茶樹對土壤酸堿度及營養(yǎng)元素的響應研究進展

摘 要 茶樹的生長離不開土壤，土壤中的養(yǎng)分元素影響著茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)。近年來，由于化肥的大量施用與茶園規(guī)模的快速增加，越來越多的茶樹種植區(qū)域出現(xiàn)土壤酸化與養(yǎng)分失衡。為給茶園土壤改良與茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考，綜述了茶樹對不同土壤酸堿度及氮、磷、鉀、鈣、鎂、鋁等營養(yǎng)元素的響應狀況，以及茶葉品質(zhì)對營養(yǎng)元素的響應。

關鍵詞 土壤酸堿度；營養(yǎng)元素；土壤酸化；茶葉品質(zhì)；茶葉產(chǎn)量

中圖分類號：S571.1 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.09.005

我國是茶葉生產(chǎn)大國，茶園種植面積居世界第一，茶葉已成為我國重要的經(jīng)濟作物和主要的出口商品[1-2]。土壤是茶樹種植的基礎，近年來茶園土壤酸化狀況日益嚴峻。我國約有46%的茶園土壤pH值低于4.5，酸化后的土壤結構變差、養(yǎng)分流失嚴重、重金屬有效性增加，導致茶樹根際土壤有益微生物減少、病原菌增多，影響茶樹生長，降低茶葉品質(zhì)[3-5]?？梢?，茶園土壤酸化問題已經(jīng)成為我國茶園可持續(xù)發(fā)展的限制因子。為給茶園土壤改良與茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考，本文綜述了茶樹對不同土壤酸堿度及氮、磷、鉀、鈣、鎂、鋁等營養(yǎng)元素的響應等研究現(xiàn)狀，并提出了未來的研究方向。

1" 茶樹對土壤酸堿度的響應

湯丹丹等利用營養(yǎng)液水培試驗研究了不同pH對茶樹有機酸含量的影響，結果表明茶樹中有機酸受pH影響很大，pH值6.0相較pH值5.0、pH值4.0提高了茶樹成熟葉中蘋果酸、檸檬酸、草酸濃度及根中草酸濃度[6]。易曉芹等通過盆栽培育茶樹進行模擬酸雨的試驗，結果表明pH值4.5有利于增長茶樹幼苗莖長，pH值2.5抑制茶樹幼苗莖長，并且降低茶樹幼苗葉綠素含量；同時對葉綠素熒光參數(shù)的測定，發(fā)現(xiàn)低pH（2.5）條件下會損傷茶樹幼苗葉片PSⅡ反應中心，導致光合作用受到影響，對茶樹生長不利[7]。

土壤pH值對于土壤礦質(zhì)養(yǎng)分影響很大，茶樹對Al的吸收隨著pH值的增大而顯著減少，對Ca的吸收呈顯著正相關；對Zn、Mn的吸收隨著pH的增加而減少；對B的吸收，在pH為6之前隨著pH的升高而升高，在6到8之間隨pH的下降而下降；對Mo的吸收，在pH為5之前隨著pH的升高而升高，在5到8之間隨pH的下降而下降；茶樹對Al、Mn、Zn的吸收在偏酸的環(huán)境下較為有利，但在過酸的條件下，濃度過高將會產(chǎn)生毒害作用[8]。茶園土壤酸化會活化鋁元素，使其聚集在根尖，導致茶樹吸收土壤中營養(yǎng)元素受阻[9]。同時，茶園土壤酸化使pH降低，導致土壤中營養(yǎng)元素淋溶損失，不利于茶樹吸收營養(yǎng)。

