外源硅對鹽脅迫下水稻耐鹽性的影響研究綜述

摘 要 水稻是我國主要的糧食作物之一，且對鹽敏感。水稻是喜硅作物，外源硅可以提高鹽脅迫下水稻的耐鹽性。為提高水稻耐鹽性和產(chǎn)量，給鹽堿地種植水稻提供科學(xué)支撐，分析外源硅在水稻鹽脅迫中的作用，探討外源硅對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響，以及硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調(diào)控。

關(guān)鍵詞 水稻；鹽脅迫；耐鹽性；硅及硅素穗肥

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.12.012

土地鹽堿化是土壤退化的重要類型之一，導(dǎo)致耕地面積縮減，是造成糧食危機(jī)的原因之一。我國擁有廣闊的鹽堿地，總面積接近1億hm2[1-2]。水稻是全球糧食生產(chǎn)中重要的作物之一[3]。隨著工業(yè)發(fā)展和淡水資源的減少，土壤鹽堿化問題日益突出，已成為影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[4]。水稻是喜硅作物，硅含量為10%～15%，也是硅素營養(yǎng)研究的模式植物[5-6]。硅在地殼中的含量僅次于氧，以二氧化硅、硅酸鹽等形式存在于土壤中[7]。硅在植物生長發(fā)育過程中起重要作用，外源硅作為一種調(diào)節(jié)物質(zhì)，對受逆境脅迫的作物生長也有積極影響，可以緩解作物的多種脅迫[8]。深入研究和充分利用鹽堿地的潛力，探究在鹽脅迫作用下外源硅對水稻耐鹽性的影響已經(jīng)成為十分迫切的任務(wù)。

1 外源硅在水稻鹽脅迫中的作用

1.1 硅對鹽脅迫下水稻滲透脅迫的緩解作用

硅通過促進(jìn)水稻根系的生長、提高水分利用效率，從而減輕鹽脅迫引起的水稻滲透脅迫。在鹽脅迫下，硅通過促進(jìn)水稻根系生長，增加根系表面積，實現(xiàn)根系-水分接觸面積和養(yǎng)分吸收量的增加。此外，硅可以調(diào)控植物根系的水通道蛋白活性，實現(xiàn)根系導(dǎo)水率增加，根組織汁液滲透勢降低，提高根系水分驅(qū)動力，提升水稻在鹽脅迫下對水分的吸收能力。

硅可以調(diào)控水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝，改變組織汁液的滲透勢，從而改善鹽脅迫下水稻的氣孔開閉狀況，減少水分散失。研究表明，硅在鹽脅迫下并沒有降低水稻的蒸騰速率，反而使蒸騰速率提高[6]。因此，硅通過調(diào)控根滲透勢實現(xiàn)水分吸收和蒸騰拉力增加，調(diào)節(jié)水分向地上部的轉(zhuǎn)運來緩解滲透脅迫。具體過程為硅可以提高土壤深層的水分滲透性以調(diào)整溶解鹽分的濃度，進(jìn)而減少土壤的吸水潛力，同時優(yōu)化水稻在鹽脅迫下的根系結(jié)構(gòu)并提高蒸騰作用，以達(dá)到緩解滲透脅迫的作用[5]。

1.2 硅對鹽脅迫下水稻離子脅迫的緩解作用

高鹽環(huán)境下水稻吸收過多的鈉離子，由于離子間的拮抗作用，抑制一些必需元素如鈣和鉀的吸收；而某一離子過多，會影響水稻根系對營養(yǎng)元素的吸收[9-10]。

