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    一株植物乳桿菌菌體富硒條件的優(yōu)化

    2024-08-23 00:00:00靳寶林谷俊瑤張曉白林含
    關(guān)鍵詞:富硒

    摘要: 本研究旨在探究從四川傳統(tǒng)發(fā)酵米制品中分離出1 株植物乳桿菌(Lactiplantibacil?lus plantarum) BM-5 的菌體富硒功能. 通過(guò)正交實(shí)驗(yàn)確定最佳富硒條件為pH 7. 0、添加亞硒酸鈉使硒添加濃度為30 μg/mL、硒添加時(shí)間為12 h、接種量為5%. 在這些條件下BM-5 菌的菌體生物量1. 12 g/L,菌體硒含量可達(dá)7362. 60 μg/g. 通過(guò)掃描電鏡觀察和能譜分析證實(shí)BM-5 能富集還原硒并可將部分單質(zhì)硒由菌體內(nèi)運(yùn)輸?shù)骄w表面形成納米硒顆粒,納米硒顆粒的平均直徑為167. 16 nm. 該研究表明BM-5 在較低硒添加濃度時(shí),可被制備成結(jié)合富硒和益生的多功能菌株,具備應(yīng)用于生產(chǎn)安全的人體硒補(bǔ)充劑的潛力.

    關(guān)鍵詞: 富硒; 植物乳桿菌; 菌體硒含量; 納米硒顆粒; 生物還原

    中圖分類號(hào): Q93 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A DOI: 10. 19907/j. 0490-6756. 2024. 046001

    1 引言

    硒是人體必需的微量營(yíng)養(yǎng)素,對(duì)生命至關(guān)重要[1,2]. 它是硒蛋白和一些抗氧化酶的組成成分,可以保護(hù)細(xì)胞免受氧化過(guò)程中產(chǎn)生的自由基的破壞作用. 人體硒缺乏會(huì)導(dǎo)致硒蛋白表達(dá)減少,進(jìn)而引起器官和組織的退化[3]. 在人類和動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的缺硒癥狀主要是與心肌和關(guān)節(jié)有關(guān)的疾病,如擴(kuò)張型心肌病和地方性骨關(guān)節(jié)病. 硒的缺乏還可能產(chǎn)生其他負(fù)面影響,例如增加男性不育、前列腺癌、腎病和神經(jīng)系統(tǒng)疾病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)[4]. 人體硒的主要來(lái)源為膳食中攝入的硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸,少部分來(lái)源于溶解于水中的硒酸鹽. 硒代蛋氨酸多來(lái)源于植物,特別是谷物、堅(jiān)果等,硒代半胱氨酸則來(lái)自動(dòng)物性食物中的硒蛋白[5]. 人體攝入硒的量很大程度上取決于當(dāng)?shù)赝寥牢?,已有?bào)道我國(guó)部分地區(qū)和歐洲中部由于土壤中硒含量低,當(dāng)?shù)鼐用駸o(wú)法從食物中獲取足夠硒而導(dǎo)致硒缺乏癥[6,7].

    在硒缺乏地區(qū)就需要通過(guò)合理方法進(jìn)行硒的補(bǔ)充,但是硒酸鹽和亞硒酸鹽具有較高的毒性不能直接服用. 為了補(bǔ)充缺乏的硒元素,人們利用硒鹽浸泡種子或幼苗根部[8]、土壤施硒肥[9]和葉面噴施硒肥[10]等方式提高植物硒含量. 植物對(duì)硒酸鹽和硒代半胱氨酸吸收發(fā)生在根部,吸收的大多數(shù)硒被運(yùn)送到枝條[9]. 雖然植物整體硒含量上升,但利用率較低. 總體上看植物富硒主要通過(guò)提高土壤或者培養(yǎng)物中硒濃度的方法來(lái)進(jìn)行,伴隨著硒污染風(fēng)險(xiǎn)和植物利用率較低等問題. 動(dòng)物富硒主要通過(guò)喂飼添加高濃度硒酸鹽或亞硒酸鹽的飼料,但存在對(duì)無(wú)機(jī)硒利用率低和無(wú)機(jī)硒通過(guò)動(dòng)物糞便等形式排泄到周圍環(huán)境中造成污染等問題[11, 12]. 而通過(guò)添加有機(jī)硒飼喂動(dòng)物雖然會(huì)提高轉(zhuǎn)化效率,但是有機(jī)硒飼養(yǎng)成本過(guò)高. 與動(dòng)植物富硒相比,微生物進(jìn)行富硒時(shí)間短、富集效率高,但是其發(fā)酵過(guò)程中相關(guān)代謝產(chǎn)物安全性的驗(yàn)證卻較少,通過(guò)具有高安全性保障的益生菌進(jìn)行富硒有望降低潛在的風(fēng)險(xiǎn).

