結實期水分虧缺對粳稻產(chǎn)量和品質的影響

孫士鑫　林添　侯淼　楊傳銘　胡聰聰　范名宇　李紅宇

摘要：為研究結實期不同程度水分虧缺對寒地水稻產(chǎn)量和品質的影響，以黑龍江省主栽粳稻品種為材料，于水稻結實期（花后5 d）設置輕度（-20～-25 kPa）、重度（-55～-60 kPa）水分脅迫，以淹水灌溉為對照，在成熟期測定水稻產(chǎn)量及品質。結果表明，不同品種水稻間產(chǎn)量和品質指標的差異均達到極顯著水平，其中龍稻18的產(chǎn)量、食味品質表現(xiàn)最優(yōu)。與對照相比，輕度、重度水分脅迫分別減產(chǎn)4.65%、7.88%，但處理間差異未達到顯著水平。干旱處理顯著降低了稻米的加工和外觀品質；在輕度、重度水分虧缺后，稻米堊白粒率、堊白度分別較對照顯著升高115.62%、99.73%和108.16%、90.73%；籽粒長寬比受到的影響較小。干旱處理顯著提高了清蛋白含量（7.95%、8.75%），顯著降低了醇溶蛋白含量（12.10%、10.58%），輕度、重度水分虧缺分別顯著提高了稻米的球蛋白（3.40%）、總蛋白（3.90%）含量。干旱處理未對直鏈淀粉含量產(chǎn)生顯著影響，輕度水分虧缺后，稻米的光澤、味道、口感及綜合評分分別較對照顯著升高1.67%、0.37%、3.00%和1.46%。綜上所述，結實期水分虧缺降低了稻米的加工、外觀品質，提高了營養(yǎng)品質，且輕度水分虧缺能夠改善稻米蒸煮食味品質。

關鍵詞：水稻；水分虧缺；產(chǎn)量；品質；結實期

中圖分類號：S511.2+20.55 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0120-08

水稻是我國主要的糧食作物之一，約有65%以上的人口以水稻為主食［1］，其生產(chǎn)面積占世界總生產(chǎn)面積的19%，產(chǎn)量則占世界總產(chǎn)量的32%［2］。近年來，隨著氣候變暖的趨勢不斷加劇，生態(tài)環(huán)境壓力持續(xù)加大，全球干旱現(xiàn)象呈現(xiàn)增加趨勢［3］。黑龍江省是我國粳稻的主要產(chǎn)區(qū)，但偏旱大旱等級發(fā)生頻次增加，偏旱大旱平均2～3年就發(fā)生1次［4］，旱災及水資源缺乏等問題成為限制水稻生產(chǎn)的重要因素［5］。

水稻是耗水較高的農(nóng)作物，水分也是決定水稻產(chǎn)量及品質的重要因素之一［6］。水稻在遭遇干旱脅迫時，會限制其個體生長發(fā)育，極易引起植株結構、光合產(chǎn)物分配格局的變化，如光合產(chǎn)物積累下降、籽粒轉運效率降低等，最終影響產(chǎn)量形成［7-8］。水稻結實期是水分敏感的生育期，也是干物質向籽粒運轉的關鍵時期，且干物質形成與產(chǎn)量密切相關［9］。在干旱脅迫環(huán)境下，水稻光合作用累積的干物質減少，使干物質運轉受阻，最終影響產(chǎn)量的形成［10］。干旱脅迫的時間和程度不同，對水稻產(chǎn)量的影響也不同。高煥曄等研究發(fā)現(xiàn)，在結實期，隨著土壤干旱脅迫時間的延長，水稻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素均呈降低趨勢［11］，而產(chǎn)量與脅迫程度呈負相關關系，主要原因為干旱造成根系損傷，從而使得水分、養(yǎng)分的吸收能力下降，進而影響水稻產(chǎn)量［12］。但也有研究認為，結實期適度的水分虧缺（-5～-10 kPa）有利于加深根系入土深度，促進根系吸收水分和營養(yǎng)，提高干物質向籽粒運轉，從而維持一定的產(chǎn)量［13-14］。多數(shù)學者研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺降低了稻米品質［15-16］。在結實期進行干旱處理（土壤水勢-55～-60 kPa），結果發(fā)現(xiàn)，土壤干旱伴隨著水稻葉溫明顯升高，稻米品質則顯著下降，且不同品種之間差異顯著［17］。結實期干旱脅迫降低了稻米直鏈淀粉含量，提高了蛋白質含量；重度干旱脅迫對其影響要高于中度處理［18］。也有部分學者認為，輕度水分脅迫有利于稻米品質的改善［19-20］，結實期輕度干—濕交替處理改善了稻米的加工品質和外觀品質，提高了米粉的崩解值，降低了消減值［21］。當結實期干濕交替灌溉的低限土壤水勢為-25 kPa時，能夠顯著提高稻米的加工品質和外觀品質，對稻米的蒸煮品質及營養(yǎng)品質未產(chǎn)生負面影響［22］。

