鹽堿脅迫對(duì)植物的影響及抗性機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：鹽堿脅迫是僅次于干旱脅迫抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫之一，不僅影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重威脅。研究植物的耐鹽堿機(jī)制，對(duì)耐鹽堿作物選育及鹽堿地的開發(fā)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。結(jié)合近年來國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究總結(jié)性闡述了鹽堿脅迫對(duì)植物代謝的傷害（包括離子傷害、膜系統(tǒng)傷害、誘導(dǎo)滲透?jìng)Φ龋C(jī)制，并從膜系統(tǒng)保護(hù)以及誘導(dǎo)基因表達(dá)方面綜述了植物對(duì)鹽堿脅迫的緩解機(jī)制，進(jìn)而提出外源物質(zhì)的導(dǎo)入、生物技術(shù)手段、耐鹽堿品種培育是解決植物抗鹽堿的主要手段。最后就植物適應(yīng)鹽堿脅迫方面的研究進(jìn)行了展望，指出了當(dāng)前研究者需要解決的問題和突破口，旨在為提高植物耐鹽堿能力、增加作物產(chǎn)量提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；植物；傷害；抗鹽堿機(jī)制；技術(shù)手段

中圖分類號(hào)：S184；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）07-0593-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.07.002

Research Progress on Effects of Saline-alkali Stress on Plants and

Their Resistance Mechanisms

JIA Xiuping 1， WANG Ying 2， MAO Xuhui 1， LIU Yantao 3， WANG Xinzhen 1

（1. Institute of Crop， Gansu Academy of Agriculture Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Jiuquan Academy of Agricultural Sciences， Jiuquan Gansu 735000， China; 3. Crop Research Institute of Xinjiang Agricultural ReclamationT594cFyEW8X7jOp4/zoVhQ==

Academy of Sciences， Shihezi Xinjiang 832000， China）

Abstract： Salt-alkali stress is one of the main abiotic stresses that inhibit plant growth and development， second only to drought stress. It not only affects plant growth and development but also poses a serious threat to agricultural production and the ecological environment. Studying the mechanisms of plant salt-alkali tolerance has significant practical implications for the breeding of salt-alkali tolerant crops and the development and utilization of salt-alkali land. Based on recent domestic and international research， this paper summarizes the mechanisms of salt-alkali stress on plant metabolism， including ion damage， membrane system damage， and induced osmotic damage. It reviews the mechanisms by which plants mitigate salt-alkali stress， focusing on membrane system protection and induced gene expression. It further suggests that the introduction of exogenous substances， biotechnological methods， and the cultivation of salt-alkali tolerant varieties are the main strategies to address plant salt-alkali resistance. Finally， the paper looks forward to research on plant adaptation to salt-alkali stress， pointing out the issues and breakthroughs that current researchers need to address. The aim is to provide a theoretical basis for improving plant salt-alkali tolerance and increasing crop yields.

Key words： Salt-alkali stress; Plant; Damage; Salt-alkali resistance mechanism; Technical method

土壤鹽堿化是世界性的資源和生態(tài)環(huán)境問題，對(duì)保證糧油安全及有效耕地面積造成嚴(yán)重影響。根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地面積為9.54億hm2［1 ］，約占陸地面積的1/3。其中我國(guó)約為0.99億hm2，占世界鹽堿面積的10%［2 ］，主要分布在東北、華北、西北干旱和半干旱以及濱海等地區(qū)。

我國(guó)的鹽堿地成分復(fù)雜，是鹽化和堿化的混合體，且鹽堿化程度各異，統(tǒng)稱為鹽堿地［3 ］。鹽堿脅迫已成為僅次于干旱脅迫的第二大阻礙作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的非生物影響因素［4 ］，嚴(yán)重威脅著土地的利用率和生物產(chǎn)量。

鹽脅迫、堿脅迫為本質(zhì)上既有關(guān)聯(lián)又有區(qū)別的兩種不同的非生物脅迫，往往相伴發(fā)生，其中滲透脅迫和離子毒害是鹽脅迫主要致害因素［5 - 6 ］，而堿脅迫除了這些因素之外還涉及高pH脅迫［7 ］。鹽堿脅迫不僅改變土壤中K+、Ca2+等有效營(yíng)養(yǎng)離子成分，降低土壤滲透勢(shì)，而且打亂離子間動(dòng)態(tài)平衡，致使植物生理代謝紊亂、生長(zhǎng)受到抑制進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)［8 ］。近幾年隨著鹽堿地面積的不斷擴(kuò)增，耕地面積的急劇縮減，鹽堿地開發(fā)利用作為一種重要的后備耕地資源得到人們的重視，鹽堿地改良技術(shù)也得到不斷地改進(jìn)。