大量研究表明，加硅使水稻莖葉與根系中磷、鉀、鎂、錳、鈣及鐵等元素含量升高，鈉含量降低[11]。在鹽脅迫環(huán)境中，水稻鈉離子含量顯著上升而鉀離子含量顯著下降，并使鈉鉀含量比提高[6]。具體來說，硅緩解離子脅迫主要通過抑制鈉離子從植物根部向上部組織的運輸過程，從而顯著減少地上部鈉的含量，增加地下部鈉的積累量，鉀離子含量顯著減少。在鹽脅迫下，水稻地上部分對鈉離子的敏感性較高，易受鹽分脅迫導(dǎo)致離子毒害。雖然硅未能直接減少水稻地下部分的鈉離子含量，但硅把更多的鈉離子留在水稻地下部，改善水稻在鹽脅迫下地上部的生長，保護(hù)對鈉離子敏感的地上部[6]。硅通過改變鈉離子在水稻地上部與地下部的分配，從而改善水稻地上部鈉鉀含量比[5]。大量研究表明，硅通過抑制水稻對鈉離子的吸收及調(diào)節(jié)鈉離子在植物體內(nèi)的分布從而緩解離子脅迫。

1.3 硅對鹽脅迫下水稻抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶能夠消除鹽脅迫下水稻積累的活性氧自由基，減輕氧化壓力，保護(hù)細(xì)胞免受損傷；減輕水稻氧化應(yīng)激狀態(tài)，增加導(dǎo)致的氧化損傷，保護(hù)水稻正常功能；提高水稻對鹽的吸收和利用率，增強(qiáng)水稻的抗鹽性[12]。

在鹽脅迫條件下，硅可以使一些抗氧化相關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)上調(diào)，提高水稻體內(nèi)抗氧化酶活性，如過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等，減緩鹽脅迫引起的細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)，減少蛋白質(zhì)損傷，提高水稻對鹽脅迫的抵抗力，促進(jìn)水稻生長發(fā)育[13]。

1.4 硅對鹽脅迫下水稻差異表達(dá)蛋白質(zhì)的影響

研究表明，在鹽脅迫環(huán)境下，施加外源硅后，一些與鹽脅迫相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，如維持離子穩(wěn)態(tài)的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白OsSOS1；一些與抗氧化相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，可以幫助水稻清除由于鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧自由基，減輕氧化壓力；一些與纖維素合成相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)水稻纖維素合成，增強(qiáng)植株細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度，緩解鹽脅迫帶來的影響[6]。大量試驗表明，鹽脅迫下施加外源硅影響水稻體內(nèi)蛋白質(zhì)的表達(dá)，減少了蛋白質(zhì)損傷，以此提高水稻耐鹽力，從而達(dá)到緩解鹽脅迫的作用。

2 外源硅對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響

2.1 對水稻種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對種子萌發(fā)具有抑制作用，是限制作物在鹽堿地生長和立苗的關(guān)鍵障礙[10]。在鹽脅迫環(huán)境下，對萌發(fā)的水稻種子進(jìn)行適量的硅預(yù)處理，可以提高水稻種子的萌發(fā)速度和萌發(fā)率，增強(qiáng)種子活力，增加胚根、胚芽的伸長長度[14-15]。這是因為硅可以調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的孔隙度，阻礙鹽進(jìn)入胚，避免對種胚的傷害，從而減輕鹽脅迫對水稻種子萌發(fā)的影響[16]。在鹽脅迫環(huán)境下，硅可以增加根部的活性吸水區(qū)域和整體吸收面積，有利于種子吸收萌發(fā)過程中所需的營養(yǎng)物質(zhì)。硅還可以增加幼嫩葉片的葉綠素含量，有利于種子萌發(fā)后的生長[17]。

2.2 對水稻生長的影響

研究表明，鹽脅迫阻礙水稻生長，降低光合速率，并促進(jìn)丙二醛的累積。硅在鹽脅迫條件下，可以提高水稻幼苗根系活力、增加水稻莖葉的生物量[16]。然而，鹽脅迫下添加適量的硅可以顯著促進(jìn)水稻生長，包括地上部分和地下部分的生物量，以及根和莖葉中的營養(yǎng)元素，提高葉綠素含量并降低丙二醇含量，減輕鹽脅迫導(dǎo)致的丙二醛含量增加及光合系統(tǒng)的損害；適量的硅有助于提高水稻幼苗的根部活力和莖葉部分的生物產(chǎn)量，促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收[6，16，18]。硅還可以通過促進(jìn)土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，提高土壤肥力，確保種子生長有充足的營養(yǎng)，有利于種子的生長發(fā)育。

