149份春小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

摘要：為篩選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的春小麥新種質(zhì)資源，豐富黃土高原旱作雨養(yǎng)區(qū)春小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，以149份春小麥種質(zhì)資源為研究對(duì)象，通過(guò)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀研究其遺傳多樣性，分析性狀間相關(guān)性，并運(yùn)用聚類(lèi)分析法篩選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的春小麥種質(zhì)資源。結(jié)果表明，149份春小麥種質(zhì)資源的10個(gè)品質(zhì)性狀（籽?；曳趾?、水分含量、蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、降落數(shù)值、硬度、容重、濕面筋含量、弱化度、沉降值）的多樣性指數(shù)介于1.77～2.03，平均值為1.924；5個(gè)農(nóng)藝性狀（小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、株高、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量）的多樣性指數(shù)介于1.84～2.04，平均值為1.958。供試春小麥種質(zhì)各性狀具有豐富的多樣性，且變異類(lèi)型豐富，其中單株穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與淀粉含量、濕面筋含量、降落數(shù)值呈負(fù)相關(guān)。通過(guò)聚類(lèi)分析，篩選出了定西53號(hào)、10102-1、Mace、EmuRock 等4個(gè)性狀優(yōu)良且變異類(lèi)型豐富的春小麥種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：春小麥；種質(zhì)資源；品質(zhì)性狀；遺傳多樣性指數(shù)；聚類(lèi)分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）06-0531-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.06.008

Genetic Diversity Analysis of 149 Spring Wheat Germplasm Resources

LI Xuhua， MU Liming， LING Peng

（Dingxi Academy of Agricultural Sciences， Dingxi Gansu 743000， China）

Abstract： To select high-yield and high-quality new germplasm resources of spring wheat and enrich the genetic diversity of spring wheat germplasm resources on the Loess Plateau dry farming and rain-fed areas，149 spring wheat germplasm resources were studied. Their genetic diversity was examined through agronomic and quality traits， correlations among traits were analyzed， and clustering analysis was used to select high-yield and high-quality spring wheat germplasm resources. Results showed that the diversity index of 10 quality traits （grain ash content， moisture content， protein content， starch content， falling number， hardness， bulk density， wet gluten content， weakening degree， sedimentation value） of the 149 spring wheat germplasm resources ranged from 1.77 to 2.03， with an average of 1.924， and the diversity index of 5 agronomic traits （number of spikelets， spike length， plant height， number of spikes per plant， yield per plant） ranged from 1.84 to 2.04， with an average of 1.958.The tested spring wheat germplasm resources exhibited rich diversity in traits and variation types. There was a highly significant positive correlation between the number of spikes per plant and yield per plant， a highly significant negative correlation between yield per plant and protein content， and negative correlations with starch content， wet gluten content， and falling number. Through clustering analysis， 4 spring wheat germplasm resources with excellent traits and rich variation types were selected： Dingxi 53， 10102-1， Mace， and EmuRock.

Key words： Spring wheat; Germplasm resource; Quality trait; Genetic diversity index; Cluster analysis

黃土高原旱作雨養(yǎng)區(qū)地域遼闊，土層深厚，氣候溫和，光照充足，晝夜溫差大，光熱資源豐富，有利于提高小麥光合效率和干物質(zhì)積累，非常適合小麥的生長(zhǎng)［1 ］，因此小麥?zhǔn)俏鞅秉S土高原旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)最主要的糧食作物之一［2 ］。小麥作為重要的糧食作物，如何保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是關(guān)乎國(guó)家糧食安全和糧食供給平衡的重要問(wèn)題［3 ］。因此，提高小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，根據(jù)育種目標(biāo)和市場(chǎng)需求來(lái)選育小麥新品種，對(duì)推動(dòng)黃土高原旱作雨養(yǎng)區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義［4 ］。

在育種過(guò)程中，種質(zhì)資源的遺傳多樣性發(fā)揮重要作用。近年來(lái)，眾多學(xué)者就小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性開(kāi)展了研究，總體表現(xiàn)出種質(zhì)的遺傳差異與種質(zhì)地理來(lái)源有關(guān)系，不同區(qū)域小麥種質(zhì)資源的遺傳特點(diǎn)及遺傳基礎(chǔ)具有明顯差異［5 - 9 ］。當(dāng)前對(duì)于隴中黃土高原旱作區(qū)春小麥種質(zhì)資源的遺傳特點(diǎn)研究較少，對(duì)新培育的育種資源缺乏綜合比較。另外，品質(zhì)育種的指標(biāo)測(cè)定較為復(fù)雜，研究小麥農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀之間的關(guān)系，可在育種過(guò)程中利用正相關(guān)關(guān)系，快速篩選高品質(zhì)種質(zhì)資源，是快速選育小麥種質(zhì)資源最有效的手段。

