微塑料對(duì)作物影響的研究進(jìn)展

李旺望 張樂 蔡慧 田智全 張兆威

摘要：微塑料是尺寸小于 5 mm的塑料顆粒，在土壤中數(shù)量多且持久性強(qiáng)，引發(fā)了嚴(yán)重的全球環(huán)境問題。微塑料會(huì)通過根部或葉片進(jìn)入作物體內(nèi)，會(huì)對(duì)作物不同生長階段產(chǎn)生影響?？偨Y(jié)了現(xiàn)有研究中微塑料進(jìn)入作物體內(nèi)的途徑及作物體內(nèi)微塑料的檢測方法，并探討了不同微塑料對(duì)作物發(fā)芽率、生物量、光合作用、氧化應(yīng)激系統(tǒng)、營養(yǎng)物質(zhì)、基因表達(dá)等的影響，發(fā)現(xiàn)微塑料對(duì)作物的影響因微塑料特性、作物種類和環(huán)境因素而異。在某些試驗(yàn)條件下，微塑料對(duì)作物沒有影響或有積極影響。然而，更多研究表明，微塑料抑制作物生長，最終影響作物產(chǎn)量，并且微塑料可以通過食物鏈向上富集，影響人類健康。

關(guān)鍵詞：微塑料；作物；遷移富集；食物鏈；風(fēng)險(xiǎn)

中圖分類號(hào)：X173；X53? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）06-0053-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.008 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research progress on the impact of microplastics on crops

LI Wang-wang1， ZHANG Le1， CAI Hui1， TIAN Zhi-quan1， ZHANG Zhao-wei2

（1.School of Ecology and Environment， Tibet University，? Lhasa? 850000， China；

2.School of Bioengineering and Health， Wuhan Textile University， Wuhan? 430200， China）

Abstract： Microplastics were plastic particles with a size of smaller than 5 millimetres， which were abundant and persistent in soil， posing a serious global environmental problem. Microplastics entered the crop body through the roots or leaves and affected different stages of crop growth. The pathways of microplastics entering the crop body and the detection methods of microplastics in crops of existing research were summarized， and the effects of different microplastics on crop germination rate， biomass， photosynthesis， oxidative stress system， nutrients， gene expression， etc. were explored. It was found that the influence of microplastics on crops varied with the characteristics of microplastics， crop species and environmental factors. Under certain experimental conditions， microplastics had no effect or a positive effect on crops. However， more studies had shown that microplastics could inhibit crop growth and ultimately affect crop yield. Moreover， microplastics could be enriched upward through food chains and affect human health.

Key words： microplastics； crops； migration and enrichment； food chain； risk

塑料從1860年問世以來因其輕便、耐用、可塑性強(qiáng)、價(jià)格低廉備受人們青睞。截至2023年，全球塑料年產(chǎn)量超過4.3億t［1］，預(yù)測顯示，到2050年，全球塑料累計(jì)產(chǎn)量將達(dá)340億t［2］。當(dāng)塑料進(jìn)入自然環(huán)境后，只有10%的塑料得到了回收再利用，其余塑料會(huì)在環(huán)境中受到紫外線輻射、溫差變化、風(fēng)蝕、雨水沖刷、微生物蠶食、人為因素等的影響分解為顆粒，進(jìn)一步在自然界持續(xù)分解，當(dāng)粒徑小于5 mm時(shí)，將其稱之為微塑料（Microplastics，MPs）。MPs進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，由于其比表面積大，通常會(huì)與其他污染物吸附聚集，威脅生態(tài)環(huán)境安全。在第二屆聯(lián)合國環(huán)境大會(huì)上，MPs污染被列為環(huán)境與生態(tài)科學(xué)領(lǐng)域的第二大科學(xué)問題，與全球氣候變化、臭氧耗竭和海洋酸化并列為重大全球環(huán)境問題。因此，其潛在的環(huán)境與健康風(fēng)險(xiǎn)備受關(guān)注。

