磷鎘交互作用對白骨壤幼苗體內(nèi)鎘的亞細(xì)胞分布和生理特性的影響

王 嵐，戴閩玥，嚴(yán)重玲*

（1.銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300；2.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361102）

鎘（Cd）是毒性很強(qiáng)、移動性大的重金屬之一，廣泛存在于土壤和水體中，容易在生物體內(nèi)富集，對生物危害很大[1－2]。紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，在維持生態(tài)平衡和環(huán)境保護(hù)方面起著重要作用[3]。隨著工業(yè)化的快速發(fā)展，大量污水排放，近海水域及紅樹林等面臨著嚴(yán)重的重金屬Cd污染問題[4]。有研究人員報(bào)道過紅樹林濕地沉積物中Cd 含量范圍為 0.06～0.98 μg·g－1[5]，Wu 等[6]研究表明漳江口紅樹林可利用磷為（28.41±1.07）mg·kg－1，可利用氮（97.85±4.67）mg·kg－1。磷（P）是植物生長發(fā)育不可缺少的大量元素之一，參與植物體內(nèi)多種化合物的形成以及代謝調(diào)控，施加P肥能降低Cd的有效性[7]，緩解Cd對植物的毒害作用[8]。

大量研究表明，細(xì)胞壁的固定和液泡區(qū)室化在植物應(yīng)對重金屬的毒性方面起著相當(dāng)重要的作用[3，9]。Cd在植物體中主要積累在細(xì)胞壁和細(xì)胞可溶部分，說明細(xì)胞壁是植物對Cd解毒的首要屏障，Cd2+進(jìn)入細(xì)胞后主要富集在液泡中，使得其他細(xì)胞器免受毒害[10－13]。植物在抗Cd的脅迫中，抗氧化酶的作用不容忽視。Cd導(dǎo)致活性氧（ROS）生成而對植物產(chǎn)生傷害，植物通過抗氧化酶類（如SOD、POD等）逐步形成保護(hù)機(jī)制來減輕或消除ROS對植物的傷害[14－15]。

白骨壤[Avicennia marina（Forsk.）Vierh]是主要的紅樹植物之一，也是紅樹林植物群落的主要樹種之一，對重金屬污染的耐受性較強(qiáng)。目前，有關(guān)重金屬Cd對白骨壤的研究主要集中在Cd對白骨壤脅迫下幼苗的生理生態(tài)特性、鉀鈉鎂吸收和分配、Si對Cd脅迫下白骨壤幼苗低分子質(zhì)量有機(jī)酸代謝和Cd脅迫對白骨壤幼苗生理影響等方面[16－17]，有關(guān) P、Cd交互作用下白骨壤幼苗不同細(xì)胞器對重金屬區(qū)域化固定和生理特性的研究尚未見報(bào)道。因此，本文選取白骨壤為材料，采用溶液培養(yǎng)，進(jìn)行Cd和P交互試驗(yàn)處理，研究不同濃度P對Cd脅迫下白骨壤幼苗體內(nèi)Cd亞細(xì)胞分布、抗氧化酶、葉綠素和蛋白質(zhì)含量的影響，以說明P存在情況下Cd在白骨壤幼苗體內(nèi)的分布及部分生理變化，從而緩解Cd的毒性，為紅樹林濕地環(huán)境安全與削減重金屬污染提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