目前，干旱脅迫對水稻產(chǎn)量和品質的影響研究已取得一定進展，但針對結實期的研究相對較少，同時因試驗材料、脅迫程度的不同，不同學者的研究結果存在差異。因此，本試驗結合黑龍江省干旱發(fā)生現(xiàn)狀，以5份主栽粳稻品種為試材，研究結實期不同程度水分虧缺對寒地粳稻產(chǎn)量及品質的影響，以期為黑龍江省寒地水稻水分高效利用及優(yōu)質高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2021年在黑龍江八一農(nóng)墾大學水稻盆栽場進行。采用盆栽種植方式，設計2因素完全隨機試驗設計，A因素為品種，共5水平（A1為墾粳7；A2為綏粳18；A3為龍稻18；A4為龍粳21；A5為龍稻5），B因素為水分虧缺處理，共3個水平（表1），處理21 d后復水。于4月18日播種，移栽前模擬水耙地攪漿，5月20日將水稻苗移栽到直徑30 cm的塑料桶中，每個處理種植30盆，每盆4穴，每穴3苗。采用人工控制水分的方法，晴天時打開防雨棚。用中國科學院南京土壤研究所生產(chǎn)的負壓式土壤濕度計監(jiān)測土壤水勢（將濕度計的陶頭插入土表以下10 cm位置），每天根據(jù)天氣情況進行5～6次讀表，當水勢接近或者超過該脅迫程度水勢的下限時及時補水，并維持此水分脅迫程度至處理結束并復水。

1.2 測定指標

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的調查 水稻到達成熟期后，每個品種、每個處理按照平均莖數(shù)取樣4穴，室內(nèi)考種，測定每穴穗數(shù)、實粒數(shù)、實粒重、空粃粒數(shù)，計算結實率、千粒重和理論產(chǎn)量。

1.2.2 稻米品質的測定 水稻收獲后脫粒，晾曬3個月，待理化性質穩(wěn)定后，每個處理取200 g稻谷，設置3次重復。

1.2.2.1 加工品質 用FC-2K型試驗礱谷機（山本公司）將稻谷加工成糙米；用VP-32型試驗碾米機（山本公司）將糙米加工成精米，計算稻米的糙米率、精米率和整精米率。

1.2.2.2 外觀品質 用ES-1000谷粒分析儀（靜岡機械株式會社）對精米進行顆粒判定，包括堊白粒率、堊白度、籽粒長寬比。

1.2.2.3 營養(yǎng)品質 準確稱取2.000 g精米粉，用Kjeltec 8400全自動凱氏定氮儀（FOSS公司，丹麥）測定含氮量，通過轉換系數(shù)（本研究取5.95）計算稻米蛋白含量。參照Fan等的方法［23］測定蛋白組分含量，包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。

1.2.2.4 食味品質 采用STA1A米飯食味計（佐竹公司）測定米飯光澤、香氣、完整性、味道、口感和綜合食味值。利用Foss 1241近紅外谷物分析儀（福斯分析儀器公司）測定糙米中的直鏈淀粉含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理與作圖，用DPS 12.5統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析，用 Duncans新復極差法進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 結實期水分虧缺對粳稻穗部性狀及產(chǎn)量的影響

