番茄異胡豆苷合成酶基因的全基因組鑒定和表達(dá)分析

摘 要：異胡豆苷合成酶（strictosidine synthetase，STR）作為單萜吲哚類生物堿合成過程的關(guān)鍵酶，對吲哚類生物堿的合成起決定性作用。目前茶樹、擬南芥等植物中已有相關(guān)研究證明STR基因在逆境脅迫中發(fā)揮重要功能，但在番茄中仍未有研究。為研究番茄中STR基因的功能，筆者從番茄基因組中鑒定出14個(gè)異胡豆苷合成酶基因（SlSTR1～14），并對其理化性質(zhì)、基因結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化及表達(dá)模式進(jìn)行分析。理化分析結(jié)果表明，除SlSTR8、9、11、12和14為疏水性蛋白外，其余SlSTR均為親水性蛋白，亞細(xì)胞定位預(yù)測顯示所有SlSTR均位于液泡中。親緣關(guān)系分析結(jié)果表明，番茄、擬南芥、水稻和茶樹中的STR家族基因不均勻地分布在6個(gè)類群中。順式作用元件分析表明，SlSTR啟動(dòng)子區(qū)含有脅迫和激素響應(yīng)有關(guān)的多種調(diào)控元件?；虮磉_(dá)分析結(jié)果表明，SlSTR基因主要在番茄莖、葉和花組織中表達(dá)。對番茄苗分別進(jìn)行干旱與高溫處理，結(jié)果表明，相較于處理前大部分基因在處理后表達(dá)量均顯著升高，少數(shù)基因如SlSTR1、2、8在干旱處理后表達(dá)量顯著降低，SlSTR8、11和12在高溫處理后表達(dá)量顯著降低，這表明STR基因家族在面對不同逆境脅迫時(shí)，其表達(dá)模式是不同的。

關(guān)鍵詞：番茄；異胡豆苷合成酶；鑒定；表達(dá)分析

中圖分類號：S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-027-10

Genome-wide identification and expression analysis of the strictosidine synthetase genes in tomato

FAN Bingli， TANG Guangcai， MA Xingyun， JIA Zhiqi， GAO Yanna， ZHANG Shiwen

（College of Horticulture， Henan Agricultural University/International Joint Laboratory of Horticulture， Zhengzhou 450046， Henan， China）

Abstract： As a key enzyme in monoterpene indole alkaloids biosynthesis， strictosidine synthetase（STR）plays a decisive role in the synthesis of indole alkaloids. At present， there are some reports about the STR genes function in Camelliasinensis， Arabidopsis thaliana and other plants under adversity stress. But the related studies have not been reported in tomato. In order to study the function of STR genes in tomato， 14 strictosidine synthase genes （SlSTR1-14）were identified from tomato genome， and their physicochemical properties， gene structure， phylogenetic evolution and expression patterns were also analyzed. The result of physicochemical analysis showed that all SlSTR except SlSTR8， 9， 11， 12 and 14， were hydrophilic proteins， and subcellular localization prediction showed that all SlSTR were located in vacuoles. Phylogenetic analysis showed that STR famliy genes were unevenly distributed in VI groups of Solanum lycopersicum， Arabidopsis， Oryzasativa and Camelliasinensis. Cis-acting element analysis showed that the promoter regions of SlSTR genes contain several regulatory elements related to stress and hormone responses. The results of gene expression analysis showed that SlSTR genes were mainly expressed in the stem， leaf and flower tissues of tomato. Drought and high-temperature treatments were applied to tomato seedlings， and the results showed that， compared to before treatment， the expression levels of most genes significantly increased after treatment. However， a few genes such as SlSTR1， 2， and 8 showed significantly decreased expression levels after drought treatment， while SlSTR8， 11， and 12 showed significantly decreased expression levels after high-temperature treatment. This indicates that the expression patterns of the STR gene family are different when facing different adversity stresses. The results of this study identified the physicochemical information of STR genes in tomato， and provided the direction for further research， the specific gene function still needs further verification.

