模擬氮沉降對(duì)楊樹人工林土壤跳蟲群落的影響

摘要：【目的】土壤跳蟲（彈尾綱物種）在調(diào)節(jié)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能方面發(fā)揮著重要作用。本研究旨在了解添加氮對(duì)楊樹人工林土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)的影響，為進(jìn)一步明晰人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落對(duì)未來大氣氮沉降的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供理論參考?！痉椒ā吭诮K省東臺(tái)林場(chǎng)的楊樹人工林中建立樣地，通過人工林施氮肥的方式模擬大氣氮沉降，設(shè)置N0（對(duì)照，不施氮肥）和3個(gè)模擬氮沉降處理，施氮水平分別為N5[5 g/（m2·a）]、N15[15 g/（m2·a）]、N30[30 g/（m2·a）]，每個(gè)施氮水平設(shè)置4個(gè)重復(fù)，共16塊樣地。于2021—2022年的春季（4月）、夏季（7月）、秋季（10月）和冬季（1月），用取樣框采集凋落物層土壤跳蟲，后采用不同直徑的土鉆分3層，即采集[0，10）、[10，25）、[25，40） cm土壤層跳蟲和土壤樣品。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后用干漏斗法（Tullgren法）收集跳蟲并分析土壤理化性質(zhì)，最后用SPSS 26和Canoco 5.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析?！窘Y(jié)果】研究共捕獲跳蟲1 446只，隸屬于4目7科18屬，優(yōu)勢(shì)種群分屬等節(jié)跳屬（Isotoma）、鱗跳屬（Toocerus）、長(zhǎng)跳屬（Entomobrya）和小等跳屬（Isotomiella），4屬共占總個(gè)體數(shù)的66.87%。土壤跳蟲的個(gè)體數(shù)在N15處理時(shí)顯著增加，N30處理時(shí)則減少；不同層次中，凋落物層的跳蟲個(gè)體數(shù)顯著高于土壤層；在不同季節(jié)，跳蟲的個(gè)體數(shù)總體從大到小呈現(xiàn)為秋＞夏＞春＞冬。土壤跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在N15處理最高，Pielou均勻度指數(shù)基本在N30處理最高。RDA分析表明，土壤pH、硝態(tài)氮含量和碳氮比是影響土壤跳蟲分布的主要環(huán)境因子。【結(jié)論】氮沉降會(huì)顯著影響土壤跳蟲的群落組成結(jié)構(gòu)，并表現(xiàn)出一定的季節(jié)差異；適度的氮添加能增加跳蟲的個(gè)體數(shù)和多樣性，而過量的氮添加則導(dǎo)致跳蟲個(gè)體數(shù)減少。

關(guān)鍵詞：楊樹；人工林；氮添加；土壤動(dòng)物;彈尾綱;群落結(jié)構(gòu);群落多樣性

中圖分類號(hào)：S718.5"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）04-0243-11

Effects of nitrogen addition on soil springtail（Collembolan） community in a poplar plantation

WANG Zimeng1， RUAN Honghua1*， WU Xiaoqiao2， YANG Yan2， XIE Youchao2， SHEN Caiqin3， DING Xuenong3， CAO Guohua3

（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Ecology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Forestry Bureau of Jiangsu Province， Nanjing 210036， China; 3.Dongtai State Forest Farm of Jiangsu Province， Dongtai 224200， China）