目前通過選育耐、抗鹽堿植物資源，篩選抗鹽堿作物新品種，提高其抗鹽堿性能是解決植物抗鹽堿的主要措施，也是擴(kuò)大耕地面積，保障糧油安全，改善生態(tài)環(huán)境，確保農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。因此，植物的抗鹽堿研究已成為國(guó)內(nèi)外從事農(nóng)業(yè)的專家及學(xué)者們的熱門課題之一［8 ］。目前研究報(bào)道有關(guān)鹽堿脅迫對(duì)植物的不利影響以及植物對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)機(jī)理的研究較多［9 - 10 ］。但有關(guān)混合鹽堿脅迫下所涉及的多組學(xué)方面的抗鹽堿響應(yīng)及應(yīng)答機(jī)制的綜述性研究報(bào)道尚少。我們基于前人研究的基礎(chǔ)上綜述了鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害以及植物在鹽堿逆境下的應(yīng)答機(jī)理，從不同角度提出解決植物抗鹽堿性的手段，并根據(jù)植物抗鹽堿特性從植物應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的研究進(jìn)行了展望。旨在為提高植物的抗鹽堿能力、增強(qiáng)植物對(duì)鹽堿脅迫的緩解機(jī)制、增加作物產(chǎn)量提供科學(xué)方法和理論依據(jù)。

1 鹽堿脅迫對(duì)植物代謝傷害機(jī)制

鹽堿脅迫下植物體內(nèi)Na+、CL-含量升高，K+濃度減低，打破了植物細(xì)胞內(nèi)該有的高Ｋ+低Ｎa+的離子穩(wěn)態(tài)平衡而造成離子傷害，導(dǎo)致代謝紊亂。同時(shí)，在鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)過量的活性氧大幅度增加，原有的氧化還原系統(tǒng)遭到破壞，多余自由基清除受到抑制，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，透性增大，滲透壓失衡，植物吸水困難甚至體內(nèi)水分外滲，造成植物生理干旱，生長(zhǎng)困難。

1.1 脅迫誘導(dǎo)離子傷害

離子傷害是在逆境脅迫下某些離子在植物體內(nèi)過度積累而對(duì)植物造成毒害。植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育必須在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足的環(huán)境中才能進(jìn)行，鹽堿逆境破壞了植物體內(nèi)離子間動(dòng)態(tài)平衡，這種平衡的破壞主要是通過影響各種離子在植物細(xì)胞內(nèi)的分布，使細(xì)胞內(nèi)正常離子動(dòng)態(tài)失衡，導(dǎo)致Na+大量聚集而K+吸收困難，二者造成拮抗，產(chǎn)生離子毒害，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響［11 ］。如鹽堿脅迫下植物體細(xì)胞代謝紊亂，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞，透性增大，光合作用減弱，植物生長(zhǎng)受到抑制等一系列傷害均是由高濃度的Na+所致。另外，過量的Na+會(huì)替換K+進(jìn)入植物細(xì)胞，減少植物對(duì)K+的吸收，干擾細(xì)胞內(nèi)Na+/K+的比例平衡［12 ］。同時(shí)，Na+的大量積累還會(huì)影響對(duì)Ca2+的吸收，Ca2+不足會(huì)破壞細(xì)胞膜的選擇透過性以及阻礙細(xì)胞膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［13 ］。

1.2 脅迫誘導(dǎo)對(duì)膜系統(tǒng)的傷害

膜系統(tǒng)傷害是植物在逆境脅迫下，體內(nèi)積累過多的有害離子，膜透性破壞，細(xì)胞內(nèi)大量營(yíng)養(yǎng)元素外流，膜脂過氧化程度及電導(dǎo)率升高，對(duì)植物造成的傷害。鹽堿土壤中金屬離子及pH含量過高，高鹽堿環(huán)境下細(xì)胞質(zhì)中金屬離子（特別是Na+）的大量積累，使細(xì)胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)離子平衡破壞，引起滲透脅迫，并產(chǎn)生大量的活性氧，造成氧化脅迫；同時(shí)，鹽堿脅迫下產(chǎn)生Na+毒害并在細(xì)胞內(nèi)大量累積，造成植物細(xì)胞膜透性增大［14 ］，細(xì)胞內(nèi)MDA含量的大量累積。對(duì)植物根系吸水及細(xì)胞質(zhì)膜造成較大傷害。

