地下洞道生境下高原鼢鼠血液特征

摘 要 高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原特有的地下嚙齒動(dòng)物，終生生活在封閉的地下洞道中，對(duì)地下洞道嚴(yán)重缺氧生境有很強(qiáng)的適應(yīng)性。為了探究高原鼢鼠適應(yīng)嚴(yán)重缺氧地下生境的策略，在高原鼢鼠的生境現(xiàn)場(chǎng)，測(cè)定高原鼢鼠洞道O2、CO2的體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度，同時(shí)測(cè)定不同海拔與模擬地下洞道氣體體積分?jǐn)?shù)條件下高原鼢鼠的血液參數(shù)，并進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：與大氣相比，不同海拔高原鼢鼠洞道中O2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度均顯著下降，而CO2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度均顯著增加；與海拔2 700 m的高原鼢鼠洞道相比，海拔3 700 m的高原鼢鼠洞道中O2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度顯著下降，CO2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度顯著上升。洞道氣體模擬組和3 700 m組的高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)無(wú)顯著差異；2 700 m組高原鼢鼠的紅細(xì)胞（RBC）、血紅蛋白（Hb）和紅細(xì)胞壓積（HCT）的數(shù)目均顯著低于3 700 m組，平均紅細(xì)胞體積（MCV）顯著高于3 700 m組。2 700 m組高原鼢鼠動(dòng)脈血氧分壓（PaO2）顯著高于3 700 m組和洞道氣體模擬組；洞道氣體模擬組高原鼢鼠動(dòng)脈血二氧化碳分壓（PaCO2）與2 700 m組無(wú)顯著差異，但顯著高于3 700 m組；洞道氣體模擬組高原鼢鼠動(dòng)脈血氧飽和度（SaO2）顯著低于3 700 m組和2 700 m組；動(dòng)脈血pH在3組間無(wú)顯著差異。上述結(jié)果提示，高原鼢鼠在低氧狀態(tài)時(shí)表現(xiàn)出低PaO2、PaCO2和SaO2水平，增加血液中紅細(xì)胞數(shù)目和減小紅細(xì)胞體積，使其具有更強(qiáng)的血氧利用率，對(duì)地下洞道嚴(yán)重缺氧生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：高原動(dòng)物；高原鼢鼠；地下洞道；低氧狀態(tài)；血液參數(shù)；血氧利用率；血?dú)?/p>

中圖分類號(hào)：Q494 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 02 - 0298 - 07

DOI：10.12375/ysdwxb.20240208

青藏高原最典型的氣候特征是低氧，O2體積分?jǐn)?shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)，海拔每升高1 000 m，機(jī)體吸入的O2體積分?jǐn)?shù)就減少約10%，當(dāng)海拔升高到4 000 m時(shí)，平均O2體積分?jǐn)?shù)約為海平面的60%［1］。高海拔低氧是該地區(qū)動(dòng)物生存的限制性生態(tài)因子［2］，對(duì)高原世居動(dòng)物的進(jìn)化和生理具有深刻的影響。高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原特有的地下嚙齒動(dòng)物，屬嚙齒目（Rodentia）鼴形鼠科（Spalacidae）凸顱鼢鼠屬（Eospalax）［3?4］，終生生活在封閉的地下洞道中，廣泛分布于青藏高原東部海拔2 800～4 200 m的地區(qū)［5］。研究表明，高原鼢鼠洞道中平均含氧量比同地區(qū)大氣低20%左右，CO2 的體積分?jǐn)?shù)比大氣中高出7. 3～48. 6倍［6］。

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，高原鼢鼠形成了一系列適應(yīng)低氧環(huán)境的生理和分子機(jī)制：肺體質(zhì)量比大、肺泡小、數(shù)量多，肺氣體交換總面積大［7］；肺表面活性物質(zhì)中，含有高含量的同源四聚體血紅蛋白（hemo?globin，Hb），提高了肺表面活性物質(zhì)溶氧量，增強(qiáng)了它們從低氧環(huán)境中獲取氧的能力［8?9］；紅細(xì)胞（redblood cell，RBC）體積小、數(shù)目多，紅細(xì)胞壓積（hema?tocrit，HCT）小，血液黏度低，血紅蛋白氧親和力高，攜氧能力強(qiáng)［10］；心肌和骨骼肌肌紅蛋白（myoglobin，Mb）含量高，貯氧能力強(qiáng)［11?12］；組織毛細(xì)管密度大，氧彌散到組織細(xì)胞的距離短［11］；線粒體體積小、數(shù)量多、表面積大，線粒體呼吸鏈細(xì)胞色素氧化酶和ATP酶表達(dá)水平顯著提高［11?12］；在低氧環(huán)境中，動(dòng)脈血氧飽和度（arterial oxygen saturation，SaO2）高，靜脈血氧飽和度（venous oxygen saturation，SvO2）低，血氧利用率高，約為平原SD 大鼠的4 倍，有氧呼吸能力強(qiáng)［13?14］。