Key words： Tomato; Strictosidine synthetase; Identification; Expression analysis

收稿日期：2024-06-12；修回日期：2024-07-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（31902024）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（212102110413）；河南農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目（30500495）

作者簡介：范冰麗，女，在讀碩士研究生，主要從事番茄成熟發(fā)育的研究。E-mail：1425296363@qq.com

通信作者：張世文，女，講師，主要從事番茄成熟發(fā)育的研究。E-mail：swzhang@henau.edu.cn

番茄（Solanum lopesicum）屬于茄科番茄屬，是植物分子遺傳學(xué)研究的模式植物[1-2]，在2011年已經(jīng)完成基因組全序列測定工作[3]。番茄作為重要的園藝作物，有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在生長發(fā)育過程中易遭受非生物逆境脅迫，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。隨著全球氣候變暖及氣候異常現(xiàn)象增多，高溫及干旱等逆境脅迫給番茄種植帶來的挑戰(zhàn)也越來越大，因此挖掘番茄抗逆特別是抗高溫、干旱脅迫的基因具有重要意義[4-5]?，F(xiàn)已在番茄中發(fā)現(xiàn)了多個(gè)參與逆境調(diào)控的基因家族，如HMA、ZIP和PLC等[6-8]，但仍有許多未知基因需要探索。

萜類吲哚生物堿（terpenoid indole alkaloids，TIAs）是由萜類和吲哚類共同組成的重要植物次級代謝產(chǎn)物，是一大類有著重要藥用價(jià)值的生物堿[9-10]。異胡豆苷合成酶（STR）是單萜吲哚類生物堿合成過程中發(fā)揮重要作用的酶類之一，由其轉(zhuǎn)化而來的萜類吲哚生物堿具有極為廣泛的生物學(xué)活性，各種TIAs在多種酶類的參與下由異胡豆苷轉(zhuǎn)化而來。因此STR是吲哚類生物堿合成途徑的重要前提，在TIAs代謝過程中發(fā)揮著重要作用[10-11]。

STR基因最早是從蘿芙木[12]和長春花[13]中克隆得到并通過原核表達(dá)確定了其功能及表征。隨后，陸續(xù)從茶樹、擬南芥、水稻等植物中克隆得到了STR基因，經(jīng)過一系列的研究表明，STR基因在植物逆境脅迫中發(fā)揮重要作用[14-16]。對鐵皮石斛STR基因的啟動(dòng)子分析表明，STR基因具有茉莉酸甲酯（MejA）響應(yīng)元件，對同一生長環(huán)境下的鐵皮石斛幼苗給予逆境脅迫，發(fā)現(xiàn)在處理早期，幼苗中STR基因表達(dá)量明顯上調(diào)。對長春花葉片進(jìn)行干旱模擬和NaCl處理后，發(fā)現(xiàn)STR基因的表達(dá)量會隨著脅迫時(shí)間的延長、脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而有所提高，但在低溫處理?xiàng)l件下則會下調(diào)表達(dá)[17-19]。周棋贏等[20]研究表明，茶樹STR基因的表達(dá)受低溫、干旱、鹽脅迫以及茉莉酸甲酯的調(diào)控。目前關(guān)于水稻[16]、長春花[17]以及茶樹[20]等作物中STR基因的進(jìn)化關(guān)系、理化信息以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等已經(jīng)有了較全面的闡釋，但還未見從番茄中克隆該基因的相關(guān)報(bào)道，因此在番茄中開展STR基因的研究具有重要意義。

筆者利用已分離的番茄STR基因編碼的氨基酸序列，以及番茄基因組數(shù)據(jù)庫的信息，通過BLAST查找比對，共獲得了14個(gè)番茄STR基因家族成員，對其進(jìn)行生物信息學(xué)、啟動(dòng)子響應(yīng)元件、系統(tǒng)進(jìn)化及表達(dá)模式等分析，以期為研究番茄STR基因的結(jié)構(gòu)和功能提供參考信息，也為闡明STR基因家族在番茄生長發(fā)育過程中的調(diào)控作用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2024年2－5月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)平臺進(jìn)行。試驗(yàn)材料栽培番茄Ailsa Craig（AC）由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院茄科作物基因組與分子育種實(shí)驗(yàn)室收集保存。番茄苗置于人工氣候室長日照培養(yǎng)架（28 ℃，16 h 光照/8 h黑暗）上培養(yǎng)，40株AC苗分為2組，每組20株，分別進(jìn)行干旱與高溫脅迫處理，采取隨機(jī)區(qū)組法取樣，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。