王寶強(qiáng)等［15 ］研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下藜麥葉片和莖均受到損害，進(jìn)一步影響到質(zhì)膜穩(wěn)定及膜系統(tǒng)選擇透過能力降低。也有研究報(bào)道，鹽脅迫下，葡萄（Vitis vinifera L.） 砧木葉片中丙二醛含量隨鹽濃度增加而升高；低鹽環(huán)境下，沉水植物葉片中的自由基由于保護(hù)酶活性較強(qiáng)，可以被清除；當(dāng)環(huán)境中鹽濃度逐漸增加時(shí)，細(xì)胞膜遭到破壞，抗氧化酶活性降低，膜脂過氧化程度增加，丙二醛含量上升［16 ］，對(duì)細(xì)胞膜造成嚴(yán)重傷害。

1.3 脅迫誘導(dǎo)滲透?jìng)?/p>

滲透?jìng)κ亲魑镌谀婢趁{迫下生理干旱所造成的高滲透壓脅迫，通常被簡(jiǎn)稱為滲透脅迫。鹽堿環(huán)境下高濃度的鹽堿脅迫導(dǎo)致作物細(xì)胞膨壓和滲透勢(shì)的變化。細(xì)胞的膨壓是一種機(jī)械作用，在一定條件下植物缺水所致的生理干旱脅迫轉(zhuǎn)化為機(jī)械脅迫而被植物識(shí)別 ［17 ］。1898年Schimper用生理干旱分析了鹽害的機(jī)理，并認(rèn)為鹽分脅迫下植物生長(zhǎng)受到抑制是由生理缺水造成［18 ］，主要是因大量可溶性鹽的存在降低了土壤滲透勢(shì)，使植物根系吸水困難或根本不能吸水［19 ］。所以，在鹽堿地區(qū)，雖然土壤含水量很大，但由于含鹽量很高，植物吸水不足容易導(dǎo)致生理干旱［20 ］，造成滲透?jìng)Α?/p>

2 鹽堿脅迫下植物的抗鹽堿緩解機(jī)制

植物在鹽堿脅迫下主要是通過離子選擇性吸收、多余自由基清除、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成以及代謝類型改變等不同方式應(yīng)對(duì)不良環(huán)境對(duì)植物造成的傷害。

2.1 離子選擇性吸收和pH平衡

植物的正常生長(zhǎng)代謝必須保持細(xì)胞內(nèi)高K+低Na+的比例平衡。鹽堿脅迫下植物體內(nèi)Na+含量急劇上升，K+含量減少，破壞了細(xì)胞內(nèi)離子平衡。所以植物只能通過自身調(diào)解吸收積累有機(jī)酸和無機(jī)陰離子（Cl-、SO42-、NO3-）以平衡過多的Na+等陽離子［21 ］，進(jìn)而維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡和體內(nèi)pH穩(wěn)定，提高自身抗鹽堿能力。Yang等［22 ］研究發(fā)現(xiàn)虎尾草在鹽堿脅迫下通過有機(jī)酸在體內(nèi)的大量分泌累積來調(diào)節(jié)體內(nèi)及根際的pH，保護(hù)根系不受鹽堿傷害，從而提高了虎尾草抗鹽堿能力。

2.2 酶活性對(duì)膜系統(tǒng)的保護(hù)

植物在逆境脅迫下保護(hù)體系分為兩種。第一種為酶族保護(hù)體系，以過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）為主；第二種為非酶族保護(hù)體系，以抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）等為主［23 ］，并作為其主要氧化還原緩沖劑，在細(xì)胞的不同部位均有分布，調(diào)節(jié)細(xì)胞中活性氧的平衡［13 ］。植物細(xì)胞中活性氧的清除需要依賴 POD的作用，它能夠催化以H2O2為氧化劑的氧化還原反應(yīng)，將H2O2還原為H2O，清除細(xì)胞內(nèi)多余的H2O2，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性，從而大大提高植物耐鹽堿性［24 ］。蔡琪琪等［25 ］在研究中性鹽對(duì)甜菜幼苗脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，SOD、APX、CAT和POD等抗氧化酶活性隨著鹽濃度的增高而顯著提高，說明POD在鹽脅迫下發(fā)揮了清除活性氧的功能，以抵御逆境脅迫。另外，抗壞血酸是一種重要的膜保護(hù)物質(zhì)，能夠通過代謝轉(zhuǎn)化為草酸，清除體內(nèi)的自由基，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu) ［24 ］。

可見，在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT等酶活性的增加以及活性氧自由基的清除對(duì)提高植物耐鹽堿性起非常重要的作用。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