    植物乳桿菌具有歐洲食品安全局(EFSA)的安全推定(QPS)資格和美國(guó)食品和藥物管理局(US FDA)的公認(rèn)安全(GRAS)狀態(tài)[13],具有更好的安全背景. 其富集還原產(chǎn)生的納米硒具有低毒性、抗菌功能、抗癌活性、抗炎癥活性[14-17],可望同時(shí)實(shí)現(xiàn)富硒與益生菌之間的結(jié)合提高其安全性和綜合利用價(jià)值. 目前已有報(bào)道通過(guò)植物乳桿菌富硒后飼喂30 d 的虹鱒魚免疫能力和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性等生產(chǎn)參數(shù)均有所改善[18];飼養(yǎng)暴露于鎘的鯉魚可以減少組織中鎘的積累,增強(qiáng)抗氧化酶的活性,并逆轉(zhuǎn)暴露于鎘后腸道微生物組成的變化[19],在小鼠喂養(yǎng)中具有抗炎和免疫調(diào)節(jié)作用[20]. 本研究擬對(duì)本室篩選的植物乳桿菌BM-5 菌體富硒能力進(jìn)行評(píng)估和優(yōu)化,獲得將益生功能和富硒功能相結(jié)合的資源菌株應(yīng)用于生產(chǎn)安全的人體硒補(bǔ)充劑.

    2 材料與方法

    2. 1 實(shí)驗(yàn)材料

    2. 1. 1 實(shí)驗(yàn)菌株

    實(shí)驗(yàn)室分離保藏的1 株植物乳桿菌BM-5.

    2. 1. 2 培養(yǎng)基

    使用MRS 培養(yǎng)基:葡萄糖,20. 0 g;牛肉膏,10. 0 g;蛋白胨,10. 0 g;酵母浸粉,5. 0 g;乙酸鈉,5. 0 g;檸檬酸銨,2. 0 g;磷酸氫二鉀,2. 0 g;硫酸鎂,0. 58 g;硫酸錳,0. 25 g;吐溫80, 1. 0 mL;瓊脂粉,18. 0 g;121 ℃高壓蒸汽滅菌20 min.

    2. 2 實(shí)驗(yàn)方法

    2. 2. 1 BM-5 生長(zhǎng)曲線

    以1% 接種量分別接入硒含量為0、5、10、15、20、40 μg /mL MRS 液體培養(yǎng)基. 37 ℃搖床培養(yǎng)24 h. 培養(yǎng)中每隔2 h 取菌液測(cè)定600 nm 吸光值.

    2. 2. 2 菌體硒含量測(cè)定

    在酸性條件下硒與3,3,-二氨基聯(lián)苯胺(DAB)作用,生成黃色絡(luò)合物(Se-DAB),可用分光光度法對(duì)硒含量進(jìn)行測(cè)定.參照曾議霆等[21]的方法測(cè)定吸光值繪制硒含量標(biāo)準(zhǔn)曲線. 將發(fā)酵液6000 r/min 離心5 min,棄上清后用15 mL 生理鹽水重懸菌體6000 r/min 離心5 min,重復(fù)3 次. 取菌體培養(yǎng)物,50 ℃烘干置恒重,稱重后取0. 05 g 放入試管中,加入硝酸高氯酸混合液(V∶V=5∶1)1. 0 mL,放置過(guò)夜. 置于100 ℃水浴鍋中加熱4 h,取出冷卻,加入30% 過(guò)氧化氫溶液2 mL,繼續(xù)置于沸水浴中消化,至消化液呈現(xiàn)無(wú)色或淡黃色即達(dá)終點(diǎn). 取出試管冷卻后,以超純水定容至35 mL,同時(shí)做空白對(duì)照(后續(xù)實(shí)驗(yàn)方法相同). 硒含量測(cè)定方法與標(biāo)準(zhǔn)曲線測(cè)定所用方法相同.

    2. 2. 3 不同培養(yǎng)條件

    不同濃度亞硒酸鈉液體培養(yǎng)基進(jìn)行富硒培養(yǎng):以1% 接種量分別接入硒含量為10、15、20、30、40 μg/mL MRS 液體培養(yǎng)基. 37 ℃搖床培養(yǎng)24 h.