白骨壤成熟胚軸采集于福建漳江口紅樹林國家級自然保護(hù)區(qū)（東經(jīng) 117°24′，北緯 23°53′），沙培 120 d，培養(yǎng)期間統(tǒng)一管理。待白骨壤幼苗子葉完全枯黃掉落后，先后采用1/4、1/2、全Hoagland營養(yǎng)液依次進(jìn)行培養(yǎng)直至第3對葉子成熟，調(diào)節(jié)營養(yǎng)液鹽濃度為1%，pH控制在6.5左右（采用NaOH或HCl溶液調(diào)節(jié)）。選取長勢一致、規(guī)格相同的白骨壤幼苗移栽至口徑15 cm、底內(nèi)徑10 cm、深20 cm的塑料小桶中，用Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)7 d，然后進(jìn)行不同濃度的Cd、P交互處理。試驗(yàn)設(shè)定9個(gè)處理，即Cd（0、0.5、5 mg·L－1），P（0、30、90 mg·L－1），每個(gè)處理重復(fù) 3盆，每盆3株，濃度搭配如表1。實(shí)驗(yàn)期間，每3 d更換含Cd和P的營養(yǎng)液，處理30 d后收苗。收苗時(shí)白骨壤幼苗根系用Mini－Q超純水沖洗，用濾紙吸干植物體表面水分，根和葉分別用于不同亞細(xì)胞組分Cd含量、抗氧化酶活性和蛋白質(zhì)含量以及對白骨壤葉片中葉綠素的測定。

表1 Cd、P交互處理Table 1 The treatments of Cd and P

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同亞細(xì)胞組分的提取及測定

利用差速離心法提取不同亞細(xì)胞組分[18]。分別稱取 0.50 g 根和葉鮮樣，加入 10 mL 50 mmol·L－1Tris－HCl緩沖溶液（pH 7.4）、250 mmol·L－1蔗糖和 1.0 mmol·L－1二硫赤蘚糖醇（DTE）的混合液，研磨成勻漿后轉(zhuǎn)至離心管，500×g離心10 min，沉淀為細(xì)胞壁組分，上清液繼續(xù)在10 000×g下離心10 min，沉淀為含葉綠體和細(xì)胞核組分，上清液繼續(xù)在18 000×g下離心10 min，沉淀為線粒體組分，上清液為可溶性組分。全部操作在4℃下進(jìn)行。所有組分用10 mL混酸（硝酸∶H2O2=2∶1，V∶V）145 ℃消化 4 h，超純水定容至 40 mL，用0.22 μm濾膜過濾，電感耦合等離子質(zhì)譜儀ICP－MS（PerkinElmer，UK）測定各亞細(xì)胞 Cd 含量。

1.2.2 抗氧化酶活性的測定

參照李合生等[19]的方法測定超氧化物岐化酶（SOD）（氮藍(lán)四唑法）和過氧化物酶（POD）活性（愈創(chuàng)木酚法）。

1.2.3 葉綠素含量的測定

參照張雯[9]的方法測定葉綠素含量。去除白骨壤葉片主脈，稱取0.10 g鮮樣，將樣品剪碎后置于帶塞玻璃試管，加入 5 mL 丙酮和乙醇混合液（V∶V=1∶1），避光放置 24 h直至組織完全變白，3000 r·min－1離心10 min，分別在663 nm和645 nm處測定OD值，測定葉綠素a、b含量，并計(jì)算總?cè)~綠素和葉綠素a/b。

1.2.4 蛋白質(zhì)含量的測定

蛋白質(zhì)含量的測定參照李合生等[19]的考馬斯亮藍(lán)G－250法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013制作圖表，SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，對同一Cd處理水平下不同P處理組進(jìn)行單因素方差分析和LSD顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與討論