2.1.1 穗部性狀分析 由表2可知，除一次枝梗結實率外，不同粳稻品種的穗部性狀間的差異達到極顯著水平。水分虧缺對一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)未產(chǎn)生顯著影響，降低了結實率和千粒重。在B2處理后，一次枝梗千粒重、二次枝梗千粒重分別較對照顯著降低2.22%、3.09%，品種和水分2因素互作對穗部性狀的影響不顯著。

2.1.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素分析 由表3可知，除結實率外，不同粳稻品種的產(chǎn)量及其構成因素間的差異達到了極顯著水平，其中A3品種的產(chǎn)量最高，A1品種的產(chǎn)量最低。水分虧缺后，粳稻穗粒數(shù)、產(chǎn)量呈現(xiàn)B1處理>B2處理>B3處理的趨勢，處理間的差異未達到顯著水平；B3處理的結實率和B2處理的千粒重分別較對照顯著降低2.44%、2.32%。品種和水分2因素互作對產(chǎn)量的影響不顯著。

2.2 結實期水分虧缺對稻米品質的影響

2.2.1 加工品質分析 由表4可以看出，不同粳稻品種間的稻米加工品質差異達到了極顯著水平，其A1品種的加工品質整體最好。結實期水分虧缺顯著降低了稻米的加工品質，呈現(xiàn)B1處理>B3處理>B2處理的趨勢。在B2處理下，粳稻糙米率、精米率和整精米率分別較對照顯著降低2.68%、3.49%、5.41%。品種和水分2因素互作對稻米加工品質的影響達極顯著水平（圖1），A1B1處理的加工品質顯著高于A1B2、A1B3處理；A2B3、A4B3處理的糙米率顯著高于A2B1、A4B1處理，A5B2處理的精米率顯著低于A5B1處理，A3B2、A4B3處理的整精米率顯著低于其他處理。

2.2.2 外觀品質分析 由表5可以看出，不同粳稻品種外觀品質間的差異均達到了極顯著水平，堊白粒率、堊白度變異幅度較大，分別為8.23%～17.11%、3.88%～9.39%。結實期水分虧缺對籽粒長寬比未產(chǎn)生顯著影響， 顯著提高了稻米的堊白粒率、堊白度，均呈現(xiàn)B2處理>B3處理>B1處理的趨勢，B2、B3處理的堊白粒率分別較B1處理顯著提高108.16%、90.73%，B2、B3處理的堊白度分別較B1處理顯著提高115.62%、99.73%。品種和水分2因素互作對稻米堊白粒率、堊白粒率的影響如圖2所示，水分處理后，5個粳稻品種的堊白粒率、堊白度均顯著升高，表明水分虧缺顯著降低了稻米的外觀品質。

2.2.3 營養(yǎng)品質分析 由表6可以看出，不同粳稻品種間的總蛋白含量及蛋白組分含量的差異達到了極顯著水平。結實期水分虧缺未對谷蛋白含量產(chǎn)生顯著影響，但是顯著提高了清蛋白含量，顯著降低了醇溶蛋白含量，B3處理的總蛋白含量、B2處理的球蛋白含量分別較B1處理顯著升高3.90%、3.40%。

品種和水分2因素互作對總蛋白及蛋白組分含量的影響達極顯著水平（表7），不同粳稻品種的B3處理顯著提高了總蛋白含量，A1B3、A5B3處理顯著提高了清蛋白含量；A2B3處理顯著降低了清蛋白含量；A4B2、A5B2處理顯著提高了球蛋白含量；A2B2、A4B2、A5B2處理顯著降低了醇溶蛋白含量。結實期水分虧缺顯著升高了A2品種的谷蛋白含量，而顯著降低了A4、A5品種的谷蛋白含量。