1.2 方法

1.2.1 SlSTR基因的鑒定和理化性質(zhì)分析 根據(jù)目前已報(bào)道的STR基因序列信息，同時(shí)在NCBI網(wǎng)站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）和SGN數(shù)據(jù)庫（https：//Sol genomics Net）中查找STR基因在番茄中的同源序列。合并兩次搜索結(jié)果，去除重復(fù)后共有14個(gè)STR基因，利用ExPASy網(wǎng)站（http：//web.expasy.org/protparam/）對14個(gè)基因的物理特性進(jìn)行分析。利用pLoc-mPlant（http：//www.jci-bioinfo.cn/pLoc- mPlant/）在線工具對SlSTR蛋白的亞細(xì)胞定位進(jìn)行預(yù)測。

1.2.2 SlSTR基因多序列比對及系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建 從基因組數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站分別獲取擬南芥（https：//www.arabi- dopsis.org/）、水稻（https：//www.arabidopsis.org/）和茶樹（http：//.ricedata.cn/gene//）的STR氨基酸序列[20-22]。利用MEGA7軟件進(jìn)行序列分析，采用鄰接法（neighbor-joining method）構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹[23]，Bootstrap重復(fù)設(shè)置為1000次。使用DNAMAN軟件進(jìn)行氨基酸序列比對。

1.2.3 SlSTR基因結(jié)構(gòu)和氨基酸保守結(jié)構(gòu)域分析 應(yīng)用MEME5.5（https：//meme-suite.org/tools/meme）在線工具，對SlSTR氨基酸的保守基序進(jìn)行預(yù)測分析，參數(shù)設(shè)置為E-value≤0.05，Maximum width=15。根據(jù)SGN基因組數(shù)據(jù)庫中SlSTR基因的堿基序列，利用GSDS2.0（https：//gsds.gao-lab.org/）在線工具對SlSTR基因的結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析并作圖。

1.2.4 SlSTR基因啟動(dòng)子順式作用元件分析 利用Phytozome（https：//Phytozome -next.jgi.doe.gov）獲取SlSTR基因起始密碼子ATG上游2000 bp的DNA序列。利用TBtools工具對SlSTR基因啟動(dòng)子的順式作用元件進(jìn)行分析[24]。

1.2.5 SlSTR基因轉(zhuǎn)錄因子的預(yù)測 從番茄基因組數(shù)據(jù)庫分別獲取14個(gè)SlSTR基因起始密碼子ATG上游600 bp的DNA序列，使用PlantRegMap（http：//plantregmap.cbi.pku.edu.cn/）工具對與之結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行預(yù)測分析，設(shè)置閾值為p≤1e-5。詞云由派森諾基因云在線網(wǎng)站（https：//www.gene scloud.cn/）制作而成[25]。

1.2.6 cDNA制備與qRT-PCR定量分析 以長勢良好已結(jié)果實(shí)的AC番茄植株的根、莖、葉、花和綠熟果組織為模板，采用華越洋RNA提取試劑盒（華越洋，北京）提取總RNA，并利用莫納的反轉(zhuǎn)錄試劑（莫納，蘇州）將RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA，每次檢測設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)和3個(gè)技術(shù)重復(fù)，qRT-PCR反應(yīng)過程在CFX96（Bio-Rad，美國）儀器上進(jìn)行。其反應(yīng)體系見表1，內(nèi)參引物用Action[26]。利用TBtools工具將結(jié)果制作成熱圖。基因引物信息見表2。

1.2.7 SlSTR基因的表達(dá)分析 以AC番茄苗為材料，待幼苗生長至4葉1心時(shí)，選擇長勢一致的番茄幼苗進(jìn)行脅迫處理。干旱脅迫：將幼苗澆透水后開始控水，期間不澆水，直至出現(xiàn)萎蔫表型；高溫脅迫：將幼苗放入50 ℃的烘箱中處理2 h。處理前后分別取3棵不同植株同一部位上的葉片為樣品，提取RNA并反轉(zhuǎn)錄為cDNA，以cDNA為模板進(jìn)行qRT-PCR檢測，反轉(zhuǎn)錄體系和定量引物分別見表1和表2。利用軟件GraphPad Prism 8.2繪制柱形圖，并利用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SlSTR基因家族及其分子特征

