杏光合性狀的遺傳變異分析及主效基因挖掘

姜鳳超　楊麗　張俊環(huán)　張美玲　于文劍　孫浩元

摘? ? 要：【目的】光合作用是果樹產(chǎn)量和品質形成的關鍵生理過程，在果樹遺傳改良中具有重要意義，通過分析杏光合性狀的遺傳變異規(guī)律，為科學選配親本及高光效雜交后代的篩選提供理論依據(jù)。【方法】以串枝紅（高光合速率）為母本和駱駝黃（低光合速率）為父本進行雜交構建F1群體，采用Li-6400XT測定親本及雜交后代的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與蒸騰速率。【結果】光合速率和氣孔導度在F1群體中存在極端超親單株。光合特性相關性狀呈正態(tài)分布規(guī)律，具有典型的數(shù)量遺傳特征。光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度主要受遺傳效應影響。構建了包含1356個indel標記的杏高密度遺傳圖譜，標記平均間距為0.44 cM，利用該圖譜共檢測到7個與光合性狀相關的QTLs，其中，光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度均定位在1號染色體的25.4～26.2 cM附近，并結合富集分析結果發(fā)現(xiàn)PA01G03444可能是調控光合作用的1個主效基因。【結論】獲得了7個與光合作用相關的QTLs，發(fā)現(xiàn)一個調控光合作用的主效基因PA01G03444，這為進一步探索杏樹光合作用的分子機制提供了基因資源。

關鍵詞：杏；F1群體；光合性狀；遺傳變異；QTL定位

中圖分類號：S662.2 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）06-1044-10

Genetic variation analysis and discovery of major effect genes for photosynthetic traits in apricot

JIANG Fengchao， YANG Li， ZHANG Junhuan， ZHANG Meiling， YU Wenjian， SUN Haoyuan*

（Institute of Forestry and Pomology， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Urban Agriculture （North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Beijing Engineering Research Center for Deciduous Fruit Trees/Apricot Engineering and Technology Research Center of the National Forestry and Grassland Administration， Beijing 100093， China）

Abstract： 【Objective】 Photosynthesis is a crucial physiological process for plant growth and yield formation， and also is an important trait to improve in fruit trees. Elucidating the genetic variation patterns of photosynthetic traits in the F1 generation of apricot populations can provide a theoretical basis for genetic improvement of fruit trees. 【Methods】 The F1 population of apricot was constructed by a crossing between Chuanshizhong with high photosynthetic rate， and Luotuohuang with low photosynthetic rate. The measurements of photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， and transpiration rate were conducted on the two parents and the individuals of the F1 population using Li-6400XT. 【Results】 The photosynthetic rate exhibited a range of variation from 67.60 to 109.10 μmol·m-2·s-1 in 2015 and 19.50 to 92.60 μmol·m-2·s-1 in 2016. The directional trends in photosynthetic rates of the hybrid progeny differed between the two years. In 2016， a trend toward higher photosynthetic rates was observed， while in 2017， the trend shifted toward lower photosynthetic rate regions. The photosynthetic-related traits exhibited a normal distribution， indicating that it would be a typical quantitative genetic characteristic. The broad-sense heritability （H?） of the photosynthetic rate， transpiration rate， and intercellular CO2 concentration in the apricot hybrid population were all approximately 0.80， suggesting that the variation in these traits is predominantly attributed to genetic effects， with minimal influence from the environment， indicating substantial genetic potential. The progeny mean values of the photosynthetic traits exceeded the parental mid-values， demonstrating a pattern of overdominant inheritance. Notably， extreme overdominance was observed in hybrid individuals for the photosynthetic rate and stomatal conductance. This implied the possibility of selecting varieties with high photosynthetic rates and stomatal conductance in the offspring. The broad-sense heritability analysis suggested that the photosynthetic rate， transpiration rate， and intercellular CO2 concentration were mainly influenced by genetic effects. A high-density indel genetic map for apricot was constructed， with a total of 1356 co-located markers and an average marker interval of 0.44 cM. The high-density indel genetic map for apricot revealed seven quantitative trait loci （QTLs） related to photosynthetic traits， distributed on linkage groups 1， 4， and 6. Notably， both QTL sites controlling photosynthetic rate were situated on linkage group 1， with positioning intervals consistent in different years （2016： 62.25-69.00 cM， LOD values ranging from 2.54 to 2.79; 2017： 63.28-69.00 cM， LOD values ranging from 3.96 to 4.14）. In 2016， two QTL sites associated with stomatal conductance were detected （61.00-62.25 cM， LOD values 1.68-1.83; 104.42-106.45 cM， LOD values ranging from 1.54 to 1.89）， both were located on linkage group 1. In 2017， one QTL site controlling intercellular CO2 concentration was identified （65.40-68.68 cM， LOD values ranging from 3.03 to 3.25）. Additionally， one QTL site governing transpiration rate was detected in 2016 and 2017， with positions at 13.50-14.85 cM and 52.60-53.95 cM， and LOD values ranging from 2.01 to 2.17 and 2.20 to 2.21， respectively. Using the Bulked Segregant Analysis （BSA） method， one QTL related to photosynthetic rate was located on Chr7. Gene extraction from QTL intervals using apricot genome and annotation information identified 217， 186， 111， and 114 genes related to photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， and transpiration rate， respectively. The enrichment analysis revealed an association between the photosynthetic rate and the carbon fixation pathway， with the involvement of gene PA01G03444 observed in QTLs for transpiration rate and stomatal conductance. Therefore， the PA01G03444 gene would emerge as a potential key regulator of photosynthesis. These findings present valuable gene resources for further investigations on the molecular mechanisms underlying photosynthesis in apricot trees. 【Conclusion】 The gene PA01G03444 might be the major regulatory gene for photosynthesis， laying the groundwork for screening candidate genes controlling photosynthesis.