盡管MPs在海洋中首次被發(fā)現(xiàn)，但進(jìn)一步的調(diào)查表明，由于農(nóng)田廣泛使用塑料地膜和棚膜，導(dǎo)致陸地中MPs的含量可能是海洋中的4～23倍［3］。中國農(nóng)田中大塑料的平均殘留量在103 kg/hm2，而MPs的平均豐度為4 537 items/kg（土壤干重），已經(jīng)處于中度污染水平［4］。土壤已成為MPs的“匯”， 農(nóng)用地膜破碎、有機(jī)肥施用、污水灌溉、污泥農(nóng)用、大氣沉降以及地表徑流等是土壤中塑料污染的來源。MPs憑借高度的抗降解性會(huì)在土壤中持續(xù)存在數(shù)十年。隨著MPs在環(huán)境中的不斷積累，當(dāng)作物長期暴露于MPs環(huán)境中時(shí)，作物根系會(huì)分泌黏液來“捕獲”MPs，并且MPs還可以通過作物根部未完全分化的凱氏帶及葉片氣孔進(jìn)入維管組織，在蒸騰拉力的作用下傳遞到作物各部位，最終不僅會(huì)影響作物的產(chǎn)量，而且農(nóng)業(yè)中MPs的過度積累可能具有生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，將對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性和食品安全產(chǎn)生負(fù)面影響。MPs還會(huì)沿著食物鏈向高營養(yǎng)級(jí)物種富集，最終對(duì)人類健康構(gòu)成威脅。此外，由于農(nóng)田土壤中作物種類繁多，MPs的材質(zhì)不一、形狀各異、大小不同，時(shí)空分布變化較大，導(dǎo)致MPs對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不可預(yù)測的影響。

土壤環(huán)境中的MPs不僅會(huì)影響作物正常生長，還有可能危害人體健康。MPs會(huì)出現(xiàn)在食物鏈中的各個(gè)環(huán)節(jié)，本研究在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，總結(jié)了MPs對(duì)作物生理指標(biāo)的影響，歸納了其影響機(jī)制，探討了MPs在土壤環(huán)境中對(duì)作物可能產(chǎn)生影響的因素，旨在概述MPs進(jìn)入作物的方式和途徑、MPs對(duì)作物的影響及MPs對(duì)人類健康的風(fēng)險(xiǎn)。

1 微塑料進(jìn)入作物的途徑

MPs進(jìn)入作物的途徑與其粒徑有著顯著相關(guān)性。由于作物根部孔徑只有5～20 nm［5］，大尺寸的MPs只能附著在作物根部表面［6］。微納米塑料的大小和性質(zhì)使得作物吸收不能通過位于膜上的通道或轉(zhuǎn)運(yùn)體發(fā)生，也不能通過兩膜之間的通道并置發(fā)生。因此，小尺寸MPs進(jìn)入作物體內(nèi)的方式主要有以下4種。

第一，胞吞作用。胞吞作用已被證明是微納米塑料進(jìn)入細(xì)胞的有效途徑。胞吞是細(xì)胞將固體顆粒（如微納米塑料）吞入吞噬體囊泡的過程。胞吞作用通常發(fā)生在免疫細(xì)胞吞噬和清除外來顆粒，但也在作物細(xì)胞中觀察到。Etxeberria等［7］在用熒光標(biāo)記的微納米塑料培養(yǎng)12 h的無花果樹細(xì)胞液泡中發(fā)現(xiàn)大量熒光信號(hào)亮斑，說明液泡是微納米塑料內(nèi)吞作用后的最終歸宿，證實(shí)聚苯乙烯納米球（40 nm）可以通過吞噬作用運(yùn)送到中央液泡，并被培養(yǎng)的無花果細(xì)胞吸收。

第二，質(zhì)外體運(yùn)輸。由于MPs比表面積較大，容易吸附在根系表面，且作物根系產(chǎn)生的分泌物會(huì)與MPs結(jié)合，受到蒸騰拉力的擠壓發(fā)生形變，進(jìn)入作物的導(dǎo)管系統(tǒng)，進(jìn)而隨著水流和營養(yǎng)流進(jìn)入作物莖葉。Liu等［8］用熒光標(biāo)記MPs對(duì)水稻進(jìn)行水培觀察，發(fā)現(xiàn)PS微球主要聚集在維管系統(tǒng)和細(xì)胞間區(qū)域；且高等作物能夠通過質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑將納米材料運(yùn)輸?shù)骄S管系統(tǒng)［9］，表明質(zhì)外體運(yùn)輸可能是主要途徑。

