(qū)土壤微生物群落多樣性的主要影響因子［29］。而土壤微生物碳氮含量對于微生物群落的結構和功能具有十分重要的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，重金屬污染下稻田土壤的微生物生物量碳、氮含量比未明顯污染的土壤顯著降低約20%［30］。本試驗下，礦井水灌溉使得土壤微生物碳氮含量均下降，而接種AM真菌后土壤微生物碳氮含量增加，這可能是因為小麥根系與菌根真菌共生，礦井水灌溉減少了土壤可利用氮和磷的含量，抑制植物根系生長，從而增加植物對AM真菌的依賴，減緩了AM菌根群落內物種之間對碳源的競爭。此外，AM真菌能夠分泌球囊霉素相關土壤蛋白，研究發(fā)現(xiàn)球囊霉素在土壤碳、氮的長期貯存方面具有長遠影響，可以促進植物根系的生長，改善土壤質量，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定力［31］，具體還需進一步試驗證明。

楊金芳等發(fā)現(xiàn)，長期礦井水灌溉顯著降低了土壤呼吸速率和土壤酶活性，也抑制了小麥的株高、葉面積、葉綠素含量和光合速率，小麥產量及其相關性狀顯著低于對照處理［32］。本試驗也證實了這一觀點，礦井水灌溉下小麥穗粒重、穗粒數(shù)、單株產量均下降。胡君利等發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高條件下接種AM真菌對小麥根系AM真菌侵染具有促進作用，孕穗期AM真菌侵染率與植株地上部生物量均顯著高于不接種對照，收獲期小麥受災程度降低50%，土壤微生物生物量顯著增加［33］。賈艷艷等也發(fā)現(xiàn)，大田試驗下接種AM真菌顯著增加土壤蛋白酶和脲酶的活性，與對照相比，小麥的千粒重和產量增加［34］。本試驗下接種FM或者RI以及FM和RI的混合處理均有助于提高小麥的單株產量，這可能與AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡有關，從而提高小麥根系活力，顯著改善土壤理化性質。而有關礦井水中重金屬在小麥植株內的累積以及轉運、籽粒安全方面需進一步試驗證實。

綜上所述，礦井水灌溉下AM真菌能夠侵染小麥根系，并形成穩(wěn)定的共生關系。相比正常井水灌溉，礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)均有所降低，成熟期土壤酶活性減弱，土壤pH值、有機質、速效氮和速效磷含量降低，微生物碳氮含量減少，小麥生長受抑制，成熟期時穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產量均呈現(xiàn)為下降的趨勢。而接種FM、RI處理以及FM+RI處理能夠促進小麥各生育期根系活力增加，改善土壤理化性質，增加土壤酶活以及微生物碳氮含量，顯著增加植株地上部生物量，提高小麥產量，且以FM+RI處理的增產效果最顯著。

參考文獻：

［1］Koumantakis E，Kalliopi A，Dimitrios K，et al. Asbestos pollution in an inactive mine：determination of asbestos fibers in the deposit tailings and water［J］. Journal of Hazardous Materials，2009，167（1/2/3）：1080-1088.

731299415f2f9285b8b69ba320e05b77［2］包玉英，莫 莉，陳 金，等. 北電勝利煤礦排土場土壤AM真菌與土壤理化性狀相關性研究［J］. 煤炭學報，2019，44（12）：3670-3675.

［3］張二喜，楊 浩，趙 磊. 江西省洎水河流域礦山附近土壤重金屬污染評價［J］. 山西大同大學學報（自然科學版），2016，32（1）：75-79.

［4］陳宏坪，韓占濤，沈仁芳，等. 廢棄礦山酸性礦井水產生過程與生態(tài)治理技術［J］. 環(huán)境保護科學，2021，47（6）：73-80.

［5］謝 偉，郝志鵬，張 莘，等. 叢枝菌根網(wǎng)絡介導的植物間信號交流研究進展及展望［J］. 植物生態(tài)學報，2022，46（5）：493-515.

［6］Chaturvedi A，Cruz Corella J，Robbins C，et al. The methylome of the model arbuscular mycorrhizal fungus，Rhizophagus irregularis，shares characteristics with early diverging fungi and Dikarya［J］. Communications Biology，2021，4：901-906.

［7］雷 梅，甘子瑩，譚世廣，等. 叢枝菌根真菌和不同形態(tài)氮對杉木幼苗根際土壤氮磷養(yǎng)分含量及其相關酶化學計量比的影響［J］. 林業(yè)科學研究，2023，36（1）：59-67.

［8］賀學禮，陳 烝，郭輝娟，等. 荒漠檸條錦雞兒AM真菌多樣性［J］. 生態(tài)學報，2012，32（10）：3041-3049.

［9］蔡曉布，彭岳林，馮 固，等. 西藏高原草地植物AM真菌多樣性及其環(huán)境影響因子研究［J］. 土壤學報，2005，42（4）：642-651.