硅促進(jìn)植物干物質(zhì)量增加而產(chǎn)生的“稀釋效應(yīng)”，一般認(rèn)為是硅促進(jìn)植物生長發(fā)育，使植物含鉀量降低的一種現(xiàn)象[19]。在生長和成熟階段，水稻都需要硅。研究表明，完全不施硅的水稻穗質(zhì)量僅為施硅水稻穗質(zhì)量的1/3～1/2[20-21]。在水稻營養(yǎng)生長期，硅主要影響水稻穗數(shù)，生殖生長期主要影響水稻結(jié)實率和每穗粒數(shù)[22-23]。

3 硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調(diào)控

3.1 硅素穗肥對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響

硅素穗肥通過減輕鹽害對水稻生長發(fā)育的負(fù)面作用，促進(jìn)水稻生長，提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明，硅素穗肥可以提高鹽脅迫下水稻葉面積、株高，增加干物質(zhì)積累量，使干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)時間累加效應(yīng)，提高水稻總穎花數(shù)和成粒率，有利于水稻生長發(fā)育，從而增加鹽脅迫下水稻的產(chǎn)量[18]。

3.2 硅素穗肥對鹽堿地水稻離子穩(wěn)態(tài)的影響

硅素穗肥能促進(jìn)水稻攝取礦質(zhì)元素，從而提高離子穩(wěn)態(tài)。研究表明，硅素穗肥能夠促進(jìn)水稻植株體內(nèi)鉀等礦質(zhì)元素的積累，抑制水稻植株體內(nèi)鈉離子的積累，硅素穗肥能增加組織中K+含量，尤其是在老化的組織中；同時減少植物上部，尤其是幼嫩組織中Na+含量；還能通過根系累積多種礦質(zhì)元素緩解鹽脅迫導(dǎo)致的營養(yǎng)虧缺[18]。硅素穗肥調(diào)控鈉離子的攝入、轉(zhuǎn)移和分布，進(jìn)而解決鹽脅迫引起的離子失調(diào)，從而降低鹽脅迫對水稻產(chǎn)生的不利影響，使其維持正常的生理活動[24]。此外，硅素穗肥可通過增加根系對鈣、鎂、鐵、錳、鋅等多種礦質(zhì)元素的積累緩解鹽脅迫造成的養(yǎng)分虧缺，維持水稻正常的生理活動[18]。

3.3 硅素穗肥對鹽堿地水稻光合作用的影響

鹽脅迫導(dǎo)致水稻葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降。硅素穗肥能夠提高植株的蒸騰速率，增加葉片的葉綠素及類胡蘿卜素含量，減緩鹽脅迫對葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的負(fù)面效應(yīng)，有利于葉片進(jìn)行正常的生理功能，增強(qiáng)光合作用效率和提高光合產(chǎn)物的產(chǎn)量[18]。因此，在鹽脅迫下硅素穗肥有助于緩解鹽脅迫對水稻造成的危害。

4 結(jié)論與展望

在鹽脅迫下，外源硅不僅對水稻滲透脅迫和離子脅迫具有緩解作用，還可以減少蛋白質(zhì)的損傷，促進(jìn)水稻的生長發(fā)育，從而提高水稻在鹽脅迫下的耐鹽性。特別是在高鹽環(huán)境中，硅素穗肥的應(yīng)用可以增加水稻干物質(zhì)積累量，調(diào)控鈉、鉀離子含量和蒸騰速率，緩解水稻光合作用降低和鹽脅迫帶來的不利影響。

總體而言，硅可以顯著緩解鹽脅迫對水稻的危害。根據(jù)現(xiàn)有研究，硅緩解鹽脅迫可以深入到組學(xué)研究水平，如轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組，通過控制鹽堿地、改良土壤條件、培育新型水稻耐鹽品種，降低鹽脅迫對水稻的毒害。然而，關(guān)于硅素穗肥如何具體調(diào)控離子分配的生理和分子機(jī)制，目前尚缺乏明確的認(rèn)識，這將是未來研究的重要方向。

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（責(zé)任編輯：張春雨）