    將連續(xù)活化2 次的BM-5 以1% 接種量接入50 mL MRS 液體培養(yǎng)基,并分別在0、2、4、6、8、10、12 h 添加亞硒酸鈉溶液,使硒濃度為15 μg/mL. 搖床發(fā)酵36 h. 離心收集菌體,測(cè)定富硒量.

    將連續(xù)活化2 次的BM-5 分別以1%、2%、3%、4%、5%、6% 接種量接入50 mL MRS 液體培養(yǎng)基,添加亞硒酸鈉溶液,使硒濃度為15 μg/mL.搖床發(fā)酵36 h,添加硒時(shí)間不影響總時(shí)間. 培養(yǎng)后測(cè)定菌體硒含量并計(jì)算富硒產(chǎn)量.

    將連續(xù)活化2 次的BM-5 以1% 接種量分別接入pH 為5. 0、6. 0、7. 0 的50 mL MRS 液體培養(yǎng)基,并分別在0 h、12 h 添加亞硒酸鈉溶液,使硒濃度為15 μg/mL. 共發(fā)酵36 h.

    2. 2. 4 BM-5 最佳菌體富硒條件篩選

    通過(guò)SPSS 軟件設(shè)計(jì)四因素五水平實(shí)驗(yàn)對(duì)BM-5 最佳富硒條件進(jìn)行篩選,確定最佳條件后再進(jìn)行重復(fù)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn). 正交實(shí)驗(yàn)見表1.

    2. 2. 5 最佳富硒條件驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)

    對(duì)正交實(shí)驗(yàn)篩選最佳富硒條件進(jìn)行重復(fù)驗(yàn)證,并測(cè)定菌體硒含量和富硒產(chǎn)量.

    2. 2. 6 掃描電鏡及能譜分析

    離心收集最佳條件下富硒菌體后用PB 緩沖液進(jìn)行離心洗滌3 次后再進(jìn)行戊二醛固定、磷酸緩沖液漂洗、乙醇梯度脫水、臨界點(diǎn)干燥、噴金處理后上機(jī)觀察,對(duì)富硒后BM-5 菌體進(jìn)行觀察,并進(jìn)行掃描電鏡能譜(SEMEDS).

    3 結(jié)果與分析

    3. 1 BM-5 在不同硒添加濃度下的生長(zhǎng)曲線

    菌株BM-5 在接種8 h 內(nèi)處于延遲期,8~14 h為對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期,在接種12 h 左右生長(zhǎng)最為旺盛,14 h 后生長(zhǎng)速度減慢,在20 h 時(shí)開始進(jìn)入生長(zhǎng)穩(wěn)定期. 隨著硒添加濃度的上升,菌體生長(zhǎng)逐漸減慢且到達(dá)穩(wěn)定期時(shí)吸光值降低,說(shuō)明硒添加可抑制BM-5 的生長(zhǎng),但BM-5 仍可以在40 μg/mL 較高硒濃度下生長(zhǎng). BM-5 在不添加硒狀況下對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期約為4~12 h,在12 h 后生長(zhǎng)速度降低. 隨著硒添加濃度的升高,BM-5 對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期逐漸后延且菌體生長(zhǎng)速度逐漸減慢,在40 μg/mL 硒濃度時(shí)培養(yǎng)36 h 仍未到達(dá)穩(wěn)定期(圖1).

    3. 2 不同處理?xiàng)l件對(duì)BM-5 富硒效果影響

    3. 2. 1 硒含量標(biāo)準(zhǔn)曲線

    硒含量標(biāo)準(zhǔn)曲線如圖2,標(biāo)準(zhǔn)曲線為y=0. 0107x+0. 0044,R2 值為0. 9997 大于0. 99 表示該標(biāo)準(zhǔn)曲線可以用于硒含量測(cè)定.