本研究以149份春小麥種質(zhì)資源為研究對(duì)象，通過(guò)農(nóng)藝形狀和品質(zhì)特性研究其遺傳多樣性，并分析性狀間相關(guān)性，同時(shí)運(yùn)用聚類(lèi)分析法對(duì)遺傳多樣性進(jìn)行聚類(lèi)分析，以期篩選出新的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)春小麥種質(zhì)資源，這對(duì)推動(dòng)黃土高原旱作雨養(yǎng)區(qū)春小麥產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展和保障區(qū)域糧食安全意義重大。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在典型黃土高原旱作雨養(yǎng)區(qū)定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行，當(dāng)?shù)睾０? 920 m，年均氣溫8.3 ℃，年均降水量386.6 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 600 h，無(wú)霜期平均為140 d。春小麥生育期（3月底至7月底）平均氣溫為13.6 ℃，降水量為210 mm［10 ］。試驗(yàn)地土壤為黃綿土，耕層土壤含全氮0.8 mg/kg、堿解氮86.2 mg/kg、速效磷26.0 mg/kg、速效鉀203.0 mg/kg、有機(jī)質(zhì)19.0 g/kg，pH 7.8。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

149份春小麥種質(zhì)材料于2021 — 2023年連續(xù)種植3 a，采用順序排序種植，不設(shè)重復(fù)。每份材料均種植4行，按行距0.3 m、行長(zhǎng)1.5 m。3月29日播種，7月下旬成熟收獲，田間管理同大田。

1.3 田間觀測(cè)及室內(nèi)考種

成熟期每小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻、株型一致的10株植株，測(cè)量株高和穗長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)單株穗數(shù)和小穗數(shù)。收獲時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取10株測(cè)量單株產(chǎn)量。以上數(shù)據(jù)均重復(fù)3次并取平均值。

小麥蠟熟期每小區(qū)隨機(jī)選取40株小麥植株，手工脫粒曬干后用近紅外品質(zhì)分析儀（NIRS DS-2500）測(cè)定小麥籽?；曳趾俊⑺趾?、蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、降落數(shù)值、硬度、容重、濕面筋含量、弱化度、沉降值等品質(zhì)指標(biāo)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算參照李晶等［11 ］的方法。

H′=-∑PilnPi，

式中，H′為遺傳多樣性指數(shù)，Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率。

對(duì)供試個(gè)春小麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析。以歐式距離作為供試資源間距離進(jìn)行聚類(lèi)分析，相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析均使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件。采用Excel 2013軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖，各指標(biāo)值均為每份春小麥種質(zhì)材料3 a測(cè)定值的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 品質(zhì)性狀遺傳變異分析

從表1可以看出，10個(gè)品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)介于1.77～2.03，平均為1.924，表明各品質(zhì)性狀多樣性豐富，遺傳基礎(chǔ)廣。10個(gè)品質(zhì)性狀的變異系數(shù)介于1.83％～50.64％。其中弱化度的變異系數(shù)最高，達(dá)到50.64%，即弱化度在小麥種質(zhì)資源間有很大的差異，變異類(lèi)型很豐富；降落數(shù)值和沉降值的變異系數(shù)分別為23.41%和16.44%，即降落數(shù)值和沉降值變異類(lèi)型較為豐富；硬度、濕面筋含量和蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)分別為8.91%、6.00%和5.82%，即這3個(gè)性狀種質(zhì)資源間差異相對(duì)較??；灰分含量、水分含量、容重、淀粉含量的變異最小，變異系數(shù)分別為2.64%、1.83%、3.43%、2.45%，說(shuō)明這4個(gè)性狀在種質(zhì)資源間差異很小，很穩(wěn)定。

2.2 農(nóng)藝性狀遺傳變異分析

分析表2數(shù)據(jù)可知，供試各春小麥種質(zhì)資源的5個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)介于1.84～2.04，平均值為1.958。單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最高，達(dá)40.97%，表明單株產(chǎn)量在不同春小麥種質(zhì)資源間具有很大差異，且變異類(lèi)型豐富；單株穗數(shù)、株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)的變異系數(shù)介于22.03%～28.27%，即這4個(gè)指標(biāo)的變異類(lèi)型較為豐富，多樣性指數(shù)較高。