筆者首先對14個(gè)STR基因的理化特性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明（表3），SlSTR的氨基酸長度最短為246，最長為652，其中SlSTR6相對分子質(zhì)量最大，SlSTR12最小，分別為2.98 kD和4.68 kD。從等電點(diǎn)的分析結(jié)果來看，SlSTR蛋白的等電點(diǎn)大小處于5.18～9.44之間。SlSTR1～7、10和13蛋白的平均親水系數(shù)小于0，表明這些SlSTR蛋白可能為親水性蛋白；而其他SlSTR蛋白的平均親水系數(shù)大于0，說明這些蛋白可能為疏水性蛋白；亞細(xì)胞定位預(yù)測的結(jié)果表明，SlSTR蛋白都定位于液泡中。

2.2 SlSTR氨基酸的多序列比對及系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建

為了進(jìn)一步了解STR在不同物種中的進(jìn)化情況，將番茄與擬南芥、水稻和茶樹的STR氨基酸序列進(jìn)行了系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建。結(jié)果如圖1所示，STR蛋白分為了六大類群（I～Ⅵ），在類群I～Ⅵ中都有擬南芥和水稻STR的分布，茶樹中CsSTR蛋白除了在類群III中沒有分布外，在其他類群中均有分布。番茄中的STR蛋白，有6個(gè)成員（SlSTR1、3、4、9、12、13）分布在類群I中，有1個(gè)成員（SlSTR7）位于類群II中，有3個(gè)成員（SlSTR8、11、14）分布在類群IV中，有4個(gè)成員（SlSTR2、5、6、10）分布在類群Ⅵ中，從中可以看出，幾個(gè)物種的STR分布并不集中，物種彼此之間聯(lián)系密切，為后續(xù)研究提供了依據(jù)。多序列比對結(jié)果如圖2所示，14個(gè)SlSTR氨基酸序列同源性相對較低，這表明他們之間可能存在進(jìn)化差異，從而導(dǎo)致功能的差異。

2.3 SlSTR基因結(jié)構(gòu)和氨基酸基序

筆者進(jìn)一步對SlSTR基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明（圖3），SlSTR2、3、7、10～12基因均不含內(nèi)含子，除SlSTR14外，其他基因各含有3～4個(gè)外顯子，其中SlSTR1、SlSTR7～12這幾個(gè)基因含有3個(gè)外顯子，SlSTR4、SlSTR5、SlSTR6和SlSTR13這4個(gè)基因含有4個(gè)外顯子。編碼區(qū)保守基序的分析結(jié)果表明（圖4），14個(gè)SlSTR基因的保守基序類型和數(shù)量都不一致，且由于14個(gè)基因間的氨基酸序列同源性相對較低，位于同一類群親緣關(guān)系較近的幾個(gè)基因間的基序類型和數(shù)量也存在很大差異，保守基序的排列與出現(xiàn)順序也不一致，這表明他們可能經(jīng)歷了不同的進(jìn)化事件，在功能上可能也存在差異。

2.4 SlSTR基因啟動(dòng)子的順式作用元件

SlSTR基因的啟動(dòng)子區(qū)域包含30個(gè)不同的順式作用元件（圖5）；其中高頻率出現(xiàn)的順式作用元件有18個(gè)，如ARE、TGACG、LTR等被報(bào)道分別與厭氧菌誘導(dǎo)、MeJA反應(yīng)和低溫響應(yīng)等調(diào)控相關(guān)，除此之外，還有一些與激素和逆境相關(guān)的元件，如TCAC-box是赤霉素的應(yīng)答元件（表4）。這些結(jié)果也表明SlSTR可能參與了相關(guān)路徑的功能調(diào)控。