［10］甄莉娜，劉麗珍，牛 艷，等. 煤矸石山不同植物根際土壤AM真菌群落多樣性分析［J］. 草地學報，2022，30（8）：2009-2018.

［11］于小娟. 礦井水排放湖泊沿岸土壤性質及AM真菌空間分布特征的研究［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2020.

［12］Wang Y，Zhang W Z，Liu W K，et al. Auxin is involved in arbuscular mycorrhizal fungi-promoted tomato growth and NADP-malic enzymes expression in continuous cropping substrates［J］. BMC Plant Biology，2021，21（1）：48.

［13］羅巧玉，王曉娟，林雙雙，等. AM真菌對重金屬污染土壤生物修復的應用與機理［J］. 生態(tài)學報，2013，33（13）：3898-3906.

［14］李文彬，寧楚涵，郭紹霞. AM真菌對百合調節(jié)激素平衡與細胞滲透性以及改善耐鹽性的研究［J］. 西北植物學報，2018，38（8）：1498-1506.

［15］張 菲，鄒英寧，吳強盛. AM真菌摩西管柄囊霉對干旱脅迫下枳抗氧化酶基因表達的影響［J］. 菌物學報，2019，38（11）：2043-2050.

［16］孫金華，畢銀麗，王建文，等. 接種AM菌對西部黃土區(qū)采煤沉陷地檸條生長和土壤的修復效應［J］. 生態(tài)學報，2017，37（7）：2300-2306.

［17］黃 金，肖信錦，王慧娟，等. AM真菌對離子型稀土礦山廢棄地土壤修復改良效果研究［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2023，29（1）：132-141.

［18］寧楚涵，李文彬，徐啟凱，等. 叢枝菌根真菌促進濕地植物對污染水體中鎘的吸收［J］. 應用生態(tài)學報，2019，30（6）：2063-2071.

［19］何樹斌，郭理想，李 菁，等. 叢枝菌根真菌與豆科植物共生體研究進展［J］. 草業(yè)學報，2017，26（1）：187-194.

［20］劉潤進，陳應龍. 菌根學［M］. 北京：科學出版社，2007.

［21］王邵軍，李霽航，陸 梅，等. “AM真菌-根系-土壤” 耦合作用機制研究進展［J］. 中南林業(yè)科技大學學報，2019，39（12）：1-9.

［22］李毓兒. 摩西斗管囊霉對三種禾草體內重金屬含量的影響［D］. 石河子：石河子大學，2020.

［23］崔 利，郭 峰，唐朝輝，等. 摩西斗管囊霉對連作花生葉片熒光參數(shù)及生理指標的影響［J］. 中國油料作物學報，2020，42（5）：851-859.

［24］崔 利，郭 峰，張佳蕾，等. 摩西斗管囊霉改善連作花生根際土壤的微環(huán)境［J］. 植物生態(tài)學報，2019，43（8）：718-728.

［25］孫 歌，接偉光，胡 崴，等. 根內根孢囊霉對成熟期大豆生物量及多菌靈殘留量的影響［J］. 農藥，2021，60（10）：759-764.

［26］孫向偉，王曉娟，陳 牧，等. 生態(tài)環(huán)境因子對AM真菌孢子形成與分布的作用機制［J］. 草業(yè)學報，2011，20（1）：214-221.

［27］許 超，夏北成，馮 涓. 酸性礦山廢水污染對稻田土壤酶活性影響研究［J］. 農業(yè)環(huán)境科學學報，2008，27（5）：1803-1808.

［28］王 慧，孫泰森. 不同水分條件下先鋒植物博落回對氮磷脅迫的生物學響應［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2015，21（5）：1320-1327.

［29］牟紅霞，劉秉儒，李子豪，等. 礦井水對荒漠草原土壤微生物群落結構及多樣性的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2022，39（5）：1618-1630.

［30］梁燕菲，張瀟瀟，李伏生.“薄淺濕曬” 灌溉稻田土壤微生物量碳、氮和酶活性研究［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19（6）：1403-1410.

［31］段旭林，邢亞娟. 森林演替中球囊霉素功能的研究進展［J］. 世界生態(tài)學，2021，10（3）：423-429.

［32］楊金芳，李春喜，馬守臣，等. 礦井水灌溉對土壤特性和小麥生長及產量的影響［J］. 湖北農業(yè)科學，2012，51（22）：5016-5019.

［33］胡君利，林先貴，王俊華，等. 大氣對流層臭氧濃度升高下AM真菌對小麥生長的影響［J］. 環(huán)境科學，2009，30（11）：3393-3398.

［34］賈艷艷，楊文飛，杜小鳳，等. 接種AM真菌和施氮對還田稻稈氮素釋放和小麥產量的影響［J］. 江西農業(yè)學報，2020，32（3）：8-13.