Key words： Apricot; F1 population; Photosynthetic traits; Genetic variation; QTL mapping

光合作用是影響產(chǎn)量和品質形成的重要生理過程，光合作用相關性狀基因的定位對提高杏優(yōu)質高產(chǎn)分子育種效率具有重要的理論意義和應用價值。果實中90%以上的干物質來自葉片的光合同化產(chǎn)物，因此，要提高果樹產(chǎn)量與品質首要的問題就是增強葉片的光合作用[1-3]。杏樹大多數(shù)品種自交不親和，導致其遺傳背景復雜并且雜合度高，致使光合作用相關性狀遺傳規(guī)律的研究相對滯后[4-5]。大量研究表明，植物的光合作用是一個復雜的數(shù)量性狀，傳統(tǒng)果樹育種方法在增強光合作用方面具有一定的盲目性，并且選育周期較長，一般在10～15 a（年）[6-7]。另外，杏樹為多年生木本植物，雜交群體構建難度比農(nóng)作物大，也制約了基因QTL定位研究工作的開展[8]。近年來，隨著測序技術與現(xiàn)代分子生物技術的發(fā)展，數(shù)量性狀基因座（QTL）定位分析可以把數(shù)量性狀變異與基因組上單個座位聯(lián)系起來，在新基因發(fā)掘以及育種實踐等方面具有重要的利用價值[9-11]。目前，已在農(nóng)作物上開展了光合相關性狀的QTL定位研究的工作，并定位到一些主效的QTLs位點[12-16]，但是，在果樹上的研究相對較少。目前，在其他作物上已經(jīng)定位和克隆的光合作用相關基因并不能完全解釋杏樹光合作用的遺傳及變異規(guī)律，其分子機制有待深入研究。筆者在本項目中以杏樹為試驗材料進行光合作用QTLs定位的研究，利用光合速率存在顯著差異的串枝紅（母本）和駱駝黃（父本）的F1群體為作圖群體構建遺傳連鎖圖譜，并結合分離群體分組分析（BSA），進一步挖掘控制杏光合作用相關的主效QTLs位點，旨在為杏高光效育種中親本科學選配及高光效雜交后代篩選提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以高光合速率品種串枝紅為母本，以低光合速率品種駱駝黃為父本，在2007年春進行套袋雜交，獲得的種子經(jīng)層積處理萌發(fā)后移至溫室栽培。2008年春將150株雜交苗定植在北京平谷馬坊杏育種基地，雜交后代株行距1.0 m×2.0 m，樹形為開心形。為盡量保證取樣的一致性，該工作由同一人完成。樣品采集工作于09：00—11：00進行，每株樹從東、南、西、北四個方向選取新梢的嫩芽，將混合后的葉片組織放入液氮中速凍后帶回實驗室保存，用于后續(xù)的DNA提取和建庫測序工作。