Abstract： 【Objective】 Springtail（Collembolan species）， as a kind of microarthropods widely distributed in soils， plays an important role in regulating the functions of soil ecosystems. However， the effects of nitrogen deposition on springtail communities in soils are poorly understood. This study aimed to elucidate the effects of nitrogen addition on springtail communities in soils by simulating nitrogen deposition for 10 years in a poplar plantation in Dongtai Forest Farm， Jiangsu Province. 【Method】 Four experimental treatments with different concentrations of nitrogen addition， i.e.， the control （N0，No nitrogen addition）， N5[5 g/（m2·a）]， N15[15 g/（m2·a）]， and N30[30 g/（m2·a）]， were established in May 2012， respectively. A total of four replicate plots were prepared for each treatment， thus accounting for a total of 16 sample plots. The springtail communities in the litter and soil layers were analyzed in July 2021， October 2021， January 2022， and April 2022. The springtails in the litter layer were collected using a collection frame. Springtail samples were collected using soil drills with different diameters from the three soil layer at depths of 0 （floormas）， 10 and 25 cm， respectively. Following transportation to the laboratory， the springtails were collected according to the Tullgren method， and the physical and chemical properties of the soil were analyzed. Statistical analysis was performed using SPSS 26 and Canoco 5.0. 【Result】 A total of 1 446 springtails， belonging to 4 Orders， 7 Families， and 18 Genera， were collected in this study. Of these， the Isoma， Toocerus， Entomobrya and Folsomia genera were the most abundant and accounted for 66.87% of the total number of individuals. The number of springtails in the soil increased significantly at a nitrogen concentration of 15 g/（m2·a）， but decreased at a concentration of 30 g/（m2·a）. The number of springtails in litter layer was significantly higher than that in the soil layer. The number of individuals varied across the seasons， in the following order： October （autumn） gt; July （summer） gt; April （spring） gt; January （winter）. The Shannon-Wiener diversity index and Simpson dominance index were highest in the 15 g/（m2·a） treatment group， whereas the Pielou evenness index was highest for the 30 g/（m2·a） treatment group. The results of RDA analysis demonstrated that the pH， nitrate nitrogen content， and the C/N were the primary environmental factors that affected the distribution of springtails in the soil， and that different springtail populations responded differently to the environmental factors. 【Conclusion】The results demonstrated that nitrogen deposition affected the composition of the springtail community in the soil. The findings further revealed that the application of nitrogen within a moderate concentration might increase the number and diversity of springtails; however， the excessive addition of nitrogen may reduce the number of springtails， thus indicating a threshold effect.

Keywords：poplar; plantation; nitrogen addition; soil fauna; Collembola; community structure; community diversity

日益增加的大氣氮（N）沉降已對(duì)全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1]。研究表明，全球人類活動(dòng)產(chǎn)生的活性氮，在2005年已增加到187 Tg[2]。氮沉降可能在未來幾十年進(jìn)一步增加，在全球造成日益嚴(yán)重的生態(tài)問題[3]。過多的大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響[4]，對(duì)我國(guó)不同的森林生態(tài)系統(tǒng)均造成了重大影響[5]。絕大部分沉降氮最終會(huì)進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)之中[6]，而土壤動(dòng)物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要組成部分，氮沉降也會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生影響。由于土壤動(dòng)物物種豐富，體型微小，研究難度大，通常少受關(guān)注[7]。彈尾綱（Collembola）物種（即跳蟲）是一種土棲微型節(jié)肢動(dòng)物[8]，對(duì)環(huán)境變化非常敏感，已被作為環(huán)境變化的重要指標(biāo)[9]。例如，跳蟲被證明是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)酸化和山地森林空氣污染物影響的生物指標(biāo)[10]，通常被認(rèn)為遵循r策略并快速響應(yīng)環(huán)境變化[11]。此外，跳蟲被證明對(duì)有機(jī)質(zhì)分解過程有顯著影響，不僅直接取食有機(jī)物，而且還通過改變微生物活動(dòng)和運(yùn)輸細(xì)菌或真菌繁殖體間接影響分解過程[7]。

目前，有關(guān)氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)跳蟲群落特征的影響研究中，Yang等[12]發(fā)現(xiàn)在氮添加下亞熱帶濕地森林跳蟲數(shù)量顯著增加；Mcglynn等[13]發(fā)現(xiàn)在氮添加下的熱帶雨林森林中，跳蟲數(shù)量無顯著變化；而Kelly等[14]發(fā)現(xiàn)在氮添加下亞熱帶常綠闊葉林中，跳蟲因食物資源質(zhì)量變差而數(shù)量減少。因此，不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤環(huán)境復(fù)雜多樣，氮添加對(duì)土壤跳蟲的影響也有所差異。

第九次全國(guó)森林資源清查結(jié)果顯示，我國(guó)人工林面積7 954.28萬hm2，居世界首位[15]，其中楊樹人工林面積超過850萬hm2 [16]。楊樹是世界中緯度地區(qū)廣泛栽培的工業(yè)用材樹種和行道樹，具有生長(zhǎng)快、成材早、產(chǎn)量高和易于更新等特點(diǎn)，且大多數(shù)能夠進(jìn)行無性繁殖，發(fā)展楊樹產(chǎn)業(yè)是解決中國(guó)木材短缺的有效途徑。目前，關(guān)于跳蟲群落對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)的研究還很有限，對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的研究更是鮮見報(bào)道。本研究探討在人工模擬氮沉降條件下楊樹人工林土壤跳蟲群落組成的動(dòng)態(tài)變化，為進(jìn)一步研究土壤動(dòng)物群落對(duì)未來大氣氮沉降的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