2" 茶樹對氮磷鉀的響應

2.1" 茶樹對氮的響應

氮素是茶樹生長發(fā)育中必需的重要營養(yǎng)元素，是構成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素，以及多種輔酶、維生素和激素的關鍵成分。氮素的供應直接影響茶葉中多酚類物質(zhì)、氨基酸和咖啡堿等化合物的含量，并直接或間接地影響這些物質(zhì)在茶樹體內(nèi)的代謝過程。茶樹對氮的響應確實可以促進葉綠體的發(fā)育和光合作用的增強。氮素的供應可以增加茶樹葉片中葉綠體數(shù)量和表面積，從而增加光合作用的場所。此外，氮素可以增加茶樹葉片的氣孔導度，擴大了葉綠體與外界的物質(zhì)能量交換界面，提高CO2的供應速度，增加了光合色素的利用效率，從而增強光合作用，使茶樹凈光合產(chǎn)物提高[10]。在缺氮情況下，茶樹生長減緩，新梢萌發(fā)輪次減少，葉張變薄，葉片變小，葉色變草黃或淺黃色，駐芽出現(xiàn)早、時間長，對夾葉比重大大增加，葉片壽命縮短，提早脫落，產(chǎn)量顯著下降。而過量施用氮肥會導致茶樹營養(yǎng)生長過剩，降低茶樹抵抗病蟲的能力和茶葉的品質(zhì)。在高氮條件下，增加茶樹中呈苦澀味的精氨酸，影響綠茶的滋味，降低茶葉品質(zhì)[10-11]。

林鄭和等以黃棪、本山及紫牡丹為試驗材料探討低氮對茶樹的影響，結果表明低氮條件下各品種的樹高、樹幅、發(fā)芽密度和鮮葉產(chǎn)量都顯著下降；低氮增加了茶葉的香氣，降低了茶葉的滋味[12]；同時，林鄭和等以黃棪和本山為試驗材料采用盆栽沙培方法研究低氮對茶樹葉片抗氧化酶活性的影響，結果表明低氮條件下茶樹葉片中丙二醛、H2O2產(chǎn)生速率增加，超氧化物歧化酶活性增加，其他抗氧化物（過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶）和抗氧化物質(zhì)（還原型谷胱甘肽、抗壞血酸）含量下降[13]。

2.2" 茶樹對磷的響應

磷參與茶樹中光合作用和碳代謝，磷素影響各種酶促反應和能量傳遞，參與茶樹體內(nèi)蛋白質(zhì)、糖類和單寧等物質(zhì)的合成和轉化，促進形成類黃酮類物質(zhì)及增加茶葉中茶多酚、咖啡堿和氨基酸含量，從而提高茶葉的香氣、滋味和營養(yǎng)價值。當茶樹缺磷時，根系生長受阻，吸收根提前木質(zhì)化，導致茶樹體內(nèi)游離氨基酸和酰胺含量的變化劇烈，地上部的鮮葉逐漸出現(xiàn)暗紅至黃白色[14]。同時，會影響茶樹中礦物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的分解和代謝，從而影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。而當磷過量時，會降低茶葉中谷胱甘肽的含量，影響茶葉的品質(zhì)[15]。

Lin等研究表明，茶樹干重隨著磷供應水平的提高而提高，缺磷的綠茶中水浸出物、茶多酚、類黃酮、總游離氨基酸、茶氨酸、天冬氨酸等含量降低，提高了酚氨比、脯氨酸、半胱氨酸含量，降低了綠茶的感官和生化品質(zhì)[16]。

2.3" 茶樹對鉀的響應

鉀作為茶樹中各種酶的激活劑，參與茶樹的生長發(fā)育，如促進光合作用、蛋白質(zhì)合成、光合產(chǎn)物向芽運輸?shù)?。在缺鉀的條件下，茶樹生物量、葉綠素含量、葉片CO2同化率、氣孔導度顯著下降，細胞間CO2濃度顯著上升，抑制茶樹生長。同時，缺鉀顯著降低茶樹葉片的氨基酸、咖啡堿、水浸出物和EGCG含量，影響茶葉的滋味，并降低茶葉醇類、酯類和醛類芳香物質(zhì)含量，香氣種類減少，影響茶葉的香氣[17-18]。而鉀過量時，會加速GA、GC、C、EGC、EGCG的代謝速率，不利于兒茶素的積累[19]。