1.2 杏樹遺傳群體光合相關性狀的測定

杏光合性狀的測定參照姜鳳超等[17]的方法，并進行了部分改進。于杏樹開花后60 d開始測定凈光合速率，使用Li-6400XT便攜式光合測定儀于北京時間08：30—11：00測定樹冠中部外側向陽1年生枝條功能葉的凈光合速率（Pn，photosynthesis rate，μmol·m-2·s-1），蒸騰速率（Tr，transpiration rate，μmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs，stomatal conductance，μmol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，internal CO2 concentration，μmol·mol-1）。為保證杏雜交后代光合性狀測定的一致性與穩(wěn)定性，所有操作由同一人完成，并且嚴格控制測定條件，設定光照度1500 μmol·m-2·s-1（紅藍光源）、葉室溫度為25 ℃、氣體流速為500 mmol·s-1。根據(jù)測定結果的穩(wěn)定性確定測定的葉片數(shù)，一般情況下每株杏樹測定3～5枚葉片，每枚葉片均在中部測量1次光合數(shù)據(jù)。

1.3 光合相關性狀的遺傳變異分析

數(shù)據(jù)均采用Excel 2013進行整理，使用R語言對群體的表型數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。廣義遺傳力（H2）及變異系數(shù)（CV）的計算參照姜鳳超等[17]的方法。

1.4 杏遺傳連鎖圖譜構建與QTLs定位

分別提取親本和F1雜交群體的DNA構建300 bp插入片段文庫進行二代測序，測序數(shù)據(jù)經(jīng)fastp進行質控后，利用bwa比對至串枝紅參考基因組v2.0（https：//www.rosaceae.org/species/prunus_armeniaca/genome_v1.0），使用GATK進行Indel變異的分析。使用“QD＜2.0 || FS＞200.0 || SOR＞10.0 || MQRankSum＜-12.5 || ReadPosRankSum＜-8.0”作為過濾條件對獲得的變異進行質控。在遺傳圖譜的構建過程中多個標記對應1個圖距按1個標記計算，然后利用Lep-MAP3構建遺傳連鎖圖譜。結合R包（qtl2）進行凈光合相關性狀的QTL定位，根據(jù)定位結果選取適當?shù)腖OD值提取主效QTLs位點。

1.5 采用混合分離分析法鑒定杏光合特性的主效位點

雜交后代群體根據(jù)測定的光合速率分為高光合/低光合2組，分別從2組中隨機抽取30株，構建高光合、低光合2個混池。將每組中30份DNA樣品等量混合后進行二代測序。以親本的SNP作為參考，篩選純合且不一致、測序深度均＞20的位點；2個混池過濾SNP index＜0.3、SNP index＞0.7且SNP深度＞10的位點。利用滑窗分析法計算子代樣本中SNP的頻率分布，并統(tǒng)計各個窗口內SNP數(shù)量，剔除SNP數(shù)量＜10的窗口以減少其對后續(xù)分析的干擾，以400 kb作為窗口統(tǒng)計SNP密度。以窗口大小400 kb，步長20 kb計算子代樣本中SNP-index，使用曼哈頓圖對結果進行展示，并繪制擬合曲線，定位光合作用在染色體上的位置區(qū)間。

2 結果與分析

2.1 光合作用相關性狀的表型統(tǒng)計分析

杏F1群體的光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度的變化規(guī)律和分布范圍如圖1所示，2016與2017年具有相似的變化趨勢。光合速率變化范圍在2016、2017年分別為67.60～109.10 μmol·m-2·s-1、19.50～92.60 μmol·m-2·s-1，并且不同年份間雜交后代光合速率的趨向性不同，2016年趨向高光合速率區(qū)域，而2017年則趨向低光合速率區(qū)域。2016年雜交后代蒸騰速率的變化幅度低于2017年，不同年份間的蒸騰速率均趨向于高蒸騰的區(qū)域。2017年雜交后代胞間CO2濃度的變化幅度高于2017年，且不同年份間均趨向于高CO2濃度的區(qū)域。F1群體氣孔導度的變化規(guī)律與胞間CO2濃度類似。光合作用相關的4個性狀中，只有光合速率和氣孔導度有超出本體值的極值存在，表明雜交后代中有極端超親單株出現(xiàn)，為選育高光合速率與高氣孔導度的品種提供了資源。

2.2 光合作用相關性狀的頻次分析

杏F1群體光合作用相關性狀的頻次分布見圖2，不同年份間的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均為正態(tài)分布，并且不同年份的變化規(guī)律相似，表明杏光合作用相關性狀是多基因控制的數(shù)量性狀。2016年光合相關性狀的頻次最大值一般高于2017年，其中，光合速率和胞間CO2濃度的正態(tài)分布趨勢優(yōu)于氣孔導度和蒸騰速率，更適合于進行QTLs定位研究。