試驗(yàn)地位于江蘇省鹽城市東臺(tái)市國(guó)有林場(chǎng)（120°07′E，32°33′N），地處暖溫帶向北亞熱帶的過渡地帶，為海洋性季風(fēng)氣候。年平均氣溫達(dá)14.6" ℃，年平均相對(duì)濕度88.3%，無霜期約225 d，年均降水量約1 050 mm，年平均日照約2 200 h，10" ℃以上年積溫4 565" ℃。土壤類型為脫鹽草甸土，質(zhì)地為砂質(zhì)壤土。林場(chǎng)土地面積2 800 hm2，其中有林地面積2 186 hm2，活立木蓄積量14.8萬 m3，森林覆蓋率85%，喬木林主要是楊樹（Populus sp.）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、銀杏（Ginkgo biloba）等人工林。林下灌木主要為構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）和桑樹（Morus alba）等。林下草本植物主要有矮小沿階草（Ophiopogon bodinieri）、一年蓬（Erigeron annuus）、阿拉伯婆婆納（Veronica persica）、葎草（Humulus scandens）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）、烏蘞莓（Causonis japonica）等。

1.2 樣地設(shè)置及土壤樣品采集

選取立地條件和經(jīng)營(yíng)管理措施基本一致的楊樹人工林作為試驗(yàn)地（林分年齡為8 a），采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)重復(fù)固定樣區(qū)（區(qū)組），樣區(qū)大小為30 m×190 m。每個(gè)樣區(qū)隨機(jī)設(shè)置4種施氮沉降處理樣地（面積為25 m×30 m），共計(jì)16塊樣地。樣地之間保留10 m寬的緩沖帶。參考同類研究和大氣氮沉降的相關(guān)研究[17-19]，采用人工施氮肥的方式模擬大氣氮沉降。于2012年始生長(zhǎng)季（5—10月）的每個(gè)月進(jìn)行不同水平的施氮肥（有效成分NH4NO3）處理，4個(gè)施氮處理水平分別為：對(duì)照（N0，不施氮）、低氮[N5，5 g/（m2·a）]、高氮[N15，15 g/（m2·a）]和超高氮[N30，30 g/（m2·a）]。將年施氮量均勻分成6等份，在生長(zhǎng)季每月中旬，將各水平處理所需NH4NO3溶解在20 L水中，均勻噴施入樣地，對(duì)照樣地噴灑等量水，各處理林分的基本特征見表1。

于2021年7月（夏）、10月（秋），2022年1月（冬）、4月（春）進(jìn)行采樣，在每一個(gè)樣地內(nèi)按照“S”形取樣法選取4個(gè)采樣點(diǎn)（4個(gè)樣點(diǎn)的樣品混合形成1個(gè)樣地的樣品），分別采集用于調(diào)查凋落物跳蟲、土壤跳蟲以及測(cè)定土壤理化性質(zhì)的樣品：

1）凋落物層土壤跳蟲樣品采集。將1個(gè)30 cm×30 cm的取樣框（上面覆蓋孔徑為0.425 mm的篩網(wǎng)防止跳蟲逃逸）扣于地表，迅速將取樣框內(nèi)地表凋落物裝入自封袋封存。共計(jì)采集64個(gè)樣品：4（樣地）×4（季節(jié)）×4（重復(fù)），用于調(diào)查凋落物層的土壤跳蟲。

2）土壤層土壤跳蟲樣品采集。用直徑50 mm的土鉆分3層取樣，深度分別為[0，10）、[10，25）、[25，40） cm。共計(jì)采集192個(gè)土壤樣品：4（樣地）×4（季節(jié)）×3（土層）×4（重復(fù)），用于調(diào)查不同土壤層次的土壤跳蟲。

3）土壤理化分析樣品采集。用直徑38 mm的土鉆取樣。共計(jì)采集192個(gè)土壤樣品：4（樣地）×4（季節(jié)）×3（土層）×4（重復(fù)），用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。

所有樣品裝入PE自封袋、并編號(hào)，收集好后帶回實(shí)驗(yàn)室用于后續(xù)測(cè)定分析。

1.3 跳蟲分離與鑒定

土壤跳蟲樣品用改良的干漏斗裝置（Tullgren Funnel Unit，BURKARD，UK）進(jìn)行分離，在15 W的白熾燈下放置48 h，用75%（體積分?jǐn)?shù)）酒精收集保存跳蟲樣本。用顯微鏡（LEICA M205A，Germany）進(jìn)行鏡檢，將跳蟲分類到科，再鑒定到屬。鑒定主要參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[20]和世界跳蟲名錄網(wǎng)站（https：//www.Collembolan.org/）等。