生境氧分壓和O2質(zhì)量濃度是影響血液參數(shù)的關(guān)鍵因素。海拔越高，氧分壓和質(zhì)量濃度越低，血液紅細(xì)胞和血紅蛋白濃度越高，動(dòng)脈血氧分壓（arterialpartial pressure of oxygen，PaO2）和SaO2 越低。先前，本課題組通過(guò)與平原動(dòng)物和高原地面動(dòng)物的比較，研究了高原鼢鼠的血常規(guī)參數(shù)、動(dòng)靜脈血氧分壓、二氧化碳分壓（partial pressure of carbon dioxide，PaCO2）、SaO2 和血氧利用率［10，13］。當(dāng)時(shí)由于受實(shí)驗(yàn)設(shè)備條件限制，是將高原鼢鼠從高海拔地下洞道生境轉(zhuǎn)移到海拔低于它們棲息地地面環(huán)境（海拔下降1 000 m左右）的實(shí)驗(yàn)室（海拔2 300 m）進(jìn)行的血?dú)夥治?。高原鼢鼠采樣點(diǎn)海拔為3 200 m，當(dāng)?shù)貧鈮汉透咴魇蠖吹乐械腛2質(zhì)量濃度顯著低于海拔2 300 m地區(qū)。因此，先前測(cè)定的高原鼢鼠血液參數(shù)可能與其在高海拔地下洞道嚴(yán)重缺氧生境中的實(shí)際情況有較大差別。為了客觀反映高原鼢鼠在高海拔低氣壓低氧洞道生境中的血液特征，本研究在測(cè)定大量高原鼢鼠洞道O2 和CO2 體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度的基礎(chǔ)上，在采集高原鼢鼠的生境現(xiàn)場(chǎng)，通過(guò)測(cè)定不同海拔與模擬地下洞道氣體體積分?jǐn)?shù)條件下高原鼢鼠的血液參數(shù)差異，進(jìn)一步探討它們適應(yīng)嚴(yán)重缺氧地下生境的策略。

1 材料與方法

1. 1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

高原鼢鼠捕捉于青海省海南州貴德縣拉脊山（36°21' N，101°25' E；海拔3 700 m左右），采樣點(diǎn)大氣壓59 kPa，含氧量173. 1 g/m3，隨機(jī)分為海拔3 700 m組和洞道氣體模擬組。另一部分高原鼢鼠捕捉于青海省西寧市湟中區(qū)上圈村（36°19' N，101°38' E；海拔2 700 m 左右），采樣點(diǎn)大氣壓70 kPa，含氧量197. 6 g/m3，為海拔2 700 m組。高原鼢鼠體質(zhì)量為（226±14）g，不區(qū)分雌雄。所有動(dòng)物處理措施均按照國(guó)家《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物管理?xiàng)l例》和GB/T 35892—2018《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 福利倫理審查指南》執(zhí)行，并獲得青海大學(xué)動(dòng)物倫理委員會(huì)批準(zhǔn)。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物均在原生境進(jìn)行處理。

1. 2 高原鼢鼠洞道與當(dāng)?shù)卮髿庵袣怏w體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度的測(cè)定

在高原鼢鼠生境現(xiàn)場(chǎng)選擇有鼠洞道（洞深15～20 cm）進(jìn)行洞道氣體體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度測(cè)定。將泵吸式氣體含量檢測(cè)儀（唐儀BX21C，江蘇）打開(kāi)，待氣體含量檢測(cè)儀讀數(shù)穩(wěn)定后讀取大氣中氣體體積分?jǐn)?shù)的數(shù)值并記錄；立即通開(kāi)高原鼢鼠地下洞道，將連接在檢測(cè)儀上的軟管伸入高原鼢鼠洞道內(nèi)約30 cm，用濕土迅速封閉洞口，等到氣體含量檢測(cè)儀讀數(shù)穩(wěn)定后讀取洞道氣體體積分?jǐn)?shù)并記錄。按照公式將氣體體積分?jǐn)?shù)換算為氣體質(zhì)量濃度：

氣體質(zhì)量濃度（g/m3）=氣體體積分?jǐn)?shù)（%）×10 000×（M/22. 4）×［273（/ 273+T）］×（P/101. 3）/1 000。