第三，通過“裂縫”模式吸收。MPs通過作物新生側(cè)根未發(fā)育完全的組織進(jìn)入根部導(dǎo)管并傳輸?shù)角o葉組織。Li等［10］在小麥和生菜的根尖分生組織中及在整個(gè)側(cè)根冠和根尖分生組織中觀察到亞微米（0.2 μm）的PS珠，認(rèn)為PS珠只有通過凱氏帶尚未充分發(fā)育的完整根尖部的表皮層才能進(jìn)入根尖分生組織。

第四，通過葉片吸收。當(dāng)作物表面存在破碎的葉片或者作物進(jìn)行呼吸作用的時(shí)候，氣孔會(huì)隨之打開，空氣中的MPs會(huì)隨機(jī)降落在葉片表面。Sun等［11］的SEM測量結(jié)果表明，納米顆粒主要出現(xiàn)在第7天的氣孔內(nèi)和氣孔附近，表明氣孔打開可能是納米塑料進(jìn)入維管系統(tǒng)的途徑。

2 作物中微塑料的鑒定方法

最初采用掃描電鏡（SEM）或透射電鏡（TEM）來觀察MPs的分布情況。Li等［10］通過SEM在生菜和小麥根部組織中發(fā)現(xiàn)了亞微米塑料，證實(shí)了MPs可以進(jìn)入作物根部。但是由于MPs和作物原生質(zhì)在成分和形態(tài)上可能存在相似之處，因此SEM很難將其區(qū)分開來，這可能導(dǎo)致對(duì)MPs的存在和分布產(chǎn)生誤判［12］，并且SEM雖然可以觀察到MPs在作物組織中的存在，但無法精確定位其具體位置。因此，研究人員開始通過傳統(tǒng)熒光染料標(biāo)記MPs，采用激光共聚焦顯微鏡（CLEM）觀察MPs在作物體內(nèi)的分布情況［13］，但是作物不同部位的背景熒光存在一定差異，采用單一熒光染料不能觀察到作物的整體分布情況，且有的部位自身熒光背景與染料熒光存在重合， 會(huì)干擾研究人員對(duì)MPs分布的判斷。使用激光共聚焦顯微鏡觀察作物組織MPs時(shí)可以獲得作物組織的三維圖像并進(jìn)行分析，這有助于了解MPs在作物組織中的立體分布情況以及與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的關(guān)系［8］。但是CLEM需要對(duì)作物組織進(jìn)行精細(xì)切片和染色等處理，會(huì)對(duì)組織造成一定程度的損傷，且其僅用于觀察靜態(tài)的作物組織圖像，無法觀察MPs進(jìn)入作物組織的動(dòng)態(tài)過程。因此，有學(xué)者開始使用振動(dòng)光譜法（如拉曼光譜法）觀察MPs分布［14］。拉曼光譜法可以檢測到無需標(biāo)記的材料，且拉曼光譜對(duì)水分子干擾的抵抗能力較強(qiáng)，可以在一定程度上減少水分子對(duì)觀察結(jié)果的影響。但是拉曼光譜在定量分析方面較困難，主要是由于拉曼光譜的信號(hào)強(qiáng)度與樣品的性質(zhì)和狀態(tài)密切相關(guān)，因此需要進(jìn)行嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)化處理和數(shù)據(jù)分析。