2.1 P、Cd交互處理對白骨壤幼苗體中Cd的亞細(xì)胞分布影響

劉芳等[20]研究了P和Cd交互作用對煙草生長及吸收積累P和Cd的影響，研究表明隨著P肥用量增加，高Cd環(huán)境下煙草積累Cd量呈上升趨勢，高Cd高P水平時(shí)植物增加了對Cd總量的吸收。從表2中可知，Cd 濃度從 0.5 mg·L－1增大到 5 mg·L－1時(shí)，白骨壤幼苗體內(nèi)亞細(xì)胞Cd的含量均不同程度地增加，其中細(xì)胞壁和可溶性組分中Cd的含量增加較多，可能是由于細(xì)胞壁上的纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)和多糖與Cd結(jié)合，從而限制了Cd的轉(zhuǎn)移[21]，研究結(jié)果與張雯等[9－10]一致。不同處理?xiàng)l件下，由于Cd是由根部直接進(jìn)入白骨壤幼苗體內(nèi)，所以根部Cd的含量明顯多于葉的含量，與張雯、Qiu等[9，21]研究結(jié)果相同。本試驗(yàn)中，各處理中白骨壤幼苗根部Cd的含量明顯多于葉的，可能是由于P的添加增加了HPO－4和H2PO－4等負(fù)離子，負(fù)離子與Cd2+結(jié)合，從而減少Cd2+從根遷移到地上部分，進(jìn)一步減少Cd在葉中的含量[21－22]，從而緩解了Cd對白骨壤的毒害。在相同Cd水平處理下，隨著P濃度的升高，白骨壤葉和根的細(xì)胞壁中Cd含量呈上升趨勢，可能是添加的P促進(jìn)了根系發(fā)育，增加了根吸收Cd的含量。當(dāng)Cd濃度為0.5 mg·L－1時(shí)，白骨壤葉和根中可溶性組分的Cd含量先降后升，葉中可溶性組分Cd的含量多于在細(xì)胞壁中的，施加適量濃度的 P（30 mg·L－1）能夠促進(jìn) Cd 向液泡（可溶性組分）轉(zhuǎn)移。在高濃度 Cd（5 mg·L－1）處理下，Cd 在可溶性組分中的含量變化不一，具體原因有待進(jìn)一步研究。總體來說，隨著P濃度的增加，葉和根中可溶性組分Cd的百分比升高，說明液泡也是植物細(xì)胞貯存重金屬的重要場所[9]。所以，細(xì)胞壁是白骨壤對Cd解毒的首要屏障，Cd2+進(jìn)入細(xì)胞后主要富集在液泡中使得其他細(xì)胞器免受毒害[3，10－13]，減輕了 Cd 對白骨壤的毒害，進(jìn)一步說明了細(xì)胞壁的固定及液泡區(qū)室化是白骨壤對Cd的解毒機(jī)制之一。

表2 P對不同Cd處理下白骨壤幼苗體內(nèi)Cd亞細(xì)胞分布的影響Table 2 Subcellular distribution of Cd in A.marina seedlings under different P and Cd concentration

2.2 P、Cd交互處理對白骨壤幼苗體中抗氧化酶活性的影響

Cd脅迫能干擾許多植物的正常生長和代謝，產(chǎn)生ROS，使植物細(xì)胞受到傷害[23]。植物清除ROS有很多方式，其中抗氧化酶參與解毒過程是一個(gè)非常重要的方式[24]。SOD能將超氧陰離子歧化為H2O2和O2，POD利用H2O2來催化過氧化物的氧化和分解，這是植物應(yīng)對逆境脅迫的響應(yīng)機(jī)制之一[25]。

從圖1可以看出，單Cd處理時(shí)，隨著Cd濃度的增加，白骨壤葉片和根的SOD活性呈上升趨勢，與Kavita等[26]研究結(jié)果一致。隨著施Cd及P濃度的增加，各處理葉片和根的SOD活性均有一定的升高。添加90 mg·L－1的P后，白骨壤幼苗葉中的SOD活性增加，與對照相比差異顯著，與Qiu等[27]研究結(jié)果一致，具體原因可能是施P促進(jìn)了白骨壤的生長，為了應(yīng)對Cd對植株的毒害，葉和根的SOD活性升高，有效清除了由Cd引起的氧化脅迫產(chǎn)生的活性氧。

由圖1還可見，單Cd處理時(shí)，隨著Cd濃度的增加，白骨壤葉片和根的POD活性變化趨勢與SOD活性一致。施加相同P水平處理下，隨著施Cd濃度的增加，各組葉片和根的POD活性有一定的升高，與對照相比，各處理間差異不顯著。在高 P（90 mg·L－1）高Cd（5 mg·L－1）處理下，白骨壤葉和根的 POD 活性最高，可能原因是Cd脅迫下促進(jìn)POD升高，P的添加進(jìn)一步增加了POD的含量，提高了抗氧化能力，有效清除毒害產(chǎn)生的活性氧。因此，施加一定濃度的P可緩解Cd對白骨壤幼苗的脅迫和傷害。