式中，M 表示氣體分子質(zhì)量，T 表示氣體溫度，P 表示壓力。

1. 3 不同海拔與洞道氣體模擬組高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)和血?dú)夥治?/p>

用有機(jī)玻璃制成長(zhǎng)寬高為60 cm×40 cm×40 cm的玻璃箱，側(cè)壁有一個(gè)尺寸為15 cm×10 cm 的推拉門(mén)，頂部打2個(gè)直徑1 cm的圓孔，一個(gè)孔與裝有減壓閥（紅旗，中國(guó)）的CO2鋼瓶連接，另一個(gè)孔與泵吸式氣體含量檢測(cè)儀連接。向玻璃箱內(nèi)持續(xù)通入CO2，直至與海拔3 700 m高原鼢鼠洞道中的O2和CO2氣體體積分?jǐn)?shù)相等，將洞道氣體模擬組的高原鼢鼠迅速放入玻璃箱中，密封玻璃箱，適應(yīng)5 min。分別將海拔3 700 m組、海拔2 700 m組和洞道氣體模擬組高原鼢鼠麻醉后進(jìn)行腹主動(dòng)脈采血。用BC-5000Vet獸用全自動(dòng)血液細(xì)胞分析儀（深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司）測(cè)定RBC、Hb濃度、HCT、平均紅細(xì)胞體積（mean corpuscular volume，MCV）等血常規(guī)參數(shù)。用i-STAT 手掌血?dú)夥治鰞x（i-STAT Corp.，USA）測(cè)定高原鼢鼠的血?dú)猓╬H、PaCO2、PaO2 和SaO2），測(cè)量溫度設(shè)置為37 ℃。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 23. 0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，Shapiro-Wilk和Levene分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和同質(zhì)性，多組數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布并具有同質(zhì)性，采用單因素方差分析（one-way ANOVA），多重比較采用Duncan’s 法。結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，plt;0. 05為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

2. 1 不同海拔高原鼢鼠洞道與大氣中O2和CO2的體積分?jǐn)?shù)

樣本分析結(jié)果顯示，在海拔3 700 m的生境中，大氣中的O2體積分?jǐn)?shù)為（19. 90±0. 30）%，CO2體積分?jǐn)?shù)為（0. 03±0）%；高原鼢鼠洞道中的O2體積分?jǐn)?shù)為（15. 90±2. 00）%，CO2體積分?jǐn)?shù)平均為（4. 01±2. 04）%（表1）；與大氣相比，高原鼢鼠洞道中O2體積分?jǐn)?shù)顯著下降（plt;0. 01），而CO2 體積分?jǐn)?shù)顯著增加（plt;0. 01）。在海拔2 700 m的生境中，大氣中的O2體積分?jǐn)?shù)為（20. 90±0. 10）%，CO2體積分?jǐn)?shù)為（0. 03±0）%；高原鼢鼠洞道中的O2體積分?jǐn)?shù)為（19. 30±0. 60）%，CO2體積分?jǐn)?shù)為（1. 58±0. 64）%（表1）；與大氣相比，高原鼢鼠洞道中O2 體積分?jǐn)?shù)同樣顯著下降（plt;0. 01），CO2體積分?jǐn)?shù)顯著增加（plt;0. 01）。海拔3 700 m的高原鼢鼠洞道中O2體積分?jǐn)?shù)顯著低于海拔2 700 m洞道中O2體積分?jǐn)?shù)（plt;0. 01），而CO2 體積分?jǐn)?shù)隨海拔升高顯著上升（plt;0. 01）。

2. 2 不同海拔高原鼢鼠洞道與大氣中O2和CO2的質(zhì)量濃度

在海拔3 700 m 地區(qū)，大氣中的O2 質(zhì)量濃度為（173. 1±2. 3）g/m3，CO2質(zhì)量濃度為（0. 3±0）g/m3；而高原鼢鼠洞道中的O2 質(zhì)量濃度為（138. 2±17. 7）g/m3，CO2質(zhì)量濃度為（47. 9±24. 4）g/m3（表2）。高原鼢鼠洞道中O2 質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的80%左右，CO2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的160 倍左右。在海拔2 700 m地區(qū)，大氣中的O2質(zhì)量濃度為（203. 0±0. 5）g/m3，CO2 質(zhì)量濃度為（0. 4±0）g/m3；而高原鼢鼠洞道中的O2 質(zhì)量濃度為（187. 9±6. 2）g/m3，CO2 質(zhì)量濃度為（19. 2±8. 4）g/m3（表2）。海拔2 700 m的高原鼢鼠洞道中O2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的93%左右，CO2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣中的48倍左右。與海拔2 700 m相比，在海拔3 700 m地區(qū)，大氣和高原鼢鼠洞道中的O2質(zhì)量濃度均顯著下降（plt;0. 01），洞道中CO2 質(zhì)量濃度顯著增加（plt;0. 01）。