以上3種方法只能鑒別到微塑料的進(jìn)入情況，無法確定微塑料進(jìn)入組織的濃度，目前使用熱裂解-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（PY-GC-MS）測定作物體內(nèi)的微塑料濃度。Wang等［15］測定10 mg/L MPS水培中生菜根部MPs的含量為0.45～7.12 μg/g，且由于檢測限較高，未在葉片中檢測到MPs。但是使用PY-GC-MS時(shí)，樣品預(yù)處理相對(duì)復(fù)雜，需要將樣品進(jìn)行高溫裂解或化學(xué)降解，以便提取出其中的聚合物分子進(jìn)行分析，并且可能會(huì)對(duì)作物組織造成一定程度的損傷。

然而，上述各方法都有其自身的缺點(diǎn)，目前只能在實(shí)驗(yàn)室中使用，不能滿足自然條件下作物MPs 富集定量研究的需要。

3 微塑料對(duì)作物不同時(shí)期的影響

3.1 種子萌發(fā)期

種子萌發(fā)是作物栽培與種植的重要環(huán)節(jié)，不僅關(guān)系到作物幼苗的生長，還關(guān)系到作物的產(chǎn)量。MPs吸附在種子表面，一方面阻止了種子對(duì)水分的吸收，另一方面增加了種子對(duì)MPs有毒滲濾液的吸收。這不僅影響了種子萌發(fā)關(guān)鍵酶的活性，還延遲了胚胎和胚根生長。MPs的尺寸、濃度、形狀、種類與作物種子的萌發(fā)具有顯著相關(guān)性。

MPs尺寸與作物種子萌發(fā)率呈顯著正相關(guān)。由于MPs比表面積較大，附著在種子孔隙表面時(shí)會(huì)形成物理阻隔而阻礙水分和養(yǎng)分的吸收，從而降低種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。但是不同粒度的作物種子對(duì)MPs的敏感程度存在一定差異。小種子物種具有更高的比表面積，可以促進(jìn)作物與污染物的相互作用，而大種子的比表面積小，可以更好地保護(hù)作物免受各種污染物的污染。MPs對(duì)生菜種子萌發(fā)的抑制率達(dá)36.0%［16］，對(duì)花生種子萌發(fā)的抑制率高達(dá)125.56%［17］，而對(duì)蘿卜、小麥、玉米、向日葵、谷子種子的萌發(fā)沒有影響［16，18］。

MPs濃度與作物種子萌發(fā)率呈負(fù)相關(guān)。扁豆種子在不同PE微塑料濃度下展現(xiàn)出不同的萌發(fā)率，當(dāng)MPs濃度為0、10、50、100 mg/L 時(shí)，扁豆種子發(fā)芽率分別為 83.3%、77.8%、58.3%、50.0%，發(fā)芽能力分別為80.6%、66.7%、50.0%、38.9%，且MPs與扁豆發(fā)芽率間存在劑量依賴性，在100 mg/L PE MPs濃度下觀察到最低的發(fā)芽率，這可能是因?yàn)楦邼舛鹊腗Ps更容易導(dǎo)致種子氣孔阻塞，無法吸收足夠的水分，從而導(dǎo)致種子發(fā)芽率和發(fā)芽能力下降［19］。

顆粒/球團(tuán)、碎片、泡沫、纖維以及薄膜MPs對(duì)作物發(fā)芽也會(huì)產(chǎn)生不同影響。Lozano等［20］研究了纖維、薄膜、泡沫和碎片MPs對(duì)胡蘿卜發(fā)芽的影響，發(fā)現(xiàn)只有薄膜和纖維形狀的MPs會(huì)降低種子發(fā)芽速度。這可能是由于薄膜和纖維影響土壤水分狀況，從而干擾種子發(fā)芽的不同階段。

MPs的成分和表面官能團(tuán)也對(duì)作物發(fā)芽產(chǎn)生不同影響。高密度聚乙烯（HDPE）對(duì)小麥發(fā)芽的抑制作用最大，而PE對(duì)小麥發(fā)芽的抑制作用最小［21］。聚乳酸（PLA）和聚羥基丁酸酯（PHA）分別對(duì)大豆種子活力存在顯著的促進(jìn)、抑制作用，而聚氯乙烯MPs卻沒有影響［22］。這是由于不同種類MPs的密度不同，高密度MPs容易沉積在底部，增加了與根部表皮的接觸概率，對(duì)作物種子發(fā)芽抑制率高［21］。