缺鉀會干擾茶樹中代謝酶的合成，導致茶葉中過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和單脫氫抗壞血酸還原酶活性顯著降低[20]。土壤中鉀稍有不足時，茶樹葉片較小，光合作用速率降低，縮短壽命；當土壤中缺鉀較為嚴重時，茶鮮葉逐漸從綠色變?yōu)榈S色，葉片變得更小、更薄，休眠芽增多；在嚴重缺鉀的條件下，茶樹更容易感染炭疽病、茶褐枯萎病等病害[19]。

鉀肥會為茶樹細胞帶來更多的K+，而K+可以增加植物汁液的滲透壓，增加根系的吸水率、氣孔閉合及生物膜的穩(wěn)定性，可以提高茶樹的抗旱性[19]。

3" 茶樹對鈣鎂鋁元素的響應

3.1" 茶樹對鈣的響應

在茶樹生長過程中，土壤pH對鈣的吸收和利用有一定的影響。一般來說，土壤pH值在5.0～6.0時對茶樹吸收鈣最有利，在此范圍土壤中交換性鈣含量隨著pH值的升高而增加，茶樹對鈣的吸收也相應增加。進入茶樹體內(nèi)的鈣主要與細胞壁中的果膠質(zhì)結合，這種鈣的結合可以維持細胞壁的結構完整性，并且調(diào)節(jié)細胞壁的透性。另外，鈣能中和茶樹體內(nèi)的有機酸，避免因酸過多對茶樹產(chǎn)生的中毒作用。

在茶園土壤pH值過低的情況下，茶樹容易出現(xiàn)缺鈣癥狀。缺鈣會對茶樹的根系生長和葉片發(fā)育產(chǎn)生負面影響，具體癥狀可能包括根系變小、根尖停止生長、幼葉黃化、葉片頂端及葉緣生長受阻、葉片因中部繼續(xù)生長而扭曲等，極端情況下莖的生長點可能會死亡。同時，茶樹本身是嫌鈣植物，茶樹對鈣的需求量相對較低，一般不會出現(xiàn)明顯的缺鈣癥狀。

3.2" 茶樹對鎂的響應

鎂供應可以改善茶樹中硝酸鹽的吸收和代謝，并促進茶樹木質(zhì)部和韌皮部中氨基酸和糖的長距離運輸，但過量施用高比例的K+和NH4+會干擾茶樹對鎂的吸收，增加鎂缺失的風險[21]。施用鎂肥可以提高茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，并且可以提高茶葉中咖啡堿含量和香氣成分，降低了酚氨比，提高茶葉的滋味[21]。Li等研究了鎂缺乏對茶葉質(zhì)量和成分的影響，結果表明短期缺乏鎂提高了茶多酚、游離氨基酸和咖啡堿濃度，但降低了葉綠素含量；長期缺鎂上述成分含量降低，但酚氨比增加，苦澀味增加，鮮爽味降低，影響茶葉滋味[22]。

Ruan等通過盆栽實驗和田間試驗研究了鎂營養(yǎng)狀況對茶樹中游離氨基酸的影響，結果表明充足的鎂可以增加茶樹生物量和茶葉游離氨基酸的濃度，其中幼芽和根的氨基酸增加量較為明顯，但不會增加葉片中的總氮、無機氮和谷氨酰胺合成酶的活性[23]。

3.3" 茶樹對鋁的響應

Sun等研究了鋁對5種不同茶樹品種根的影響，結果表明鋁在酸性條件下促進茶樹根的生長，并隨著鋁的利用率從100 μmol·L-1增加到1 000 μmol·L-1，茶樹根生長顯著改善，但在高水平鋁條件下（2、4、10 mmol·L-1）對根的生長沒有益處[24-25]。