2.5 SlSTR轉(zhuǎn)錄因子的詞云分析

為了進(jìn)一步找到STR基因的上游轉(zhuǎn)錄因子，筆者首先對其轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行了預(yù)測（圖6），結(jié)果表明，與14個(gè)番茄STR基因調(diào)控相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子多達(dá)23種，MYB、TCP、ERF和BBR-BPC是與其結(jié)合較多的幾個(gè)基因家族，其中以ERF基因家族的數(shù)量最多。根據(jù)已有報(bào)道，TCP、ERF和MYB等在參與調(diào)控植物生長發(fā)育及脅迫應(yīng)答等方面發(fā)揮功能，這意味著位于其下游的SlSTR基因可能同樣在這些路徑中發(fā)揮重要作用。

2.6 SlSTR基因組織表達(dá)分析

為了探究STR基因在番茄各組織中的表達(dá)模式，對14個(gè)基因在AC番茄植株根、莖、葉、花和綠熟果這5個(gè)組織中的表達(dá)量進(jìn)行了分析（圖7），從結(jié)果可以看出，SlSTR6和SlSTR8基因在葉片中的表達(dá)高于其他基因，SlSTR2、SlSTR6、SlSTR10和SlSTR14在莖中的表達(dá)量相對較高，SlSTR3、SlSTR4、SlSTR6、SlSTR11和SlSTR12在花中的表達(dá)量相對較高，而SlSTR4、SlSTR5和SlSTR6在果實(shí)中的表達(dá)量相對較高。基因表達(dá)量較高的部位預(yù)示了其可能在該部位發(fā)揮重要功能，不同SlSTR基因在各組織中表達(dá)量的不同也說明他們在番茄中可能發(fā)揮了不同的調(diào)控作用。

2.7 SlSTR基因在逆境脅迫下的表達(dá)分析

為了進(jìn)一步驗(yàn)證14個(gè)SlSTR基因是否參與了逆境脅迫，對AC番茄苗分別進(jìn)行了干旱和高溫逆境處理，并對其相對表達(dá)量進(jìn)行分析，其中干旱及高溫處理分別以各處理前STR1的相對表達(dá)量作為對照。結(jié)果表明（圖8），干旱處理后SlSTR3～5、7、9～14基因的表達(dá)量顯著升高，SlSTR1、2、8顯著降低，高溫處理后SlSTR1～6、9、10和14的表達(dá)量顯著升高，而SlSTR8、11和12的表達(dá)量則顯著降低。這表明SlSTR基因家族確實(shí)參與了高溫及干旱的逆境脅迫，且他們在參與不同逆境脅迫時(shí)各基因的表達(dá)模式是不同的，說明他們在參與逆境脅迫時(shí)可能發(fā)揮了不同的功能。

3 討論與結(jié)論

番茄在整個(gè)生長過程中會受到各種逆境脅迫的影響。高溫脅迫會導(dǎo)致番茄植株萎蔫，影響其開花坐果，進(jìn)而影響其產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)，而干旱脅迫是一個(gè)世界性問題，威脅著作物的生長和產(chǎn)量，阻礙了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[27-28]。植物中圍繞異胡豆苷合成酶基因展開的研究較多，且目前的研究表明，其在植物抗逆中發(fā)揮重要功能，但是關(guān)于番茄STR（SlSTR）基因家族還沒有相關(guān)報(bào)道，因此，在番茄中研究其生物學(xué)功能具有重要意義。

筆者從番茄基因組中共鑒定出14個(gè)STR基因，這與模式植物擬南芥中的15個(gè)、茶樹中的17個(gè)以及水稻中的21個(gè)STR基因數(shù)量非常相近[14-16]，這一結(jié)果也從側(cè)面表明了STR基因的數(shù)目在進(jìn)化中是較為保守的。通過理化分析和系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建，發(fā)現(xiàn)14個(gè)SlSTR氨基酸序列同源性相對較低，幾個(gè)物種中的STR分布并不集中，物種彼此之間聯(lián)系密切。親緣關(guān)系較近的幾個(gè)SlSTR基因，如分布在類群III中的SlSTR8、SlSTR11和SlSTR14，他們的基因結(jié)構(gòu)和氨基酸保守序列并不一致，這表明他們在基因的表達(dá)調(diào)控上可能存在著一定的差異。亞細(xì)胞定位結(jié)果預(yù)測表明，STR家族14個(gè)基因均定位于液泡中，而液泡在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、提供結(jié)構(gòu)支持、協(xié)助細(xì)胞長大等方面發(fā)揮重要功能，說明STR基因很可能通過對細(xì)胞的調(diào)節(jié)作用來發(fā)揮抗逆功能。