3.2 生長期

3.2.1 生物量 生物量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)機(jī)構(gòu)和功能的形成具有重要的作用，是生態(tài)系統(tǒng)的功能指標(biāo)和獲取能量能力的集中表現(xiàn)［23］。MPs的濃度、種類、尺寸對(duì)生物量的影響主要表現(xiàn)在作物的長度和質(zhì)量上。

MPs濃度對(duì)作物生物量的影響。MPs附著在作物根系表面，減少了作物根部水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而使得作物的長度和質(zhì)量都降低。以生菜為例，生菜的生物量抑制程度與MPs濃度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在MPs處理下所有生菜的葉片鮮重、株高和葉片數(shù)均顯著降低；隨著暴露時(shí)間的增加，生物量發(fā)生顯著變化，在第18天時(shí)，高濃度處理下生菜的葉片和根系生物量的減少比低濃度處理下更為顯著［15］。

MPs種類對(duì)作物生物量的影響。以南瓜幼苗為例，聚對(duì)苯二甲酸乙二醇酯（PET）導(dǎo)致南瓜根部鮮重下降，聚氯乙烯（PVC）導(dǎo)致地上部鮮重下降，聚丙烯（PP）導(dǎo)致根部和地上部鮮重均下降，聚乙烯（PE）無顯著影響，綜合所有試驗(yàn)因素，發(fā)現(xiàn)PVC下南瓜幼苗生物量的減少量最大［24］。

MPs尺寸對(duì)作物生物量的影響。以菜心為例，不同尺寸的聚苯乙烯對(duì)菜心種子的根伸長、芽伸長及生物量的毒性均呈明顯的劑量效應(yīng)，20 μm處理下菜心的生物量抑制率大于0.07 μm處理下的生物量抑制率，說明隨著MPs尺寸的增加，MPs對(duì)作物生物量的抑制率也在上升［25］。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，MPs的存在會(huì)增加作物的生物量。由于作物根部在受到MPs脅迫后，進(jìn)入適應(yīng)階段，根部進(jìn)行壓力克服的同時(shí)向更深的地方尋找水分和營養(yǎng)物質(zhì)，從而導(dǎo)致作物質(zhì)量更大、長度更長。以花生為例，10%高密度聚乙烯（HDPE）顯著增加了根系干重，10%聚苯乙烯（PS）和聚乳酸（PLA）反而顯著提高了植株高度［26］。

3.2.2 氧化應(yīng)激系統(tǒng) 作物在遭受逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)產(chǎn)生的過量活性氧（ROS）導(dǎo)致細(xì)胞代謝失衡，對(duì)作物造成傷害。作物抗氧化系統(tǒng)則是為了應(yīng)對(duì)該氧化應(yīng)激損傷，其作用機(jī)制主要是抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），這些酶活性水平能反映作物受外界逆境影響的程度［27］。氧化損傷已被證實(shí)是MPs引起的主要生態(tài)毒性。

MPs的劑量和尺寸導(dǎo)致作物發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，并且物種不同，該反應(yīng)的表現(xiàn)也不同。MPs的尺寸越小，劑量越大，其滲透能力越強(qiáng)，被作物吸收的機(jī)會(huì)越多，從而引起作物更強(qiáng)烈的氧化應(yīng)激反應(yīng)。以草莓幼苗為例，暴露在200 nm MPs比暴露在100 nm MPs中的草莓幼苗具有更顯著的抗氧化活性，且MPs的尺寸與酶活性呈顯著正相關(guān)［28］。然而黃瓜在分別接受不同尺寸的PS處理卻表現(xiàn)出與草莓不同的情況，100 nm PS處理的黃瓜中SOD和POD活性比300 nm PS處理的黃瓜明顯增加［29］。這也證實(shí)了MPs因物種差異引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)不同。