植物在鹽堿脅迫下，為了維持其正常生理代謝，除了參與抗鹽堿的K+、NO3-、Cl-等無機(jī)離子外，植物自身合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、有機(jī)酸、甜菜堿等小分子有機(jī)物質(zhì)，以這些物質(zhì)為中介，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓的提高及水勢(shì)降低來響應(yīng)鹽堿脅迫，提高植物的抗鹽堿能力，減少鹽堿脅迫對(duì)植物造成的傷害。李源等［26 ］研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度梯度的鹽堿脅迫下，隨著鹽堿脅迫強(qiáng)度的提升，紫花苜蓿莖稈及葉片中脯氨酸含量提升，抗鹽堿性增強(qiáng)。江香梅等［27 ］報(bào)道，植物在非致死性鹽堿濃度脅迫下，不僅使植物葉片和根系中BADH轉(zhuǎn)錄活性增加，而且使細(xì)胞中甜菜堿合成量增加，保持了滲透膨壓平衡及酶活性，增強(qiáng)植物的抗鹽堿性。張強(qiáng)等［28 ］研究發(fā)現(xiàn)，草地早熟禾在鹽堿脅迫下體內(nèi)的檸檬酸和琥珀酸含量大量增加。不同種類的植物在鹽堿脅迫下體內(nèi)的脯氨酸、甜菜堿以及不同類型的糖和有機(jī)酸進(jìn)行大量的累積，彌補(bǔ)了細(xì)胞內(nèi)陰離子的不足以及中和過多的陽離子以維持內(nèi)環(huán)境的電荷平衡，調(diào)節(jié)了植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和根際微環(huán)境，穩(wěn)定了細(xì)胞結(jié)構(gòu)及內(nèi)含物，提高了植物對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性。

2.4 誘導(dǎo)抗鹽堿有關(guān)基因表達(dá)

植物的耐鹽堿性屬于多基因協(xié)同表達(dá)的數(shù)量遺傳性狀，這些基因根據(jù)不同的鹽堿脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑分為脫落酸途徑、Na+脅迫防御途徑、蛋白激酶途徑。其中脫落酸途徑及蛋白激酶途徑主要用于滲透應(yīng)激信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，而Na+脅迫防御途徑主要用于離子應(yīng)激信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。當(dāng)植物遭到鹽脅迫時(shí)，脫落酸迅速合成，并且其受體先后與 PYR/PYL和PP2C相結(jié)合形成復(fù)合體，隨后釋放SnRK2并使其活性增強(qiáng)，最后bZIP與應(yīng)答元件AREB結(jié)合，使脫落酸應(yīng)答基因被激活并得以表達(dá)，直接或間接調(diào)控植物耐鹽性［29 ］。

另外，絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）級(jí)聯(lián)途徑在逆境脅迫和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮重要作用［30 ］。Wang等［31 ］在水稻中發(fā)現(xiàn)了鹽誘導(dǎo)的MAPKK轉(zhuǎn)錄本，OsMKK1突變體與野生型相比顯著對(duì)鹽敏感，并靶向OsMPK4，表明OsMKK1和OsMPK4共同構(gòu)成調(diào)控水稻響應(yīng)鹽脅迫的一個(gè)信號(hào)通路。Na+脅迫的重要防御通路是通過一定的激活順序?qū)⒓?xì)胞內(nèi)過多的Na+排到胞外維持植物細(xì)胞內(nèi)K+/Na+平衡。植物在鹽脅迫下胞內(nèi)Na+與K+比例失衡時(shí)，SCaBP8激活SOS1和AKT1，維持胞質(zhì)內(nèi)的Na+/K+的穩(wěn)態(tài)［32 ］。同時(shí)，鹽離子受體感知鹽脅迫使胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增加，而Ca2+主要依賴K、Na通路來響應(yīng)鹽脅迫［33 ］。表明作物在鹽堿脅迫誘導(dǎo)體內(nèi)有關(guān)抗鹽堿基因表達(dá)，可提高植物的抗鹽堿能力。

3 提高植物抗鹽堿能力技術(shù)手段

作物抗鹽堿性的提高目前主要以資源引育篩選、外源物質(zhì)導(dǎo)入及生物技術(shù)為主。資源引進(jìn)篩選所需周期較長(zhǎng)。生物技術(shù)手段將分離或克隆的耐鹽堿基因?qū)氲狡淠望}堿較弱的作物中提高其耐鹽堿性能，將會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)篩選出較多的耐鹽堿突變體和耐鹽堿轉(zhuǎn)基因植物，并經(jīng)抗性及適應(yīng)性鍛煉培育出能夠廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)的耐鹽堿作物新品種。