    3. 2. 2 不同硒添加濃度

    不同硒添加濃度下菌體富硒量如圖3(a,e)所示,在10~15 μg/mL 濃度下富硒產(chǎn)量在上升,但是變化較小. 可能原因是添加硒濃度較低,經(jīng)過(guò)BM-5 對(duì)培養(yǎng)基中硒的富集后在發(fā)酵后期菌體無(wú)法在進(jìn)行硒的有效富集. 在20 μg/mL 硒濃度下菌體含硒量明顯上升,但是硒濃度的提高抑制了BM-5 菌體的正常生長(zhǎng)導(dǎo)致BM-5 的生物量有所下降,進(jìn)一步提高硒濃度發(fā)現(xiàn)在30 μg/mL 濃度下生物量與20 μg/mL 硒濃度培養(yǎng)條件下相差不大,菌體含硒量進(jìn)一步提高,40 μg/mL 硒濃度相較于30 μg/mL 硒濃度菌體量明顯下降,導(dǎo)致菌體富硒產(chǎn)量下降.

    3. 2. 3 不同硒添加時(shí)間

    在BM-5 搖床培養(yǎng)6 h后添加亞硒酸鈉,生物量基本穩(wěn)定在1. 2 g/L 左右(圖3b,3f). 在15 μg/mL 硒濃度下BM-5 生長(zhǎng)受到抑制,延后硒添加時(shí)間可以減輕這種抑制. 0~6 h菌體硒含量在1500 μg/g 左右存在波動(dòng),6 h 之后添加時(shí)菌體生物量達(dá)到正常水平. 隨著添加時(shí)間的延后BM-5 可以更好地進(jìn)行次生代謝活動(dòng),菌體硒含量逐漸增加. 在12 h 添加BM-5 菌體生物量為1. 29 g/L,菌體硒含量2371. 00 μg/g,均達(dá)到最高.

    3. 2. 4 不同接種量

    如圖3c、3g 所示,在菌體含硒量方面不同接種量菌體含硒量變化較小,各組菌體硒含量在2500~3000 μg/g. 不同處理下菌體量無(wú)明顯差異,說(shuō)明不同接種量對(duì)于富硒影響較小.

    3. 2. 5 不同pH

    在接種后0 h 添加硒隨著pH 的升高BM-5 菌體富硒量變化如圖3d、3h,相對(duì)于培養(yǎng)12 h 細(xì)菌進(jìn)入遲滯期后添加硒,在0 h 添加硒菌體硒含量更高. 在培養(yǎng)12 h 進(jìn)入穩(wěn)定期后添加硒,pH 對(duì)菌體硒含量影響較小,但是菌體生物量隨pH上升而增加. 菌株BM-5 在pH 為7. 0,12 h 硒添加時(shí)菌體生物量達(dá)到1. 16 g/L,菌體硒含量為3256. 72 μg/g.

    3. 3 最佳富硒條件

    3. 3. 1 正交試驗(yàn)結(jié)果

    通過(guò)SPSS 軟件進(jìn)行方差分析表明:對(duì)于BM-5 富硒效果影響最大的為硒添加時(shí)間,影響效果依次為:硒添加時(shí)間、pH、硒添加濃度、接種量. 本次實(shí)驗(yàn)中最佳條件為:pH 7. 0、硒添加濃度30 μg/mL、硒添加時(shí)間12 h、接種量5%.雖然在pH 5. 0、硒添加濃度10 μg/mL、硒添加時(shí)間6 h、接種量1% 培養(yǎng)條件菌體硒含量高達(dá)8467. 62 μg/g,但菌體生物量只有0. 40 g/L,總體富硒能力較差. 在最佳富硒條件下BM-5 菌體硒含量為7362. 60 μg/g,菌體生物量為1. 12 g/L.

    3. 3. 2 最佳富硒條件驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)

    對(duì)正交實(shí)驗(yàn)確定最佳富硒條件進(jìn)行重復(fù)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)菌體硒含量、菌體富硒產(chǎn)量、菌體質(zhì)量均相差較小,無(wú)顯著性差異. 經(jīng)過(guò)驗(yàn)證,正交實(shí)驗(yàn)重復(fù)性良好. BM-5具有良好富硒能力且富硒后菌體硒含量遠(yuǎn)高于已報(bào)道乳桿菌.