抗氧化酶活性升高表示生物體內(nèi)存在氧化信號(hào)，但并不能說明作物機(jī)體發(fā)生了氧化損傷。膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)是作物細(xì)胞膜受損的重要標(biāo)志，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量能直接反映作物機(jī)體的氧化損傷程度。例如，櫻桃蘿卜根在MPs處理組脅迫下MDA含量均有明顯增加，表明MPs對(duì)櫻桃蘿卜根細(xì)胞造成氧化損傷，從而抑制櫻桃蘿卜根的生長［30］。生菜暴露于PVC后，其根部MDA含量顯著高于對(duì)照，但葉片中MDA含量無顯著變化，表明土壤中PVC主要對(duì)生菜根系產(chǎn)生氧化損傷［31］。MPs通過機(jī)械損傷和破壞抗氧化酶的三級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)作物造成傷害。當(dāng)抗氧化酶活性下降，說明氧化脅迫已經(jīng)超過了酶的清除能力，從而對(duì)作物生長造成損害［31］。

3.2.3 光合系統(tǒng) 光合作用是作物生長必需的生理過程。MPs對(duì)作物光合作用的影響因素可分為間接影響因素和直接影響因素。當(dāng)MPs尺寸太大而不能被作物吸收時(shí)，其限制作物光合作用的間接因素包括土壤性質(zhì)變化、養(yǎng)分運(yùn)輸阻斷、根系吸收水分能力降低和微生物群落破壞。當(dāng)MPs尺寸小到足以進(jìn)入作物細(xì)胞時(shí)，通過降低葉綠素含量、抑制光合能力、破壞PSⅡ供體側(cè)、阻斷不同光系統(tǒng)中的電子傳遞等方式對(duì)作物光合作用產(chǎn)生直接和負(fù)面影響［32］。MPs顯著降低了PSⅡ反應(yīng)中心的量子產(chǎn)率，降低了作物的光合活性。

MPs與光合作用指標(biāo)有很大的相關(guān)性［33］。10%聚乙烯處理后玉米幼苗的葉面積、總?cè)~綠素含量和光合速率分別降低了5.05%、44.98%和 65.29%［34］，生菜的氣孔導(dǎo)度、瞬時(shí)蒸騰速率、熒光參數(shù)和Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶）活性也降低［35］。盡管MPs不能直接與葉細(xì)胞相互作用，但可以改變水溶性葉綠素蛋白質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)及葉綠體和類囊體結(jié)構(gòu)對(duì)作物的光合作用進(jìn)行干擾［36，37］。

3.2.4 作物營養(yǎng)品質(zhì) 可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖是作物體內(nèi)維持細(xì)胞滲透勢的重要物質(zhì)，其含量變化與外界對(duì)作物生長發(fā)育的脅迫息息相關(guān)。MPs的濃度越高、尺寸越小，越容易進(jìn)入作物體內(nèi)，對(duì)作物的光合作用產(chǎn)生影響，從而改變可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量。MPs對(duì)作物可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的影響是雙重的。

一方面，MPs的存在會(huì)降低作物的可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量。當(dāng)作物受到MPs脅迫后，MPs對(duì)作物光合系統(tǒng)產(chǎn)生了損害，從而影響作物正常代謝活動(dòng)［36］，導(dǎo)致莖部和根部可溶性蛋白質(zhì)的合成和積累受到抑制［37］。同時(shí)，MPs也改變了作物體內(nèi)可溶性糖的代謝過程，影響了作物對(duì)可溶性糖的吸收和利用，導(dǎo)致可溶性糖含量降低［38］。

另一方面，作物會(huì)維持“內(nèi)穩(wěn)態(tài)”的平衡，其在受到MPs的脅迫后，會(huì)產(chǎn)生更多的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)來抵御外來脅迫，可溶性蛋白質(zhì)含量的升高可能是機(jī)體抵御氧化脅迫的結(jié)果［39］?？扇苄蕴呛可呖赡苁且?yàn)镸Ps處理下提高了α-淀粉酶的活性，加速了淀粉粒的分解［40］。不同尺寸的MPs對(duì)作物的脅迫程度有所不同，對(duì)空心菜進(jìn)行MPs脅迫發(fā)現(xiàn)，大尺寸的MPs增加了葉片可溶性糖含量，而小尺寸或低密度的MPs降低了葉片可溶性糖含量［41］。