1.4 土壤理化性質(zhì)分析

將采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，手動(dòng)挑揀去除樣品中的植物根系和石塊等雜物，將風(fēng)干的土壤樣品后自然風(fēng)干，分別過孔徑為0.85 mm和0.15 mm的篩網(wǎng)，編號(hào)并用PE自封袋裝好保存。

采用試驗(yàn)用水為超純水并去除CO2，以V（水）∶m（土）=2.5∶1.0，運(yùn)用酸度計(jì)（PHS-2F，上海雷磁）進(jìn)行pH測(cè)定，每個(gè)土樣做3次重復(fù)，求平均值；土壤含水率（WC）采用鮮土烘干法測(cè)定[21]；土壤硝態(tài)氮（NO-3-N）和銨態(tài)氮（NH+4-N）的含量測(cè)定采用紫外分光光度法[22]測(cè)定；可溶性有機(jī)碳（DOC）含量的測(cè)定采用TOC分析儀（TOC-L，日本島津）；碳氮比（C/N）、有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）含量采用元素分析儀（Elementar Vario Macro Cube，德國(guó)）測(cè)定，在測(cè)定SOC前，先用0.1 mol/L的鹽酸對(duì)土壤樣品進(jìn)行酸處理以去除其中的無機(jī)碳。

1.5 數(shù)據(jù)分析

土壤跳蟲種群數(shù)量等級(jí)劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲數(shù)量≥10%時(shí)為優(yōu)勢(shì)種群；占（1%，10%）時(shí)為常見種群；占（0，1%]時(shí)為稀有種群[23]。

跳蟲群落多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）來計(jì)算。計(jì)算公式如下：

H′=-∑Si=1PilnPi，（1）

D=1-∑Si=1P2i，（2）

J=H′/lnS。（3）

式中：S為單元樣方中的所有屬數(shù)；Pi為第i屬的個(gè)體數(shù)占樣方中總個(gè)體數(shù)的比率。

使用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated ANOVA）對(duì)氮沉降和土壤層次、季節(jié)間的差異進(jìn)行檢驗(yàn)。使用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)跳蟲的數(shù)量特征和種群特征的指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，進(jìn)行l(wèi)og（x+1）對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS" 26軟件，顯著性水平為α= 0.05，最后在Origin 2019b軟件中繪制圖表。使用Canoco 5.0軟件進(jìn)行RDA冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 添加氮對(duì)土壤跳蟲種群總體數(shù)量與組成的影響

本次研究共分離出土壤跳蟲1 446只，隸屬于4目7科18屬。不同氮沉降水平下的樣地跳蟲種群及數(shù)量組成見表2，其中優(yōu)勢(shì)種群共4屬，分別為等節(jié)跳屬（Isotoma）、鱗跳屬（Toocerus）、長(zhǎng)跳屬（Entomobrya）和小等跳屬（Isotomiella），共占總個(gè)體數(shù)的66.87%。稀有種群共6屬，為原等跳屬（Proisotoma）、類符跳屬（Folsomina）、棘跳屬（Onychiurus）等。其余8個(gè)種群，如：裔符跳屬（Folsomides）、疣跳屬（Neanura）等均為常見種群。不同氮沉降水平樣地的跳蟲個(gè)體數(shù)占比分布從大到小為：N15（43.78%）＞ N0（21.85%）＞ N5（20.06%）＞ N30（14.32%）。從屬分類等級(jí)來看，等節(jié)跳屬、鱗跳屬和長(zhǎng)跳屬在4個(gè)氮沉降水平樣地均為優(yōu)勢(shì)種群。

N15處理樣地跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）最高（表3），與其他處理存在顯著差異（Plt;0.05）；N15與N30處理跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）差異顯著；但多重比較結(jié)果顯示，N15的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于N30。添加氮處理對(duì)跳蟲Pielou均勻度指數(shù)（J）也不顯著（N5與N30除外）。但多重比較結(jié)果表明，N30的均勻度指數(shù)顯著高于N5N5處理跳蟲Pielou均勻度指數(shù)（J）顯著高于N30處理（表3）。