2.2.4 蒸煮食味品質分析 由表8可以看出，不同粳稻品種間的食味品質差異達到了極顯著水平，其中A3品種的食味品質表現(xiàn)最優(yōu)。結實期水分虧缺對香氣、光澤和完整性未產(chǎn)生顯著影響，B3處理的味道較對照顯著降低1.11%，B2處理的綜合評分較對照顯著提高1.46%，表明輕度水分虧缺能夠提高稻米的食味品質。水分處理后， 直鏈淀粉含量呈現(xiàn)B1處理>B3處理>B2處理的趨勢，但處理間的差異不顯著。

2因素互作對稻米食味品質的影響如圖3所示，結實期水分處理對A2、A5品種的光澤、味道、口感及直鏈淀粉含量未產(chǎn)生顯著影響，A1B3處理顯著降低了味道、口感、綜合評分和直鏈淀粉含量；B2處理顯著提高了A3、A4品種的光澤和味道；B2處理顯著提高了A2、A4品種的綜合評分；B3處理顯著提高了A4品種的直鏈淀粉含量。

2.3 蒸煮食味品質與其他品質間的相互關系

進一步分析蒸煮食味品質與其他品質間的相關性，結果（表9）表明，糙米率、精米率與香氣呈顯著正相關；堊白粒率、堊白度與綜合評分呈顯著正相關；直鏈淀粉含量與香氣、味道呈顯著正相關，與完整度呈顯著負相關；總蛋白含量、谷蛋白含量與香氣、光澤、味道、口感和綜合評分呈極顯著負相關，清蛋白含量與香氣、光澤、味道、口感和綜合評分呈極顯著正相關。

3 討論

3.1 結實期水分虧缺對粳稻穗部性狀及產(chǎn)量的影響

水稻結實期對水分較為敏感，也是水稻產(chǎn)量形成的關鍵時期。結實期由于受到干旱脅迫，會使水稻各項生理機能衰退［24］，并且促進葉片和根部早衰，使干物質轉運降低，最終導致產(chǎn)量降低［25］。以往研究發(fā)現(xiàn)，結實期水分虧缺均會導致產(chǎn)量下降，不同品種的敏感時段及受影響程度不同，導致水稻產(chǎn)量降幅不同［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同粳稻品種間，結實期水分脅迫對穗部性狀的影響較小，結實率、千粒重均顯著下降，最終導致產(chǎn)量呈下降趨勢，但處理間的差異未達到顯著水平。這與楊曉龍等的研究結果［27］一致，該研究以旱優(yōu)113、揚兩優(yōu)6號為材料，灌漿結實期干旱脅迫水稻產(chǎn)量沒有明顯變化，其原因可能得益于前期充足的干物質積累使籽粒充分灌漿。同時，彭立功等以稻宜香優(yōu)2115品種為試驗材料，發(fā)現(xiàn)輕度水分脅迫［（-20±5） kPa］提高了千粒重，進而獲得增產(chǎn)，中度［（-40±5）kPa］、重度［（-60±5）kPa］水分脅迫均使水稻產(chǎn)量降低，并且隨著水分脅迫的加重，產(chǎn)量降低幅度加大［28］。結實期水分虧缺主要對每穗粒數(shù)、結實率和千粒重產(chǎn)生顯著影響，尤其是結實率和千粒重［29］，本研究結果與之一致。灌漿結實期干旱處理引起穎花不孕，使穎花中ABA含量提高，致使花粉育性降低［30］，從而導致水稻結實率降低。結實期在土壤水分虧缺的條件下，導致灌漿周期顯著縮短，但灌漿速率的增加不能彌補灌漿周期縮短造成的光合損失，最終導致水稻粒重、產(chǎn)量顯著降低［31］。試驗材料、條件及處理時間的不同，使得試驗結果存在一定差異。就本試驗結果而言，一定程度的干旱處理對水稻產(chǎn)量的影響較小，這也為干旱環(huán)境下水稻穩(wěn)產(chǎn)提供了理論支持。