2. 3 不同海拔和洞道氣體模擬組高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)

洞道氣體模擬組和3 700 m 組的高原鼢鼠處于同一海拔下（3 700 m），血常規(guī)結(jié)果表明，洞道氣體模擬組和3 700 m 組高原鼢鼠的RBC 分別為（11. 2±0. 4）×1012/L和（11. 4±0. 8）×1012/L，Hb分別為（149. 0±6. 2）g/L 和（154. 7±9. 4）g/L，HCT 分別為（52. 4±1. 9）%和（53. 3±3. 3）%，MCV 分別為（46. 7±1. 5）fL和（46. 7±1. 7）fL，兩組血常規(guī)參數(shù)均無(wú)顯著差異。2 700 m組高原鼢鼠RBC為（10. 0±0. 5）×1012/L，Hb 為（135. 0±3. 0）g/L，HCT 為（49. 1±2. 0）%，MCV為（49. 4±1. 0）fL，其中RBC、Hb、HCT含量顯著低于高海拔高原鼢鼠（plt;0. 05），MCV含量顯著高于高海拔高原鼢鼠（plt;0. 05）（表3）。

2. 4 不同海拔和洞道氣體模擬組高原鼢鼠血?dú)庵笜?biāo)

血?dú)夥治鼋Y(jié)果表明：2 700 m組、3 700 m組和洞道氣體模擬組高原鼢鼠PaO2 分別為（58. 5±6. 5）、（45. 7±6. 2）、（37. 7±6. 6）mmHg，2 700 m組高原鼢鼠PaO2 顯著高于3 700 m 組和洞道氣體模擬組（plt;0. 05）；三組高原鼢鼠PaCO2 分別為（43. 0±3. 0）、（35. 1±6. 6）、（43. 3±5. 9）mmHg，其中洞道氣體模擬組與2 700 m組無(wú)顯著差異，但顯著高于3 700 m組（plt;0. 05）；三組高原鼢鼠SaO2分別為（90. 2±2. 8）%、（84. 3±3. 7）%、（72. 5±9. 0）%，洞道氣體模擬組顯著低于2 700 m組和3 700 m組（plt;0. 05）；動(dòng)脈血pH在三組間無(wú)顯著差異（表4）。

3 討論

環(huán)境氧分壓和質(zhì)量濃度是影響動(dòng)物肺氣體交換和血?dú)馓卣鞯闹匾蛩亍ｋS著海拔升高，大氣壓下降，O2和CO2質(zhì)量濃度下降。因此，平原動(dòng)物急進(jìn)高原，隨著海拔升高，呼吸加快，心跳加速，導(dǎo)致血液pH顯著上升，PaO2、PaCO2和SaO2顯著下降，進(jìn)而引起肺動(dòng)脈高壓、肺水腫和腦水腫等高原疾?。?5?18］。在長(zhǎng)期慢性低氧脅迫下，進(jìn)入高原的人和平原動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生右心肥大，肺動(dòng)脈高壓，紅細(xì)胞增多，血液黏度增大等生理性病變［19?22］。然而，在長(zhǎng)期高原低氧的選擇壓力下，高原特有動(dòng)物通過(guò)組織器官形態(tài)、生理和分子水平的適應(yīng)和進(jìn)化，形成了一系列適應(yīng)高原缺氧的策略［23?28］。高原特有動(dòng)物的血?dú)猓鏟aO2、PaCO2 和SaO2 等并沒(méi)有隨海拔升高而顯著下降，雖然它們的生境缺氧，但體內(nèi)并不缺氧［13?14］，這與它們適應(yīng)低氧環(huán)境的生理和分子機(jī)制相關(guān)。