3.1 外源物質(zhì)導(dǎo)入

植物在逆境脅迫下為了提高其抗逆性，外源物質(zhì)導(dǎo)入是行之有效的手段之一，但不同的外源物質(zhì)其作用機(jī)制有所不同，目前研究普遍認(rèn)為并達(dá)成共識(shí)的與抗鹽堿有關(guān)的促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的有生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）等生長(zhǎng)類激素，促使植物衰老的有脫落酸（ABA）、乙烯等抑制類激素［34 ］，以及脯氨酸等外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等等。

逆境條件下作物對(duì)逆境脅迫應(yīng)答主要是通過植物激素整合內(nèi)在發(fā)育信號(hào)和逆境信號(hào)通路來實(shí)現(xiàn)的［35 ］。如王敬東等［36 ］研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下外施IAA可有效提高水稻種子的發(fā)芽勢(shì)。Zhou等［37 ］研究發(fā)現(xiàn)，施加外源IAA有利于增加香樟在逆境脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度、自由基活性氧清除和生長(zhǎng)環(huán)境的改善。蔡美杰等［38 ］研究鹽脅迫甘藍(lán)DH12-3幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加低濃度的細(xì)胞分裂素有利于增加甘藍(lán)DH12-3子葉重量、葉綠素、可溶性糖含量及核酮糖二磷酸羧化酶活性，緩解鹽脅迫，提高幼苗抗逆性。

逆境脅迫下植物可通過體內(nèi)累積大量的ABA，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗逆性［39 ］。李振華等［40 ］研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅在鹽脅迫下葉面噴施50 μmol/L ABA溶液不僅對(duì)高羊茅根系表面積有不同程度的提升而且顯著提升高羊茅耐鹽能力。Sripinyowanich等［41 ］研究表明，水稻在鹽堿脅迫下，揚(yáng)花期葉面噴施ABA溶液可提高水稻葉片和穗中可溶性糖含量以及其向淀粉的轉(zhuǎn)化效率，提高其耐鹽堿能力。Wei等［42 ］ 研究發(fā)現(xiàn)，使用外源ABA浸泡水稻幼苗根系可有效緩解鹽堿對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制，并有利于幼苗存活率和含水量的提高，降低質(zhì)膜損傷，提高抗鹽堿其性。

脯氨酸等作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能有效地緩解逆境對(duì)植物的傷害。陳奮奇等［43 ］在研究外源脯氨酸緩解玉米幼苗鹽脅迫的效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，外源脯氨酸（Pro）處理可以有效緩解鹽脅迫對(duì)玉米幼苗根系和地上部生長(zhǎng)的抑制作用，同時(shí)提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及滲透溶質(zhì)脯氨酸（Pro）含量與可溶性糖含量，減少丙二醛含量，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。

總之，無論施加外源生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、脫落酸還是脯氨酸等物質(zhì)均可從不同方面提高作物的滲透調(diào)節(jié)能力，降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，清除多余的超氧陰離子自由基，穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，維持細(xì)胞的正常代謝，提高作物的抗逆性，減輕逆境對(duì)植物的傷害。

3.2 生物技術(shù)手段的應(yīng)用

自然界存在大量天然的耐鹽堿植物，如野榆錢菠菜、紅葉黎等，這些植物在長(zhǎng)期的演變進(jìn)化過程中累積了大量的抗鹽基因［44 ］，因此我們可以把這些植物作為抗鹽堿研究對(duì)象，對(duì)它們的耐鹽機(jī)制進(jìn)行研究并分離其抗鹽基因，利用分子克隆技術(shù)克隆耐鹽堿基因、利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將耐鹽堿基因?qū)氲狡渌参矬w內(nèi)、調(diào)控耐鹽堿基因轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)量等手段，以提高植物的耐鹽堿性［45 ］。如Tarczynski等［46 ］首次從大腸桿菌中克隆得到了1-磷酸-甘露醇脫氫酶mtlD基因，并將該基因轉(zhuǎn)入煙草中，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因煙草植株的耐鹽堿能力。擬南芥在鹽堿脅迫條件下，過表達(dá)AtERF49上調(diào)鹽堿脅迫響應(yīng)基因RD29A和RAB18以及光合響應(yīng)基因rbcL的表達(dá)，提高其抗鹽堿性［47 ］。擬南芥液泡的焦磷酸酶基因（AVP1）轉(zhuǎn)入到棉花后，不僅使棉花抗旱耐鹽堿，還提高了棉花纖維的含量［48 ］。Du等［49 ］在紫花苜蓿中鹽堿脅迫響應(yīng)基因 MsGST導(dǎo)入煙草中顯著提升了煙草GST蛋白的活性，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因植物對(duì)鹽堿脅迫的抗性。