2.3 P、Cd交互處理對白骨壤幼苗中葉綠素含量的影響

圖1 P、Cd交互處理下白骨壤幼苗抗氧化酶活性Figure 1 Antioxidant enzyme activity of A.marina seedlings under P and Cd treatments

表3 P、Cd交互處理下白骨壤幼苗葉綠素含量及葉綠素a/b變化Table 3 Chlorophyll contents and chlorophyll a/b in A.marina seedlings under P and Cd treatments

從表3中可以看出，隨著Cd濃度的增加，葉綠素含量總體呈下降趨勢，Chla/b上下波動，變化不一。在無Cd處理下，白骨壤幼苗的總?cè)~綠素含量隨著P濃度的增大而增多，P 濃度為 90 mg·L－1時(shí)，Chla、Chlb和總?cè)~綠素最大。在施加Cd的處理下，Chla、Chlb和總?cè)~綠素的含量呈下降趨勢，但各處理間差異不顯著。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明Cd濃度增加，抑制或破壞了白骨壤幼苗葉綠素的合成，可能是由于Cd抑制葉綠素酸酯還原酶和影響氨基-γ-酮戊二酸的合成，直接破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)及功能[28]。當(dāng)Cd濃度為0.5 mg·L-1和5 mg·L-1時(shí)，總?cè)~綠素含量隨著P濃度的增大而有所增多：一方面，P的添加可能在一定程度上降低了Cd的有效性[8]，緩解了Cd對葉綠素的破壞，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與劉芳等[29]研究一致；另一方面可能由于添加的P濃度增加，有效P也隨之增加，葉綠素生物合成過程中δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA）合成速率和卟膽原（PBG）酶活性升高，葉綠素生物合成增多[30]，這也說明了P能夠緩解Cd對白骨壤幼苗光合系統(tǒng)的破壞。

2.4 P、Cd交互處理對白骨壤幼苗蛋白質(zhì)含量的影響

植物處于不良環(huán)境中，逆境蛋白增加，以增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而增強(qiáng)植物細(xì)胞對逆境的抵抗力[19]。從圖2中可知，當(dāng)Cd濃度為0.5 mg·L-1時(shí)，隨著P濃度增大，白骨壤幼苗葉片中的蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢，各處理間差異不顯著。在根中蛋白質(zhì)含量先降后升，但各處理間差異也不顯著。當(dāng)Cd濃度為5 mg·L-1時(shí)，隨著添加的P濃度上升，白骨壤葉片中的蛋白質(zhì)含量也呈上升趨勢，根中的蛋白質(zhì)含量先降后升，各處理間差異顯著。當(dāng)P濃度為90 mg·L-1時(shí)，葉片和根中的蛋白質(zhì)含量顯著增加，分析原因可能是P為植物生長發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素，P的添加在一定程度上改善了植株的營養(yǎng)狀況，從而促進(jìn)了根系的發(fā)育和植株地上部的生長[31]，提高了植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的含量，進(jìn)而減輕Cd對植株的毒害，增強(qiáng)白骨壤幼苗對Cd的耐受性。

3 結(jié)論

（1）細(xì)胞壁的固定及液泡區(qū)室化是白骨壤幼苗Cd污染解毒的重要機(jī)制之一。

圖2 P、Cd交互處理下白骨壤幼苗蛋白質(zhì)含量Figure 2 Protein contents of A.marina seedlings under P and Cd treatments

（2）外源P能促使Cd向液泡轉(zhuǎn)移，同時(shí)提升白骨壤植株SOD、POD活性，增加了葉綠素和蛋白質(zhì)含量。

（3）外源P能夠緩解Cd對紅樹植物白骨壤的影響，增強(qiáng)白骨壤對Cd的耐受能力。

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