2.2 添加氮對(duì)土壤跳蟲種群個(gè)體數(shù)的影響

2.2.1 土壤跳蟲個(gè)體數(shù)隨土層的變化

在凋落物層，共分離土壤跳蟲13個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的63.69%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、鱗跳屬和長(zhǎng)跳屬，所占比例分別達(dá)到33.44%、15.31%和14.44%。

在[0，10） cm土層共分離土壤跳蟲17個(gè)屬299只，占總個(gè)體數(shù)的20.68%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、鱗跳屬和小等跳屬，所占比例分別達(dá)到28.43%、14.72%和10.03%。在[10，25） cm土層共分離土壤跳蟲219只，共15個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的15.11%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、裔符跳屬、鱗跳屬和小等跳屬，所占比例分別達(dá)到28.43%、13.70%、12.79%和10.96%。在[25，40） cm土層共分離土壤跳蟲166只，共17個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的11.48%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、小等跳屬、裔符跳屬和長(zhǎng)跳屬，所占比例分別達(dá)到25.90%、13.86%、13.86%和11.45%。此外，棘跳屬、齒棘圓跳屬、偽亞跳屬、類符跳屬和裸長(zhǎng)角跳屬都只在土壤層分布。

凋落物層土壤跳蟲個(gè)體數(shù)均顯著高于土壤層（Plt;0.05）。在凋落物層，隨著氮沉降的上升，N5處理水平與N0相比，跳蟲個(gè)體數(shù)量略有減少，而N15處理水平的跳蟲個(gè)體數(shù)則顯著高于N0，至N30處理時(shí)又下降。在土壤層，隨著土壤深度的增加，不同氮沉降下的土壤跳蟲個(gè)體數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但這種下降趨勢(shì)并不顯著（圖1）。以季節(jié)作為重復(fù)，對(duì)跳蟲的個(gè)體數(shù)分別做重復(fù)測(cè)量方差分析顯示，跳蟲的個(gè)體數(shù)在凋落物層和土壤層間均有顯著差異（Plt;0.05）。

2.2.2 土壤跳蟲個(gè)體數(shù)的季節(jié)變化

在夏季共分離土壤跳蟲359只，共13個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的24.83%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、鱗跳屬、長(zhǎng)跳屬、小等跳屬和裔符跳屬，所占比例分別達(dá)到36.21%、16.43%、15.04%、11.98%和10.31%。在秋季共分離土壤跳蟲488只，共15個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的33.75%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、長(zhǎng)跳屬和小等跳屬，所占比例分別達(dá)到39.96%、14.55%和10.45%。在冬季共分離土壤跳蟲299只，共14個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的20.06%。優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、小等跳屬、疣跳屬和裔符跳屬，所占比例分別達(dá)到22.76%、13.79%、12.07%和10.69%。在春季共分離土壤跳蟲309只，共16個(gè)屬，占總個(gè)體數(shù)的21.37%。優(yōu)勢(shì)種群為鱗跳屬、等節(jié)跳屬和長(zhǎng)跳屬，所占比例分別達(dá)到27.51%、15.86%和10.68%。

總體來看，隨著氮處理水平的上升，N15時(shí)跳蟲個(gè)體數(shù)量增多，至N30時(shí)又下降，說明跳蟲對(duì)N15水平敏感度較大（圖2）。發(fā)現(xiàn)不同氮沉降下的跳蟲數(shù)量變化的季節(jié)動(dòng)態(tài)為：從春季到冬季總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。同一季節(jié)不同添加氮沉降下的跳蟲數(shù)量變化的趨勢(shì)為：隨著氮沉降的提高，跳蟲數(shù)量總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，直到N30水平梯度時(shí)下降到比N0的數(shù)量還少。這表明適量的添加氮會(huì)使跳蟲數(shù)目增多，過量的添加氮會(huì)導(dǎo)致跳蟲數(shù)目減少。

在不同季節(jié)背景下跳蟲的總個(gè)體數(shù)以10月（秋）＞7月（夏）＞4月（春）＞1月（冬）。在春季、夏季和冬季，個(gè)體數(shù)總體表現(xiàn)以N15水平最多，N30水平最少。秋季采樣中，N5水平個(gè)體數(shù)最少，N15水平最多。以土壤層次作為重復(fù)，對(duì)跳蟲的個(gè)體數(shù)分別做重復(fù)測(cè)量方差分析，結(jié)果顯示，跳蟲的個(gè)體數(shù)在秋季和冬季之間均有顯著差異（Plt;0.01）。