2.3 光合作用相關性狀的遺傳變異分析

不同年份間（2016與2017年）群體的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的平均值均高于親中值，表現(xiàn)為超顯性遺傳（表1）。不同年份間（2016與2017年）氣孔導度和蒸騰速率在F1群體中均出現(xiàn)廣泛分離，它們的變異系數(shù)均在20%以上，并且這二者的差異顯著高于光合速率和胞間CO2濃度，表明氣孔導度和蒸騰速率的遺傳選擇潛力更大。不同年份間氣孔導度和蒸騰速率的廣義遺傳力（H2）高于光合速率和胞間CO2濃度，均在0.9以上，光合速率的廣義遺傳力在2017年超過0.8，表明這些性狀（光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度）的變異主要受遺傳效應的影響，并不易受環(huán)境因素影響。

2.4 遺傳圖譜構建與光合作用相關性狀的QTLs定位

以串枝紅杏基因組為參考，對串枝紅×駱駝黃F1群體重測序數(shù)據(jù)進行indel變異分析，將獲得的indel標記經(jīng)分型與質控后構建高密度遺傳圖譜，共定位標記1356個（多個標記對應1個圖距按1個標記計算），標記平均間距為0.44 cM（圖3-A）。基于該圖譜對控制光合作用相關性狀的基因進行QTLs定位分析。

采用qtl2對光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等性狀進行定位分析，共檢測到7個QTLs，分布在1、4、6連鎖群上（圖3-B，表2），其中，控制光合速率的2個QTL位點均位于連鎖群1上，不同年份間定位區(qū)間基本一致（2016年62.25～69.00 cM，LOD值在2.54～2.79之間；2017年63.28～69.00 cM，LOD值在3.96～4.14之間）；僅在2016年檢測到2個與氣孔導度相關的QTLs位點（61.00～62.25 cM，LOD值1.68～1.83；104.42～106.45 cM，LOD值在1.54～1.89之間），均位于1號連鎖群上；僅在2017年檢測到1個控制胞間CO2濃度的QTLs位點（65.40～68.68 cM，LOD值在3.03～3.25之間）。分別在2016與2017年檢測到1個控制蒸騰速率的QTLs位點，分別為13.50～14.85 cM和52.60～53.95 cM，LOD值分別為2.01～2.17與2.20～2.21。光合速率、蒸騰速率和氣孔導度在1號連鎖群中均定位在62.27～69.00間獲得1個顯著的QTLs，表明光合作用主效基因可能位于該連鎖群上。

2.5 光合速率BSA定位分析

基于BSA對控制光合速率的基因進行定位分析，根據(jù)SNP密度以窗口大小為400 kb、滑動步長為20 kb，計算子代樣本中SNP的頻率分布，分別計算每個窗口SNP標記位點的SNP index的均值，并繪制擬合曲線圖（圖4），其中，計算過程進行1000次置換檢驗，獲得各個位點以及窗口的△（SNP index）95%置信區(qū)間（藍色閾值線，即相當于P-value=5%），以及99%置信區(qū)間（紅色閾值線，即相當于P-value=1%）。Chr7染色體負閾值區(qū)域：9 800 001～10 600 001 bp，（負閾值為△SNP-index＜0，箭頭所指處）存在最為顯著的候選區(qū)域。

2.6 光合作用主效基因的篩選

將遺傳圖譜中的定位信息轉換為對應基因組中的物理位置信息，利用基因組的注釋文件提取QTLs區(qū)間中的基因信息，QTLs區(qū)間與物理位置的對應關系及基因數(shù)量見表3。光合速率的QTLs區(qū)間內共獲得217個候選基因，蒸騰速率共獲得186個候選基因，氣孔導度共獲得111個候選基因，胞間CO2濃度共得114個候選基因。光合速率的候選基因富集分析結果表明，候選基因在光合生物的固碳作用（carbon fixation in photosynthetic organisms）通路富集（圖5），它與光合速率的關系密切，其中涉及的基因為PA01G03444（phosphoenolpyruvate carboxylase），并且該基因也定位在蒸騰速率和氣孔導度的QTLs中，因此，推測該基因可能是控制光合作用的1個主效基因。

3 討 論

光合作用是果樹產(chǎn)量和品質形成的基礎，是評價品種優(yōu)劣的一個重要指標，傳統(tǒng)果樹育種在增強果樹光合作用方面具有一定的盲目性，并且選育周期較長，在針對一些復雜性狀改良及多性狀聯(lián)合改良的育種過程中更是顯得無能為力，因此，急需借助現(xiàn)代分子技術推動育種進程[18-20]。筆者在本研究中，利用QTL定位將光合性狀的變異與基因組上單個座位聯(lián)系起來，在新基因發(fā)掘以及育種實踐等方面具有重要的應用價值?；谛覨1群體重測序數(shù)據(jù)獲得了高密度的indel遺傳圖譜，共定位到7個與光合性狀相關的QTLs，這為進一步篩選控制光合作用的候選基因奠定了基礎。