2.3 品質(zhì)性狀與農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

對(duì)供試149份春小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析的結(jié)果（表3）表明，穗長(zhǎng)與單株產(chǎn)量、株高呈極顯著正相關(guān)，與單株穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。濕面筋含量與硬度、弱化度呈極顯著負(fù)相關(guān)；沉降值與淀粉含量、降落數(shù)值濕面筋含量呈極顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與淀粉含量、降落數(shù)值、濕面筋含量、沉降值呈極顯著正相關(guān)；小穗數(shù)與淀粉含量顯著正相關(guān)，與濕面筋含量、沉降值均呈極顯著正相關(guān)；單株穗數(shù)與硬度、弱化度呈極顯著正相關(guān)，與容重、濕面筋含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量、水分含量、硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與淀粉含量、濕面筋含量、降落數(shù)值呈負(fù)相關(guān)但未達(dá)顯著水平。

2.4 農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀主成分分析

為了挖掘各性狀間起主導(dǎo)作用的綜合指標(biāo)，突出體現(xiàn)重要指標(biāo)，對(duì)149份春小麥種質(zhì)資源變異系數(shù)超過(guò)10%的性狀進(jìn)行主成分分析。從圖1可以看出，前3個(gè)主成分特征值均大于1，能較全面的反應(yīng)樣本的信息。從表4可以看出，在第一主成分中載荷較高的是單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、降落數(shù)值和弱化度，因此，以提高產(chǎn)量和低α-淀粉酶活性為改良目標(biāo)時(shí)，第一主成分值應(yīng)適量增大；第二主成分中載荷較高的是沉降值、降落數(shù)值，因此，以改善小麥籽粒品質(zhì)為育種主要目標(biāo)時(shí)應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注第二主成分指標(biāo)。

2.5 小麥種質(zhì)資源聚類(lèi)分析

使用組間聯(lián)結(jié)的辦法，依據(jù)歐氏平方距離對(duì)供試小麥種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，結(jié)果將149份供試春小麥種質(zhì)資源分為五大類(lèi)（圖2），第Ⅰ類(lèi)包括定西51號(hào)、會(huì)寧23號(hào)、隴春47號(hào)等98份，占全部供試材料的65.77%；第Ⅱ類(lèi)包括隴春51號(hào)、西紫1號(hào)、烏春10號(hào)等41份，占全部供試材料的27.52％；第Ⅲ類(lèi)有4份，分別為定西53號(hào)、10102-1、Mace、EmuRock ，占全部供試材料的2.68%；第Ⅳ類(lèi)有2份，分別為烏麥3號(hào)、互麥11號(hào)，占全部供試材料的1.34％；第Ⅴ類(lèi)有4份，分別為烏春4號(hào)、M0326-7、云9526-10、9624-2，占全部供試材料的2.68％。

對(duì)每一類(lèi)種質(zhì)資源的性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表5）發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ類(lèi)種質(zhì)資源的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值均高于其他4類(lèi)；第Ⅲ類(lèi)種質(zhì)資源的小穗數(shù)、株高、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量、降落數(shù)值、硬度、弱化度均高于其他4類(lèi)；第Ⅳ類(lèi)種質(zhì)資源的水分含量、淀粉含量、容重均高于其他4類(lèi)，弱化度僅比第Ⅱ類(lèi)高13.8%，比其他3個(gè)類(lèi)群低；第Ⅴ類(lèi)種質(zhì)資源的穗長(zhǎng)高于其他4類(lèi)。因小穗數(shù)、單株穗數(shù)均與小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素直接相關(guān)，單株產(chǎn)量與總產(chǎn)量直接相關(guān)，而第Ⅲ類(lèi)種質(zhì)資源的小穗數(shù)9.13個(gè)、單株穗數(shù)2.85個(gè)、單株產(chǎn)量3.21 g均為最高，因此認(rèn)為第Ⅲ類(lèi)種質(zhì)資源為產(chǎn)量?jī)?yōu)良資源。第Ⅰ類(lèi)資源蛋白質(zhì)含量174.7 g/kg、濕面筋含量361.6 g/kg、沉降值34.23 mL，均為最高，因此認(rèn)為第Ⅰ類(lèi)種質(zhì)資源為強(qiáng)筋種質(zhì)資源；第Ⅳ類(lèi)種質(zhì)資源淀粉含量最高，蛋白質(zhì)含量?jī)H高于第Ⅲ類(lèi)資源，濕面筋含量和沉降值均較低，因此認(rèn)為第Ⅳ類(lèi)種質(zhì)資源為弱筋種質(zhì)資源。