2.3 添加氮對(duì)土壤跳蟲種群多樣性的影響

2.3.1 不同土層的土壤跳蟲多樣性特征

經(jīng)分析，凋落物層的跳蟲種群（屬）數(shù)顯著多于土壤層（Plt;0.05）。凋落物層中跳蟲種群（屬）數(shù)在N15水平最多，N15和N30之間有顯著差異（Plt;0.05）?？傮w上，在各土壤層，跳蟲種群數(shù)在[0，10） cm土壤層最多，[0，10） cm與[25，40） cm土壤層之間有顯著差異（Plt;0.05）。不同的土壤層次，跳蟲種群數(shù)均在N15水平最多，不同氮沉降之間沒有顯著差異（圖3a）。

凋落物層的跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于土壤層（Plt;0.05）（圖3b）。在凋落物層，N15水平的跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，N15和N30水平間存在顯著差異（Plt;0.05）；跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在N0和N30水平間存在顯著差異（Plt;0.05）；跳蟲Pielou均勻度指數(shù)在不同氮沉降水平之間也無顯著差異（圖3d）?？傮w上，[0，10） cm土層的跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，且顯著高于[25，40） cm土層（Plt;0.05），[0，10） cm土壤層和[10，25） cm土壤層在不同氮沉降處理下的跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均無顯著差異，在[25，40） cm土層中，N15 水平處理顯著高于N30（Plt;0.05）。跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在各土層之間無顯著差異，在相同土層不同氮沉降之間也無顯著差異。跳蟲Pielou均勻度指數(shù)在各土壤層之間無差異顯著，[0，10）和[25，40） cm土層在不同氮沉降處理下均無顯著差異，僅在[10，25） cm土層中，N15和N30水平間存在顯著差異（圖3c）。

2.3.2 不同季節(jié)的土壤跳蟲多樣性特征

秋季跳蟲種群（屬）數(shù)顯著多于夏季（Plt;0.05）。夏、秋和冬季的跳蟲種群數(shù)在不同氮沉降之間沒有顯著差異，春季的跳蟲種群數(shù)在N15水平下顯著高于其他水平（Plt;0.05）（圖4a）。

夏季土壤跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著低于其他季節(jié)（Plt;0.05），秋、冬和春季之間無顯著差異（圖4b）。夏、秋和冬季的跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同氮沉降之間沒有顯著差異，但在春季，N15水平最高，顯著高于N30水平（Plt;0.05）。跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在夏季和秋季之間差異顯著（Plt;0.05），秋、冬和春季之間無顯著差異（圖4c）。夏、秋和冬季的跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在不同氮沉降之間沒有顯著差異，但在春季，N30水平顯著低于其他水平（Plt;0.05）。夏季跳蟲Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他季節(jié)（Plt;0.05），秋、冬和春季之間無顯著差異（圖4d）。不同季節(jié)跳蟲的Pielou均勻度指數(shù)在不同氮沉降之間均沒有顯著差異（圖4）。

2.4 影響土壤跳蟲種群的因子分析

對(duì)土壤跳蟲群落與土壤主要理化性質(zhì)進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)分析，結(jié)果（表4）可知，跳蟲個(gè)體數(shù)與土壤 pH存在極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01，與土壤硝態(tài)氮含量極顯著正相關(guān)）；跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）與土壤有機(jī)碳含量存在顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與硝態(tài)氮含量顯著正相關(guān)（Plt;0.05）與土壤硝態(tài)氮含量顯著正相關(guān)；跳蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）與土壤 pH和碳氮比，以及有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），這與土壤占有態(tài)氮含量顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；而跳蟲Pielou均勻度指數(shù)與各土壤理化性質(zhì)相關(guān)性均不顯著（Pgt;0.05）。

對(duì)土壤跳蟲群落進(jìn)行消除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），結(jié)果顯示排序軸梯度長(zhǎng)度（LGA）小于3，適用于線性模型（即RDA分析），共篩選出8個(gè)環(huán)境因子包括土壤含水率、有機(jī)碳含量、碳氮比、全氮含量、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、可溶性有機(jī)碳含量和pH。由圖5可知，pH、硝態(tài)氮含量和碳氮比對(duì)土壤跳蟲群落的解釋率共達(dá)到54.2%，且均達(dá)到顯著水平（Plt;0.05），可以認(rèn)為是影響土壤跳蟲數(shù)目的主要環(huán)境因子。pH與大部分土壤跳蟲的個(gè)體數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，例如優(yōu)勢(shì)種群等節(jié)跳屬和長(zhǎng)跳屬等。而優(yōu)勢(shì)種群鱗跳屬和常見種群駝跳屬、原等跳屬的個(gè)體數(shù)隨pH的下降而下降，呈顯著正相關(guān)關(guān)系；跳蟲優(yōu)勢(shì)種群鱗跳屬和長(zhǎng)跳屬與土壤硝態(tài)氮含量和碳氮比呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而跳蟲優(yōu)勢(shì)種群等節(jié)跳屬與土壤硝態(tài)氮含量和碳氮比呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