3.3 抗鹽堿品種選育

利用植物品種間雜交、引種、抗鹽堿基因轉(zhuǎn)育、現(xiàn)有植物耐鹽堿鍛煉以及突變體篩選等均是培育耐抗鹽堿植物品種的有效途徑。其中，品種間雜交及引種選育是常規(guī)的抗鹽堿植物引選方法，主要以直觀的表型特征為選擇標(biāo)準(zhǔn)，不考慮遺傳機(jī)理，研究周期較長(zhǎng)。而抗鹽堿基因轉(zhuǎn)育及突變體篩選通常是以基因表達(dá)及染色體突變?yōu)檠芯繉?dǎo)向。Zarza等［50 ］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中多胺氧化酶5的功能缺失突變?cè)鰪?qiáng)了其抗鹽堿性。Hussain等［51 ］利用二倍體野生西方白三葉和普通白三葉回交選育出了抗鹽堿品種。張綺紋等［52 ］以突變體群眾楊的嫩莖為外植體，利用愈傷組織進(jìn)行耐鹽培養(yǎng)，并獲得耐鹽植株。

4 展望

植物的耐鹽堿性是多種因素互相影響相互作用的結(jié)果，不僅受植物種類、形態(tài)、生理特性等的影響，更重要的是受多個(gè)基因間相互調(diào)控的作用。單個(gè)抗鹽堿基因的導(dǎo)入，并不意味著一定可以提高植物的耐鹽堿能力，有時(shí)會(huì)造成對(duì)植物耐鹽堿性的片面認(rèn)識(shí)。作物的耐鹽堿性從表觀形態(tài)和生理生化指標(biāo)方面的研究較多。近年來，利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)在植物鹽脅迫研究方面取得較多成果［53 ］，但有關(guān)作物耐鹽堿性相關(guān)的關(guān)鍵因子以及因子間的作用機(jī)理、代謝網(wǎng)絡(luò)、代謝途徑等諸多問題尚未解決。因此要明確作物的抗鹽堿機(jī)制，不僅要分析植物類型，特征及特點(diǎn)對(duì)其進(jìn)行生物學(xué)鑒定。更重要的是從多組學(xué)聯(lián)合分析角度全面解釋其抗性機(jī)制有助于挖掘耐鹽堿相關(guān)基因。其中cDNA芯片、NMR （核磁共振）、QTL定位等技術(shù)以及轉(zhuǎn)錄組學(xué)等都可以幫助人們篩選耐鹽堿相關(guān)基因，并對(duì)其進(jìn)行功能注釋，進(jìn)而更好地解釋植物耐鹽堿性的應(yīng)答機(jī)制，為全面研究植物抗鹽堿機(jī)制的有力支撐。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 張 靜，高文博，晏 林，等. 燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評(píng)價(jià)及耐鹽堿種質(zhì)篩選［J］. 作物學(xué)報(bào)，2023，

49（6）：1551-1561.

［2］ 趙 英，王 麗，趙惠麗，等. 濱海鹽堿地改良研究現(xiàn)狀及展望［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（3）：67-74.

［3］ SHI D C， YIN S J， YANG G H， et al. Citric acid accumulation in an alkali-tolerant plant Puccinellia tenuiflora under alkaline stress［J］. ActaBotanica Sinica，2002，

44（5）：537-540．

［4］ 張 紅，王文浩，劉文俊，等. 向日葵對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制及緩解措施研究進(jìn)展［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，

48（2）：268-271.

［5］ MUNNS R. Comparative physiology of salt and water stress［J］. Plant Cell Environ， 2002， 25（2）： 239-250.

［6］ KHAN M A， UNGAR I A， SHOWALTER A M. Effects of salinity on growth，water relations and ion accumulation of the subtropical perennial halophyte， Atriplex griffithii var. stocksii［J］. Annals of Botany， 2000， 85（2）： 225-232.

［7］ 石德成，殷麗娟. 鹽（NaCl）與堿（Na2CO3）對(duì)星星草脅迫作用的差異［J］. 植物學(xué)報(bào)，1993，35（2）：144-149.

［8］ 王佺珍，劉 倩，高婭妮，等． 植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（16）： 5565-5577．

［9］ 林雙冀，孫 明. 鹽脅迫下芙蓉菊與４種菊屬植物生理響應(yīng)特征及其耐鹽機(jī)理分析［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2017，

37（6）：1137-1144.

［10］ 吳 羿，高新雨，凌子娟，等. 野菊幼苗對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及其生理特征的探究［J/OL］. 分子植物育種，1-10.（2022-02-16）［2024-02-03］. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220216.1133.006.html.