對(duì)每類(lèi)種質(zhì)資源各性狀的變異程度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)第Ⅱ類(lèi)種質(zhì)資源株高、單株產(chǎn)量的變異系數(shù)高于其他4類(lèi)；第Ⅲ類(lèi)種質(zhì)資源單株穗數(shù)、水分含量、蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、濕面筋含量的變異系數(shù)高于其他4類(lèi)；第Ⅳ類(lèi)種質(zhì)資源穗長(zhǎng)、灰分含量、容重、弱化度、沉降值的變異系數(shù)高于其他4類(lèi)；第Ⅴ類(lèi)種質(zhì)資源小穗數(shù)、降落數(shù)值、硬度的變異系數(shù)高于其他4類(lèi)。綜上所述，第Ⅲ類(lèi)小麥種質(zhì)資源為產(chǎn)量?jī)?yōu)良資源，同時(shí)其蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、濕面筋含量3個(gè)重要的品質(zhì)指標(biāo)的變異系數(shù)分別為8.45%、2.86%、8.31%，均高于其他4類(lèi)，可在利用第Ⅲ類(lèi)的定西53號(hào)、10102-1、Mace、EmuRock這4份春小麥種質(zhì)資源性狀特點(diǎn)和變異特點(diǎn)將其作為今后的育種材料。

3 討論與結(jié)論

豐富的遺傳基礎(chǔ)是品種選育的前提，變異系數(shù)表示性狀的多樣性水平，遺傳多樣性指數(shù)反映品種遺傳變異的大?。?2 ］。本研究表明，供試的149份春小麥種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)介于1.77～2.03，平均值為1.924。降落數(shù)值變異系數(shù)為23.41%，僅次于弱化度；沉降值的變異系數(shù)為16.44%，僅低于弱化度和降落數(shù)值的變異系數(shù)；灰分含量、水分含量、容重、淀粉含量的變異較小，變異系數(shù)介于1.83%～3.43%。小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、株高、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量等5個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)介于1.84～2.04，平均值為1.958。許娜麗［13 ］研究發(fā)現(xiàn)，小麥農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)明顯高于品質(zhì)性狀的變異系數(shù)，沉降值和降落數(shù)值的變異系數(shù)較大，容重和水分含量的變異系數(shù)較??；崔文禮等［14 ］對(duì)黃淮麥區(qū)35個(gè)小麥品種（系）品質(zhì)性狀比較分析表明，沉淀值的變異系數(shù)較大。以上結(jié)論均與本研究一致。

性狀間的相關(guān)性研究有助于了解性狀間的相互關(guān)系，篩選與目標(biāo)性狀緊密關(guān)聯(lián)的指標(biāo)性狀，可提高方案制定效率［15 ］。有研究表明，產(chǎn)量與蛋白質(zhì)和沉淀值或濕面筋多呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)性［16 - 18 ］。張喜平等［19 ］對(duì)天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的天選系列54份冬小麥新品系的研究表明，穗粒數(shù)與產(chǎn)量極顯著相關(guān)，籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)、濕面筋含量、沉降值呈顯著負(fù)相關(guān)，即提高產(chǎn)量可能會(huì)使品質(zhì)變劣，高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)較難同步改良。本研究也表明，單株產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與淀粉含量、濕面筋含量、降落數(shù)值呈負(fù)相關(guān)。陸晴等［20 ］研究表明，成穗數(shù)與小麥產(chǎn)量具有顯著相關(guān)性（R=0.623）。本研究表明，單株穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。曹俊梅等［21 ］對(duì)新疆近年來(lái)部分中晚熟冬小麥新品系產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的關(guān)系研究結(jié)果表明，主穗粒重與濕面筋顯著正相關(guān)，成穗數(shù)與濕面筋呈極顯著負(fù)相關(guān)，千粒重與濕面筋呈顯著正相關(guān)。在后續(xù)的育種工作中，可充分利用形態(tài)指標(biāo)與品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)性篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，提高育種工作效率。

供試149份春小麥種質(zhì)資源各性狀具有豐富的多樣性，變異類(lèi)型豐富，品種改良的潛力大。對(duì)試驗(yàn)結(jié)果分析得出，單株穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與淀粉含量、濕面筋含量、降落數(shù)值呈負(fù)相關(guān)。通過(guò)聚類(lèi)分析將供試149份春小麥種質(zhì)資源分為5類(lèi)，其中第Ⅲ類(lèi)的定西53號(hào)、10102-1、Mace、EmuRock等 4份春小麥種質(zhì)資源的小穗數(shù)、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量均最高，蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、濕面筋含量變異系數(shù)均最高，是性狀優(yōu)良且變異類(lèi)型豐富的春小麥種質(zhì)資源，可在今后的育種工作中加以利用。

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