關于光合作用的遺傳變異規(guī)律的研究有利于在育種過程中科學選配親本。筆者在本研究中，發(fā)現(xiàn)光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均呈正態(tài)分布，在雜交后代中呈連續(xù)變異，具有典型的數(shù)量性狀遺傳特征，這與對其他物種研究的報道一致[14，21-22]。在本研究中，杏雜交群體中蒸騰速率和胞間CO2濃度的廣義遺傳力（H2）均在0.80左右，說明這些性狀的變異主要來自遺傳效應，受環(huán)境影響較小，遺傳潛能較大。光合H2在不同年份間存在差異，可能是環(huán)境條件（溫度、降水、土壤肥力）等對杏的光合作用產(chǎn)生了顯著影響，而對其他性狀影響較小，從而導致遺傳傳遞力的變化[23-26]。光合相關性狀的子代平均值均高于親中值，呈現(xiàn)超顯性遺傳，這與相關的報道結果不完全一致，這種現(xiàn)象的原因可能與物種有關。雜交后代中光合速率和氣孔導度存在極端超親單株，這為杏雜交育種提供了親本資源，使在后代中選育高光合速率和氣孔導度的品種成為可能。

遺傳圖譜是定位目標性狀基因并進行分子標記輔助選擇的有效工具，在基因定位方面具有顯著優(yōu)勢。遺傳圖譜中標記間的平均距離與密度是衡量遺傳圖譜質量高低的重要指標，與傳統(tǒng)低密度的遺傳圖譜相比，基于高通量測序技術構建的杏indel遺傳圖譜，精度達到0.44 cM，表明遺傳圖譜的質量較高，顯著提高了定位的精度。張俊環(huán)等[27]采用SALF標記構建了杏遺傳連鎖圖譜，分別得到母本、父本和中性3個遺傳連鎖圖譜，最終繪制到遺傳圖譜上的標記數(shù)量2003個，中性連鎖圖的圖距為1 296.885 cM，平均每cM相當于200 kb的物理距離。Zhang等[28]利用對雙親和169個F1子代進行了SLAF簡化基因組測序，共獲得6006個高質量的SNP標記，并進一步構建了包含8條染色體的高密度遺傳連鎖圖譜，父本和母本連鎖群長度分別為809.6 cM和1 076.4 cM，平均遺傳距離分別為0.62 cM和0.95 cM。筆者在本研究中利用全基因組測序技術構建了包含1356個indel共定位標記的高密度遺傳連鎖圖譜，且標記順序與基因組保持一致，表明該遺傳圖譜共線性較好，為下一步挖掘控制光合速率的基因奠定了基礎。今后，通過分析不同個體的標記的排列順序，并結合杏基因組和注釋信息探索杏雜交育種中重組的熱點區(qū)域，將為指導杏樹育種提供理論指導。

光合作用相關性狀的QTLs為進一步篩選調控光合作用的關鍵基因奠定了基礎。通過對QTLs區(qū)間的基因進行富集分析，結果表明，光合速率與碳固定通路有關，光合速率、蒸騰速率和氣孔導度共同涉及的基因為PA01G03444，表明它可能是調控光合作用的主效基因，研究結果為進一步探索杏樹光合作用的分子機制提供了基因資源。

4 結 論

基于杏F1群體重測序數(shù)據(jù)構建了高密度的indel遺傳連鎖圖譜，共包含1356個標記，平均間距為0.44 cM。利用復合區(qū)間作圖法檢測到7個控制杏樹光合性狀的QTLs，這些位點大部分位于1號連鎖群。分別獲得與光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率相關基因217、186、111和114個。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)PA01G03444是1個調控光合作用的主效基因，這為篩選控制光合作用的候選基因奠定了基礎。

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收稿日期：2024-02-29 接受日期：2024-04-19

基金項目：國家自然科學基金面上項目（32272653）；北京市農(nóng)林科學院創(chuàng)新能力建設專項（KJCX20230416，KJCX20230118）；北京市農(nóng)林科學院科研創(chuàng)新平臺建設項目（PT2024-09）

作者簡介：姜鳳超，副研究員，博士，研究方向為基因組學輔助杏、李遺傳育種。E-mail：jiangfc2018@163.com

*通信作者 Author for correspondence. E-mail：sunhyhnus@126.com