［11］ 靳 娟，王 依，魯曉燕，等. NaCl脅迫對(duì)酸棗幼苗離子吸收與分配的影響［J］. 園藝學(xué)報(bào)，2015，42（5）：853-862．

［12］ HASEGAWA P M. Sodium （Na+） homeostasis and salt tolerance of plants［J］. Environmental and Experimental Botany， 2013， 92（92）： 19-31.

［13］ 毛 戀，蘆建國(guó)，江海燕. 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的機(jī)制［J］. 分子植物育種，2020，10（18）：3441-3448

［14］ 賈秀蘋，卯旭輝，梁根生，等. 向日葵抗鹽堿生理生化機(jī)制與生長(zhǎng)發(fā)育特性分析［J］. 作物雜志，2022（5）：146-152.

［15］ 王寶強(qiáng)，趙 穎，朱曉林，等. 鹽堿脅迫對(duì)藜麥幼苗葉片光合特性及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，8（29）：1690-1696.

［16］ 焦德志，趙澤龍. 鹽堿脅迫對(duì)植物形態(tài)和生理生化影響及植物響應(yīng)的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，

47（20）：1-4．

［17］ ROGER R L. Pressure regulation of the electrical properties of growing Arabidopsis thaliana L. root hairs［J］. Plant Physiol， 1996， 112（3）： 1089-1100.

［18］ 李 彥，張英鵬，孫 明，等. 鹽分脅迫對(duì)植物的影響及植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 植物生理科學(xué)，2008，24（1）：258-265.

［19］ 楊曉慧，蔣衛(wèi)杰，魏 珉，等. 植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及其抗鹽機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006，37（2）： 302-305.

［20］ ASADA K. The water water-cycle in chloroplasts scavenging of active oxygenand dissipation of excess photons ［J］. Annal Review of Plant Physiology and Plant Moecular Biology， 1999， 50（1）： 601-639.

［21］ 劉 杰. 向日葵對(duì)堿脅迫和鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制比較［D］. 長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2011.

［22］ YANG C W， GUO W Q， SHI D C. Physiological roles of organic acids in alkali-tolerance of thealkali-tolerant halo-phyte Chloris virgata［J］. Agronomy Journal， 2010，

102（4）： 1081-1089.

［23］ XIE Y J， XU S， HAN B， et al. Evidence of Arabidopsis salt acclimation induced by up-regulation of HY1 and the regulatory role of rboh D-de rived reactive oxygen species synthesis［J］. Plant Journal， 2011， 66（2）： 280-292.

［24］王東明，賈 媛，崔繼哲. 鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物鹽適應(yīng)性研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（4）：124-128.

［25］ 蔡琪琪，王 堽，董寅壯. 不同中性鹽脅迫對(duì)甜菜幼苗光合作用和抗氧化酶系統(tǒng)的影響［J］. 作物雜志，2022（1）：130-136.

［26］ 李 源，劉貴波，高洪文，等. 紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及鹽脅迫下的生理反應(yīng)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：79-86．

［27］ 江香梅，黃敏仁，王明庥. 植物抗鹽堿、耐干旱基因工程研究進(jìn)展［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001，25（5）：57-61.

［28］ 張 強(qiáng)，劉寧芳，向佐湘，等. 鹽堿脅迫對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)和生理代謝的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，

26（12）：67-76．

［29］ YOSHIDA T， FUJITA Y， MARUYAMA K， et al. Four Arabidopsis AREB/ABF transcription factors function predominantly in gene expression downstream of Sn RK2 kinases in abscisic acid signaling in response to osmotic stress［J］. Plant Cell and Environment， 2015， 38（1）： 35-49.

［30］ 魏 嘉，蔡勤安，李 源，等. 植物對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究進(jìn)展［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（4）：156-164.

［31］ WANG F Z， JING W， ZHANG W H. The mitogrn-activated protein kinase cascade MKK1-MPK4 mediates salt signacing in rice［J］. Plant Science， 2014， 227： 181-189.

［32］ YANG Y， GUO Y. Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses［J］. New Phytologist， 2018， 217（2）： 523-539.

［33］ ZHU J K. Abiotic stress signaling and responses in plants［J］. Cell， 2016， 167（2） ： 313-324.

［34］ 耿 貴，李任任，呂春華，等. 外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下植物生長(zhǎng)調(diào)控研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（24）：85-90.

［35］ WOLTERS H， J？譈RGENS G. Survival of the flexible： hormonal growth control and adaptation in plant development［J］. Nature Reviews Genetics， 2009， 10（5）： 305-317.