茶樹對鋁有較高的忍耐性，茶樹在鋁的環(huán)境下會減少鐵的吸收和運輸，沒有鋁供應的茶樹幼葉中葉綠素a含量較低，丙二醛含量更高。在鋁的條件下，抑制茶樹根吸收鐵，幼葉中鐵的積累也降低了3倍，緩解鐵毒性[26]。鋁對茶苗營養(yǎng)元素鈣、鉀、鎂的吸收影響較小，但鋁對磷的吸收具有促進作用[27]。高水平的氟化物對植物體有毒害作用，同時氟化物可以擾亂Ca、Mg等重要陽離子的細胞穩(wěn)態(tài)，降低磷酸轉移酶和烯醇化酶等酶的活性。在沒有鋁的情況下，茶樹對氟毒性敏感，補充鋁后形成Al-F復合物減輕茶樹中氟的毒性[28]。

Wan等研究表明，茶樹對鋁的吸收會誘導茶樹根部的質(zhì)子釋放，以平衡茶樹體內(nèi)陽離子和陰離子的電荷，這可能是茶樹誘導土壤酸化的重要機制；在含有鋁和NH4+的土壤中，NH4+的存在而導致茶樹根部質(zhì)子釋放的增加[29]。

4" 茶葉品質(zhì)對營養(yǎng)元素的響應

土壤中氮素含量提高會增加茶葉中咖啡堿和氨基酸的含量，而咖啡堿和氨基酸是影響茶葉品質(zhì)的重要成分，氨基酸含量決定了茶葉的鮮爽度。隨著土壤氮素的增加，茶多酚含量下降，酚氨比下降，苦澀味降低，有利于提升茶葉品質(zhì)。但當?shù)厮竭^高時，降低茶葉的百芽重和新梢生長量[30-31]。

土壤缺磷時，茶葉中游離氨基酸總量、茶氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、茶多酚、類黃酮及水浸出物等含量下降，造成酚氨比上升，影響茶葉品質(zhì)[32-33]。

提高茶葉中鉀含量，多種茶葉中游離氨基酸、咖啡堿、茶多酚等含量提高，紅茶中茶黃素、茶紅素含量也提高。

施鎂肥可以提高云南大葉種綠茶的游離氨基酸、兒茶素、茶多酚、咖啡堿含量，并隨著鎂肥施用量的增加，氨基酸、茶多酚、咖啡堿含量先增加后降低[34]。

5" 展望

為了滿足不同種類茶葉對土壤pH的需求，未來應加強有效調(diào)控茶園土壤酸堿度的研究。1）探索利用有機改良劑、微生物制劑或其他土壤改良措施來調(diào)整土壤pH，以改善茶樹的生長和產(chǎn)量。2）深入研究茶園土壤pH與土壤肥力之間的關系，特別是對于不同種類茶葉的適宜土壤pH范圍進行探索。3）了解不同土壤pH對養(yǎng)分有效性、微生物活性和土壤酶活性的影響，以推動茶園肥料管理和土壤調(diào)控的可持續(xù)發(fā)展。4）將數(shù)學模型與信息技術手段相結合，預測及修復酸性茶園土壤，模擬計算未來茶園土壤酸化程度，并給茶農(nóng)相應的解決措施，達到防控結合的目的[35-36]。

據(jù)統(tǒng)計，我國約有36%的茶園存在過量施肥，其中氮肥過量施用最為嚴重，對茶園土壤造成了負面影響。因此，精準把控氮肥的施用量，提高其利用效率，減少其在土壤中的損失，是農(nóng)業(yè)污染防治、推進生態(tài)環(huán)境綜合治理的重要措施。今后可加強對茶園土壤氮素損失、氮素高效利用等方面的研究，進一步明確茶園氮素淋溶損失、地表徑流和氮排放量等去向及其影響因素，提高養(yǎng)分利用效率，減少農(nóng)業(yè)污染[37]。

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（責任編輯：敬廷桃）