3 討 論

本研究表明適量水平的氮添加會(huì)使跳蟲數(shù)目增多，而過量的氮添加會(huì)導(dǎo)致跳蟲數(shù)目減少。這一結(jié)果與Xu等[24]在歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)論基本一致；但宋敏[25]在草地生態(tài)系統(tǒng)的研究顯示，添加氮對(duì)土壤跳蟲的數(shù)量沒有顯著影響，這顯示不同生態(tài)系統(tǒng)添加氮對(duì)跳蟲的影響不一致。

1）研究發(fā)現(xiàn)，N15處理下對(duì)跳蟲的個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)均高于其他處理。N15處理下的土壤有機(jī)碳和全氮含量均為最低，pH和C/N相對(duì)較低，且硝態(tài)氮含量顯著高于N0和N5處理，所以本樣地的添加氮達(dá)到15 g/（m2·a）時(shí)，跳蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度最高。適度添加氮整體上有利于土壤跳蟲的生長(zhǎng)。李曾燕等[26]發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物數(shù)量的變化主要取決于其中優(yōu)勢(shì)種群的消長(zhǎng)。本實(shí)驗(yàn)中，隨著添加氮處理水平的上升，pH隨之下降，跳蟲的優(yōu)勢(shì)種群等節(jié)跳屬、長(zhǎng)跳屬和小等跳屬的個(gè)體數(shù)顯著增多，從而整體上增加了土壤跳蟲的數(shù)目。土壤pH下降會(huì)導(dǎo)致土壤中硝化細(xì)菌的活性升高[27]，礦化速率降低[28]，利于微生物發(fā)展和有機(jī)質(zhì)分解。添加氮處理的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于對(duì)照樣地，這有利于微生物的生長(zhǎng)[29]，促進(jìn)有機(jī)物分解。土壤C/N是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，通常被看作是土壤氮素礦化的標(biāo)志，本研究中添加氮處理降低了土壤C/N，利于提升凋落物質(zhì)量水平[30]，加快土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度[31]，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的積累，從而為跳蟲提供了一定食物資源，進(jìn)而使跳蟲的數(shù)量上升。隨著添加氮處理水平的上升，土壤有機(jī)碳和全氮的含量也隨之增加。林英華等[32]在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長(zhǎng)期定位施肥的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳和全氮含量對(duì)跳蟲個(gè)數(shù)影響較大，具有正向作用。

2）當(dāng)添加氮達(dá)到30 g/（m2·a）時(shí)，跳蟲的數(shù)量低于對(duì)照，產(chǎn)生了消極影響，說明氮添加量存在閾值效應(yīng)[33]。影響跳蟲個(gè)體數(shù)的因素有正效應(yīng)因素，例如可利用氮增加、微生物生物量碳增加導(dǎo)致凋落物質(zhì)量提高等，以及負(fù)效應(yīng)因素，例如pH的降低、N/P 提高導(dǎo)致凋落物質(zhì)量變差等[34]。本試驗(yàn)中，添加氮可能是通過影響土壤理化性質(zhì)從而影響土壤跳蟲群落。雖然添加氮對(duì)土壤跳蟲整體上表現(xiàn)為積極作用，但過量的添加氮，尤其是長(zhǎng)期超高氮處理勢(shì)必會(huì)對(duì)其產(chǎn)生一定的負(fù)面效應(yīng)。長(zhǎng)期高水平氮添加會(huì)導(dǎo)致土壤pH過度下降[35]。土壤pH會(huì)影響跳蟲的繁殖力和壽命，土壤酸化會(huì)跳蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生嚴(yán)重變化[36]，自由酸性水可以被跳蟲直接吸收，但只適應(yīng)特定的pH環(huán)境[37]。