3.2.5 基因表達(dá)量變化 MPs可能通過改變某些基因的表達(dá)而表現(xiàn)出對(duì)作物有益或有害的后果。MPs改變生菜根的基因表達(dá)，引起不同抗氧化系統(tǒng)相關(guān)基因的表達(dá)增加，導(dǎo)致根系分泌物中抗壞血酸、萜類、類黃酮和鞘脂增加［15］。在MPs處理過的洋蔥樣本中，cdc2基因的表達(dá)量顯著降低，且呈劑量依賴性，導(dǎo)致作物細(xì)胞不能進(jìn)行有絲分裂，而cdc2基因的表達(dá)對(duì)DNA合成后期/細(xì)胞分裂期轉(zhuǎn)化至關(guān)重要，造成MPs通過下調(diào)洋蔥中的基因來降低抗病能力［42］。MPs脅迫還會(huì)誘導(dǎo)抗氧化酶活性激活基因的下調(diào)［29］與抑制過氧化氫酶基因的相對(duì)顯著表達(dá)［43］，從而降低根系中的抗氧化酶活性。MPs還會(huì)誘導(dǎo)水稻中負(fù)責(zé)三羧酸循環(huán)的編碼蛋白基因下調(diào)，干擾水稻的光合作用［44］。

3.3 結(jié)果期

MPs的存在會(huì)降低作物產(chǎn)量，作物種類和品種不同，其產(chǎn)量受到MPs的影響也不同。MPs對(duì)不同種類作物的百粒重有不同的影響，例如聚丙烯不僅會(huì)影響子粒的飽滿程度，還會(huì)降低大豆和花生的百粒重［45］。而其產(chǎn)量降低可能是由于MPs降低了葉綠素的含量，從而抑制光合系統(tǒng)中的碳同化效率；也可能是由于其阻礙了作物根部對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而抑制了果實(shí)的生長，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。這一假設(shè)通過宏基因組學(xué)和代謝組學(xué)分析得以證明，由于MPs通過破壞根細(xì)胞的質(zhì)膜引起氧化應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量的減少，進(jìn)而抑制了根對(duì) N 的吸收，抑制了作物的營養(yǎng)生長，從而降低產(chǎn)量［46］。

MPs對(duì)同一作物不同品種產(chǎn)量的影響也存在差異。例如，聚苯乙烯暴露對(duì)水稻品種Y900和XS123的影響試驗(yàn)表明，與對(duì)照相比，Y900單株產(chǎn)量下降10.62%，而XS123單株產(chǎn)量增加6.35%［44］。這可能是由于XS123亞種可以通過代謝物積累和能量轉(zhuǎn)換途徑對(duì)MPs暴露應(yīng)激做出反應(yīng)，而Y900亞種則不能。

4 通過食物鏈傳遞引起的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)

作物可以通過根和葉吸收 MPs，并將其轉(zhuǎn)移到其他部位。在包括一些高營養(yǎng)級(jí)捕食者在內(nèi)的許多陸生動(dòng)物的胃腸道或糞便中都檢測到了 MPs，食品和人類糞便中 MPs 的存在共同驗(yàn)證了MPs會(huì)通過營養(yǎng)傳遞進(jìn)入人體中。MPs對(duì)生物體造成的風(fēng)險(xiǎn)可分為單一風(fēng)險(xiǎn)和復(fù)合風(fēng)險(xiǎn)。

MPs對(duì)生物體造成的單一風(fēng)險(xiǎn)。由于生物體直接或間接暴露在富集MPs的環(huán)境中，無論是通過呼吸或者攝食，都是MPs進(jìn)入生物體的途徑。雖然在食物鏈的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移過程中MPs的含量會(huì)被更高營養(yǎng)級(jí)的生物稀釋，但其對(duì)高營養(yǎng)級(jí)的潛在風(fēng)險(xiǎn)不容忽視。例如，把暴露MPs的生菜喂食給蝸牛，在蝸牛的糞便和軟體組織中也均檢測到MPs［47］，不僅抑制了蝸牛的生長，也證實(shí)了MPs在營養(yǎng)轉(zhuǎn)移中具有向上傳遞性。