［36］ 王敬東，白海波，馬斯霜，等. 外源激素IAA對(duì)NaCl脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，47（14）：25-28.

［37］ ZHOU J， CHENG K， HUANG G， et al. Effects of exogenous3-indoleacetic acid and cadmium stress on the physiological and biochemical characteristics of Cinnamomum camphora［J］. Ecotoxicol Environ Saf， 2019， 191（3）： 109998．

［38］ 蔡美杰，張恩慧，張?chǎng)析?，? 鹽脅迫甘藍(lán)DH幼苗添加細(xì)胞分裂素效果研究［J］. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，50（5）：19-25.

［39］ 劉曉龍，徐 晨，邵 勤，等. 脫落酸提高水稻抗逆性的研究進(jìn)展［J］. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，47（6）：29-33.

［40］ 李振華，劉 容，張馨馨，等. 外源脫落酸增強(qiáng)高羊茅耐鹽性的作用［J］. 北方園藝，2022（7）：66-75. ［41］ SRIPINYOWANICH S， KLOMSAKUL P， BOONBURAPONG B， et al. Exogenous ABA induces salt tolerance in indica rice（Oryza sativa L.）： The role of Os P5CS1 and Os P5CR gene expression during salt stress［J］. Environmental and Experimental Botany， 2013， 86： 94-105.

［42］ WEI L X， LV B S， WANG M M， et al. Priming effect of abscisic acid on alkaline stress tolerance in rice （Oryza sativa L.） seedlings［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2015， 90： 50-57.

［43］ 陳奮奇，方 鵬，白明興，等. 外源脯氨酸緩解玉米幼苗鹽脅迫的效應(yīng)［J］. 草業(yè)科學(xué)，2022，39（4）：747-755.

［44］ 喬 旭，黃愛軍，褚貴新. 植物對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)及其耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（11）：2089-2094.

［45］ 許盼云，吳玉霞，何天明. 植物對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)野生植物資源，2020，29（10）：41-49.

［46］ TARCZYNSKI M C， JENSEN R G， BOHNET H. Stress protection of transgenic tobacco by production of the osmolte mannitol［J］. Science， 1993， 259（5094）： 508-510.

［47］ 阮 航，多浩源，范文艷，等. At ERF49 在擬南芥應(yīng)答鹽堿脅迫中的作用［J］. 生物技術(shù)通報(bào)，2023，

39（1）：150-156.

［48］ PASAPULA V， SHEN G， KUPPU S， et al. Expression of an Arabidopsis vacuolar H+ - pyrophosphatase gene （AVP1） in cotton improves drought and salt tolerance and increases fibre yield in the field conditions［J］. Plant Biotechnol， 2011， 9（1）： 88-99.

［49］ DU B H， ZHAO W D， AN Y M， et al. Overexpression of an alfalfa glutathione S-transferase gene improved the saline-alkali tolerance of transgenic tobacco［J］. Biology Open， 2019， 8（9）： bio043505.

［50］ ZARZA X， ATANASOV K E， MARCO F， et al． Polyamine oxidase 5 loss-of-function mutations in Arabidopsis thaliana trigger metabolic and transcriptional reprogramming and promote salt stress tolerance［J］.Plant， Cell ＆ Environment， 2017， 40（4）： 527-542．

［51］ HUSSAIN S W， WILLIAMS W M． Chromosome pairing and fertility of interspecific hybrids between Trifolium repens L. and T. occidentale Coombe［J］． Plant Breeding， 2016， 135（2）： 239-245．

［52］ 張綺紋，張望東. 群眾楊39無性系耐鹽懸浮細(xì)胞系的建立和體細(xì)胞變異體完整植株的誘導(dǎo)［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，1995（4）：395-401.

［53］ PARIHAR P， SINGH S， SINGH R， et al. Effect of salinity stress onplants and its tolerance strategies： a review［J］. Environ Sci Pol-lut Res， 2015， 22（6）： 4056-4075.

收稿日期：2024 - 02 - 28

基金項(xiàng)目：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022GAAS20）；兵團(tuán)科技創(chuàng)新人才項(xiàng)目（2023BC07-06）；國(guó)家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-14-2-22）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31360343）。

作者簡(jiǎn)介：賈秀蘋（1976 — ），女，甘肅會(huì)寧人，研究員，主要從事向日葵遺傳育種研究工作。Email： gsjxp666@163.com。

通信作者：柳延濤（1979 — ），男，新疆石河子人，研究員，主要從事向日葵遺傳育種研究工作。Email： ziheng1979@126.com。