添加氮會(huì)影響土壤pH，但對(duì)跳蟲群落的影響不是僅通過pH來解釋，土壤微生物和土壤真菌也會(huì)間接地影響跳蟲群落。薛璟花等[38]研究發(fā)現(xiàn)過量的添加氮會(huì)使得土壤微生物的量減少、微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，甚至改變一些微生物的生態(tài)功能，如土壤呼吸率變低、土壤酶活性下降等。郭超等[39]的研究也發(fā)現(xiàn)施氮進(jìn)入后期，微生物活性下降，會(huì)抑制土壤微生物呼吸，土壤微生物的取食活動(dòng)和代謝過程受到影響，從而影響了跳蟲的食源，導(dǎo)致土壤跳蟲多樣性減少。跳蟲取食范圍很廣，但主要以真菌的菌絲和孢子為食[36，40]，許多研究發(fā)現(xiàn)，氮添加會(huì)影響土壤真菌[41]。過量的添加氮會(huì)使土壤真菌的生物量減少[38]，長(zhǎng)期氮輸入會(huì)導(dǎo)致外生菌根多樣性降低、豐富度下降并且影響群落組成[42-43]。高氮處理下，土壤C/N顯著低于對(duì)照，導(dǎo)致嗜酸性細(xì)菌生長(zhǎng)迅速，抑制其他細(xì)菌的生長(zhǎng)，土壤微生物的繁殖受到限制，不利于凋落物的分解[32]。由于食物資源減少，跳蟲[40，44]會(huì)出現(xiàn)負(fù)面反應(yīng)。過量地添加氮?jiǎng)t會(huì)引起土壤硝態(tài)氮含量過剩[44]，引起土壤酸化[45]。土壤中過量硝態(tài)氮的淋失通常被視為森林中氮飽和的主要癥狀[46]，所以本樣地的添加氮達(dá)到30 g/（m2·a）時(shí)，可能造成氮飽和，從而對(duì)跳蟲產(chǎn)生了負(fù)面影響[47]。

3）土壤跳蟲表現(xiàn)出一定的土層分布差異和季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。本研究中，土壤跳蟲在不同土壤層次中的垂直分布表現(xiàn)出表聚性，凋落物層的跳蟲數(shù)量顯著高于土壤層，這與謝致敬等[48]的研究結(jié)果相符。這是由于跳蟲本身特性，與土壤孔隙大小分布、相對(duì)濕度和營(yíng)養(yǎng)豐富程度相關(guān)[38]。土壤跳蟲表現(xiàn)出一定的季節(jié)差異性。造成此現(xiàn)象的原因應(yīng)該與溫度和土壤含水量有關(guān)[49]。土壤溫度在近地層的整體變化趨勢(shì)與氣溫一致，只是變化幅度相對(duì)緩慢，季節(jié)性溫度變化對(duì)跳蟲的影響依舊是明顯的。1月處于冬季，跳蟲的生長(zhǎng)繁殖處于低谷期；4月進(jìn)入春季，跳蟲數(shù)量較1月相比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；7月溫度升高，跳蟲的數(shù)量也在逐步上漲；10月的秋季落葉，使土壤養(yǎng)分豐富，此時(shí)的跳蟲處于生長(zhǎng)繁殖的高峰期。

總之，該研究區(qū)域楊樹人工林土壤跳蟲的優(yōu)勢(shì)種群為等節(jié)跳屬、鱗跳屬、長(zhǎng)跳屬和小等跳屬，跳蟲個(gè)體數(shù)在凋落物層顯著高于土壤層。添加氮會(huì)顯著影響土壤跳蟲的群落組成結(jié)構(gòu)，適度的添加氮?jiǎng)t會(huì)增加土壤跳蟲的個(gè)體數(shù)目和多樣性，而過量的添加氮?jiǎng)t會(huì)導(dǎo)致跳蟲數(shù)目減少，存在閾值效應(yīng)；影響土壤跳蟲分布的主要環(huán)境因子是pH、硝態(tài)氮含量和碳氮比。

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（責(zé)任編輯 王國(guó)棟）

收稿日期Received：2022-09-29""" 修回日期Accepted：2023-04-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32071594）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2021YFD2200403）；江蘇省林業(yè)局揭榜掛帥項(xiàng)目（LYKJ【2022】01）；江蘇省林業(yè)局造林專項(xiàng)項(xiàng)目（【2021-2022】）。

第一作者：王梓萌（799733209@qq.com）。

*通信作者：阮宏華（hhruan@njfu.edu.cn），教授。

引文格式：王梓萌， 阮宏華，吳小巧，等. 模擬氮沉降對(duì)楊樹人工林土壤跳蟲群落的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（4）：243-253.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209066.