MPs對(duì)生物體造成的復(fù)合風(fēng)險(xiǎn)。MPs在自然環(huán)境中會(huì)吸附污染物，形成聯(lián)合污染，當(dāng)聯(lián)合污染進(jìn)入食物鏈后，會(huì)對(duì)高營養(yǎng)級(jí)生物產(chǎn)生進(jìn)一步的風(fēng)險(xiǎn)。例如將生菜暴露在鎘與MPs的混合培養(yǎng)液中，隨后進(jìn)行了為期14 d的蝸牛喂養(yǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)MPs的存在會(huì)顯著影響Cd在生物體內(nèi)的積累和分布，蝸牛軟組織中積累的Cd主要來源于生菜的成熟葉片，從生菜到蝸牛內(nèi)臟的轉(zhuǎn)移系數(shù)高達(dá)36.8%，并且蝸牛胃組織出現(xiàn)慢性炎癥反應(yīng)［48］。

根據(jù)歐洲食品安全局的歐洲食品消費(fèi)綜合數(shù)據(jù)庫報(bào)告，成年人每天應(yīng)該攝入500 g蔬菜［49］，當(dāng)人體攝入受MPs污染的食物，MPs和相關(guān)污染物沿食物鏈向高營養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)移會(huì)對(duì)人類健康產(chǎn)生負(fù)面影響。目前MPs在人體心臟［50］、胎盤［51］、血栓［52］、糞便［53］和肺組織［54］中以不同數(shù)量、形式和大小存在，但是MPs 對(duì)人體健康的影響尚無直接證據(jù)。

5 展望

首先，已有關(guān)于MPs的研究主要處于實(shí)驗(yàn)室模擬階段，使得暴露濃度遠(yuǎn)高于在原始土壤環(huán)境中存在的濃度。此外，大部分研究只探究了溫度（蒸騰拉力）對(duì)作物吸收MPs的影響，而忽略了其他環(huán)境因素（光照、氧氣含量、水分等）對(duì)MPs在作物體內(nèi)的影響。已知表面電荷、顆粒大小和形狀等因素會(huì)影響陸地作物對(duì)MPs的吸收，但尚不清楚其他因素（如作物種類、生長期、溫度和pH）是否也會(huì)影響陸地作物對(duì)MPs的吸收。未來，需要從多個(gè)角度系統(tǒng)探討影響陸地作物吸收MPs的各種因素及其影響機(jī)制。

其次，大多數(shù)研究都使用掃描電鏡和激光共聚焦顯微鏡來觀察MPs在陸地作物中的吸收和分布。然而，陸地作物中MPs的定量檢測手段仍然缺乏。MPs的定量檢測和鑒定可以為研究其與陸地作物的相互作用提供有力的支持。未來，需開發(fā)一種高效、快速且高靈敏度的MPs檢測方法，以快速準(zhǔn)確地量化陸地作物中MPs的數(shù)量。

再次，大多數(shù)納米級(jí)別的塑料研究使用的是公司商品化較為成熟的聚苯乙烯，尤其是在采用熒光觀察MPs在作物體內(nèi)的分布及通過熒光強(qiáng)度確定MPs在作物體內(nèi)的濃度等研究上，但是自然界中MPs的種類是多種多樣的，在土壤中由于地膜和棚膜的廣泛使用，土壤環(huán)境中分布最多的通常是聚丙烯和聚乙烯。已有研究缺乏多種納米塑料對(duì)作物的影響探究。

最后，需要注意如何通過攝入減少人類對(duì)MPs的吸收?？墒秤米魑锉砻娴腗Ps可以通過多次洗滌去除，而積累在作物內(nèi)部的MPs不能被去除。最重要的是減少M(fèi)Ps的產(chǎn)生，例如減少塑料產(chǎn)品的使用、建立完整的回收系統(tǒng)或使用可降解塑料。

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