    3. 4 掃描電鏡觀察及能譜分析

    3. 4. 1 掃描電鏡

    將最佳條件下富硒BM-5 菌體制樣使用賽默飛Apreo S 型高分辨場(chǎng)發(fā)射掃描電鏡配雙探頭能譜及EBSD 分析系統(tǒng)進(jìn)行掃描電鏡觀察和EDS 能譜分析,進(jìn)一步對(duì)BM-5 富集還原硒以后在菌體表面和內(nèi)部硒的分布進(jìn)行研究. 對(duì)富硒BM-5 菌體進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)在菌體表面形成單質(zhì)納米硒顆粒,平均直徑為167. 16 nm. 部分菌體表面具有硒單質(zhì)球狀顆粒物質(zhì)和球狀物質(zhì)未完全生長(zhǎng)積累形成的斑塊,有少量硒單質(zhì)顆粒散布在菌體周圍. 此外在添加亞硒酸鈉培養(yǎng)下少量菌體存在明顯凹陷,菌體變短,由原來(lái)平均長(zhǎng)度1. 72 μm變?yōu)?1. 26 μm,說(shuō)明較高濃度的硒影響B(tài)M-5 生長(zhǎng),對(duì)細(xì)胞形態(tài)也有一定影響(圖4).

    3. 4. 2 能譜分析

    對(duì)菌體整體進(jìn)行SEM-EDS 結(jié)果如圖5,而對(duì)富硒菌體整體掃描硒含量為1. 10%,原子百分比為0. 19%,與我們測(cè)定菌體硒含量相符.

    4 討論

    本研究測(cè)定了BM-5 不同硒濃度下生長(zhǎng)曲線發(fā)現(xiàn)BM-5 可以在硒濃度小于40 μg/mL 時(shí)維持生長(zhǎng)并且具有還原硒能力,可將亞硒酸鹽還原為紅色單質(zhì)硒. 通過(guò)單因素實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)硒添加濃度、添加時(shí)間、接種量、pH 條件對(duì)于BM-5 富硒效果有影響,并通過(guò)正交實(shí)驗(yàn)確定最佳富硒條件為pH 7. 0、硒添加濃度30 μg/mL、硒添加時(shí)間12 h、接種量5%. 在最佳富硒條件下BM-5 菌的菌體生物量1. 12 g/L,菌體硒含量可達(dá)7362. 60 μg/g. 通過(guò)掃描電鏡觀察和能譜分析,發(fā)現(xiàn)BM-5 可以將富集還原的單質(zhì)硒運(yùn)輸?shù)骄w表面形成單質(zhì)納米硒顆粒SeNPs(平均直徑為167. 16 nm),出現(xiàn)在細(xì)胞外或細(xì)胞壁結(jié)合處,與Wadhwani 等[22]的研究一致. 硒添加濃度30 μg/mL 時(shí),少量菌體出現(xiàn)變短、表面凹陷、褶皺等形態(tài)變化. 這些變化可能與亞硒酸鈉對(duì)菌體的毒性和對(duì)細(xì)胞膜的破壞有關(guān)[23].

    從生長(zhǎng)曲線和顯微觀察可知,在上述培養(yǎng)條件下,BM-5 既能保證菌體生長(zhǎng)活性,又同時(shí)具備高富硒能力. Calomme 等[24]在添加亞硒酸鈉1 mg/L時(shí),植物乳桿菌、保加利亞乳桿菌和干酪乳桿菌凍干細(xì)胞中硒的濃度分別為375、253 和407 μg/g.Zhang 等[25]在培養(yǎng)基添加2. 5、5. 0、8. 0 和10 mg/L亞硒酸鈉時(shí),雙歧桿菌Bifidobacterium animalis 01菌體中硒的積累濃度分別為528、641、898 和1017 μg/g. 這些文章還提到了在濃度等于或大于10 mg/L 亞硒酸鈉的存在下,與非富集培養(yǎng)物相比,菌株的生長(zhǎng)有所下降. BM-5 在最佳富硒條件下菌體硒含量可達(dá)7362. 60 μg/g,顯著優(yōu)于上述富硒細(xì)菌. 李穎[26]對(duì)富硒酵母進(jìn)行誘變選育后酵母硒含量為3129. 40 μg/g,生物量6. 37 g/L. 酵母作為真核微生物,生物量占有顯著優(yōu)勢(shì),但發(fā)酵的時(shí)間和成本遠(yuǎn)高于細(xì)菌. 而BM-5 不僅可以將硒酸鹽還原,還能形成具有多種生物活性的單質(zhì)納米硒顆粒(SeNPs). 這些顯著優(yōu)勢(shì)使BM-5 的性能進(jìn)一步提高,可望在發(fā)酵食品中可以通過(guò)在益生菌生物質(zhì)中的積累制備富硒功能食品[27,28],具備用作新型功能性食品和膳食補(bǔ)充劑的開發(fā)潛力.

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    (責(zé)任編輯: 白林含)

    基金項(xiàng)目: 四川省科技項(xiàng)目(2022YFQ0025)

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