SlSTR基因的啟動(dòng)子區(qū)含有許多與逆境脅迫以及生長發(fā)育相關(guān)的順式作用元件，且與其結(jié)合的上游轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育及脅迫應(yīng)答的調(diào)控等方面發(fā)揮作用，包括MeJA、MBS和ARE等，這也表明了SlSTR基因可能參與其應(yīng)答機(jī)制[29-30]。SlSTR基因在番茄各組織中的表達(dá)量各不相同，主要集中在莖、葉和花這些組織中表達(dá)，說明SlSTR基因主要在這些組織中發(fā)揮功能。其中SlSTR4和SlSTR6在番茄的花及果實(shí)中的表達(dá)量較高，且他們的啟動(dòng)子區(qū)域大都含有ARE、MBS和LTR等激素響應(yīng)的元件，這說明他們可能特異地參與番茄花、果實(shí)的發(fā)育調(diào)控，這也是該類基因在以往研究中未曾報(bào)道的功能。從詞云的分析結(jié)果可以看出，SlSTR基因上游具有MYB、ERF和TCP等結(jié)合位點(diǎn)，這些轉(zhuǎn)錄因子在植物發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用[30-32]。隨著全球氣候變暖、氣候異常現(xiàn)象增多，高溫及干旱逆境脅迫對番茄的生長發(fā)育造成了巨大影響，因此筆者重點(diǎn)針對高溫及干旱這2種逆境脅迫進(jìn)行了研究。對AC幼苗進(jìn)行高溫及干旱處理后，發(fā)現(xiàn)這14個(gè)基因在不同逆境脅迫下表達(dá)模式是不同的。干旱處理后SlSTR3～5、7、9～14基因的表達(dá)量顯著升高，SlSTR1、2、8顯著降低，高溫處理后SlSTR1～6、9、10和14的表達(dá)顯著升高，而SlSTR8、11和12的表達(dá)量則顯著降低，研究結(jié)果表明這些基因很可能參與了干旱及高溫的調(diào)控通路。SlSTR6基因在高溫處理后顯著升高而在干旱處理后沒有發(fā)生明顯改變，而SlSTR7和13這2個(gè)基因與SlSTR6相反，他們在干旱脅迫后表達(dá)量顯著升高而在高溫處理后表達(dá)量沒有明顯改變，說明這幾個(gè)基因可能單方面參與番茄的高溫或干旱逆境脅迫響應(yīng)。研究結(jié)果為后續(xù)針對番茄抗高溫及干旱脅迫基因的挖掘奠定了基礎(chǔ)。

目前有一些已克隆的STR基因，如擬南芥的AT3G51420.1、AT3G51430.1、AT3G51440.1和AT3G51450.1基因處于進(jìn)化樹I類群中，其在防衛(wèi)反應(yīng)中發(fā)揮著重要功能，水稻LOC_Os03g15710.1基因位于Ⅴ類群中，參與了雄蕊的器官發(fā)育[20]。雖然STR是促進(jìn)TIA合成的關(guān)鍵酶類之一，且在植物的抗逆反應(yīng)中有重要作用，但其在番茄中的具體生理作用尚不清晰。有哪些基因能夠真正促進(jìn)番茄異胡豆苷的合成？哪些SlSTR基因能夠參與番茄逆境反應(yīng)、花芽及果實(shí)發(fā)育，其作用機(jī)制是什么，如何來發(fā)揮功能？這些問題仍需要進(jìn)一步探索。

綜上所述，番茄STR基因家族各基因間在物理信息、氨基酸結(jié)構(gòu)以及順式作用元件調(diào)控等方面都不盡相同，不同SlSTR基因在不同的植物組織中有不同的特異性表達(dá)模式，同時(shí)在面對干旱和高溫逆境脅迫時(shí)也有著不同的響應(yīng)，表明該基因家族內(nèi)不同基因所發(fā)揮的功能也有所差異。番茄STR家族各基因的不同特性為進(jìn)一步深入探究其基因功能及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)奠定了基礎(chǔ)。

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