3.2 結實期干旱脅迫對粳稻稻米品質的影響

目前稻米品質是研究的熱點問題，隨著生活水平的提高，人們對優(yōu)質稻米的需求量越來越大。稻米品質不僅受水稻品種自身遺傳基因的影響，還受環(huán)境因素的影響［32］，如氣溫、土壤水分等環(huán)境因素對籽粒形成具有顯著的影響，最終影響稻米品質［15］。蔡一霞等研究發(fā)現(xiàn)，當結實期土壤水勢低于-30 kPa時，整精米率顯著降低，堊白度、堊白粒率顯著增加［33］，本研究結果也證實了這一結論。結實期干旱脅迫顯著降低了稻米的加工品質和外觀品質，原因在于水稻結實期的庫源關系對稻米外觀品質影響較大［34］。在干旱脅迫下，光合能力下降，物質生產(chǎn)減少，導致籽粒灌漿受阻，籽粒充實不足，造成籽粒的堊白度、堊白粒率增加［35］。

結實期的干旱脅迫會使稻米總蛋白含量升高，造成稻米食味品質變差［27］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫增加了稻米總蛋白含量，而在重度干旱脅迫下的影響達到顯著水平，這與高煥曄等的研究結果［18］一致?；ê?0～20 d的水分脅迫提高了水稻籽粒的GS、GOGAT活性，增強了籽粒氨同化、合成氨基酸的能力，從而促進籽粒蛋白的積累［36］。前人研究發(fā)現(xiàn)，在水稻結實期，隨著土壤水勢的降低，稻米蛋白含量及蛋白組分含量都呈逐漸升高的趨勢，但谷醇比逐漸下降，且隨著土壤水分含量的降低而顯著下降［37-38］。本研究結果表明，干旱脅迫顯著提高了清蛋白含量，顯著降低了醇溶蛋白含量，對谷蛋白含量的影響不顯著。由于蛋白質對食味品質的影響實質是由蛋白組分決定的，因此筆者所在課題組將針對結實期干旱對蛋白組分影響機制展開深入研究。

前人研究指出，結實期干旱導致稻米食味值變差［39］，輕度干濕交替有利于提高稻米加工、外觀與食味品質，對營養(yǎng)品質具有一些負面影響［40］。本研究發(fā)現(xiàn)，結實期輕度水分虧缺（-20～-25 kPa）改善了稻米食味品質，這也證實了相關研究結論［41-42］。灌漿結實期輕度水分脅迫有利于增加稻米膠稠度［43］，使淀粉的最高黏度、崩解值升高［44］，從而改善蒸煮食味品質。而稻米RVA特征譜能較好地反映稻米的蒸煮食味品質，其崩解值、消減值與稻米蒸煮食味品質關系密切［45］。Gunaratne等研究發(fā)現(xiàn)，結實期干旱降低了短季水稻淀粉中直鏈淀粉的含量［46］，本試驗發(fā)現(xiàn)，干旱處理能夠降低直鏈淀粉含量，但是處理間差異不顯著。本研究僅限于對稻米品質特性的分析，針對稻米淀粉特性對食味品質影響還需進一步研究探討。

4 結論

不同品種間的各項產(chǎn)量與品質指標的差異均達到極顯著水平，其中龍稻18的產(chǎn)量和食味品質表現(xiàn)最優(yōu)。結實期干旱脅迫降低了稻米產(chǎn)量，但影響不顯著。結實期水分虧缺處理顯著降低了稻米的加工品質和外觀品質，顯著升高了總蛋白和清蛋白含量，顯著降低了醇溶蛋白含量。當土壤水勢降到 -20～-25 kPa時，稻米的食味品質則顯著提高。

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收稿日期：2023-07-07

基金項目：黑龍江省重點研發(fā)計劃（編號：GA21B002）；黑龍江省博士后面上基金（編號：LBH-Z21195）；高校學成、引進人才科研啟動計劃資助項目（編號：XYB201810）。

作者簡介：孫士鑫（1998—），男，黑龍江綏化人，碩士研究生，主要從事稻米品質相關的研究。E-mail：3276779095@qq.com。

通信作者：李紅宇，教授，主要從事水稻高產(chǎn)優(yōu)質生理生態(tài)及遺傳多樣性方面的研究。E-mail：ndrice@163.com。