高原鼢鼠作為青藏高原特有的地下鼠，高原鼢鼠地下洞道生境O2體積分?jǐn)?shù)顯著低于同地區(qū)的地面動(dòng)物［6］，但它們從嚴(yán)重缺氧的生境中獲取氧的能力顯著高于平原動(dòng)物［13］。然而，已有的高原鼢鼠的血?dú)夥治鍪窃诤０? 300 m左右［13］的實(shí)驗(yàn)室中得出的結(jié)果，這些結(jié)果與其在高海拔地下洞道嚴(yán)重缺氧生境中的實(shí)際情況可能有較大差別。因此，為了客觀反映高原鼢鼠在高海拔嚴(yán)重缺氧的地下洞道生境中的血?dú)馓卣鳎狙芯吭跍y(cè)定高原鼢鼠洞道O2和CO2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度的基礎(chǔ)上，通過(guò)在采樣點(diǎn)現(xiàn)場(chǎng)模擬地下洞道氣體體積分?jǐn)?shù)條件下，測(cè)定了高原鼢鼠動(dòng)脈血?dú)?。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在3 700 m 還是2 700 m的高原鼢鼠洞道中，O2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度均顯著低于同地區(qū)大氣，而CO2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度均極顯著高于同地區(qū)大氣；2 700 m組的高原鼢鼠PaO2、PaCO2顯著高于3 700 m組的高原鼢鼠，但SaO2和pH無(wú)顯著差異；然而，與同地區(qū)大氣條件下的測(cè)定值相比，在模擬海拔3 700 m洞道氣體體積分?jǐn)?shù)條件下，高原鼢鼠PaO2和SaO2顯著下降，PaCO2顯著上升。本課題組先前研究結(jié)果表明，高原鼢鼠不僅具有較高的SaO2，而且具有很低的SvO2，其SvO2平均為（7. 65±4. 77）%［13］，在本研究中，在模擬地下洞道氣體含量條件下，高原鼢鼠SaO2為（72. 5±9. 0）%，動(dòng)靜脈血氧飽和度之差高達(dá)64. 85個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明即使在嚴(yán)重缺氧的地下洞道生境中，高原鼢鼠仍有較高血氧利用率。在先前的研究中，大鼠的動(dòng)靜脈血氧飽和度之差為（19. 53±7. 25）個(gè)百分點(diǎn)，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的動(dòng)靜脈血氧飽和度之差為（43. 54±4. 85）個(gè)百分點(diǎn)［13］，說(shuō)明在模擬地下洞道氣體含量條件下，高原鼢鼠的血氧利用率仍高于大鼠和高原鼠兔。以上結(jié)果說(shuō)明，在地下缺氧洞道中，高原鼢鼠PaO2和SaO2由于洞道O2體積分?jǐn)?shù)的下降而顯著降低。在模擬海拔3 700 m洞道氣體體積分?jǐn)?shù)條件下，高原鼢鼠PaO2和SaO2分別為（37. 7±6. 6） mmHg和（72. 5±9. 0）%。在這樣低的PaO2和SaO2情況下，地面動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的低氧損傷，甚至不能生存，但高原鼢鼠并沒(méi)有出現(xiàn)損傷，它們能正常生存繁殖，這可能與其血紅蛋白氧親和力高、別構(gòu)效應(yīng)強(qiáng)和氧解離曲線左移有關(guān)，在肺部氧分壓的微小增加就能結(jié)合較多的氧，在組織中氧分壓的微減就能釋放較多的氧，血氧利用率仍然高于地面動(dòng)物［9，29］。

總之，高原鼢鼠洞道中的O2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度顯著低于同地區(qū)大氣，而CO2體積分?jǐn)?shù)和質(zhì)量濃度極顯著高于同地區(qū)大氣；在嚴(yán)重缺氧的地下洞道生境中，雖然高原鼢鼠PaO2和SaO2顯著下降，PaCO2顯著上升，但血氧利用率仍然高于地面動(dòng)物，這是高原鼢鼠適應(yīng)嚴(yán)重缺氧地下洞道生境的重要機(jī)制。

參考文獻(xiàn)：

［1］ BEALL C M. Two routes to functional adaptation： Tibetan andAndean high-altitude natives［J］. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences of the United States of America， 2007， 104（Suppl. 1）： 8655-8660.

［2］ 吳天一. 高原低氧環(huán)境對(duì)人類的挑戰(zhàn)［J］. 醫(yī)學(xué)研究雜志，2006， 35（10）： 1-3.

WU T Y. The challenge of high altitude low oxygen environmentto humans［J］. Journal of Medical Research， 2006， 35（10）：1-3.

［3］ ZHANG T， LEI M L， ZHOU H， et al. Phylogenetic relationshipsof the zokor genus Eospalax （Mammalia， Rodentia， Spalacidae）inferred from whole-genome analyses， with description of a newspecies endemic to Hengduan Mountains［J］. Zoological Re?search， 2022， 43（3）： 331-342.

［4］ ZHOU C Q， ZHOU K Y. The validity of different zokor speciesand the genus Eospalax inferred from mitochondrial gene se?quences［J］. Integrative Zoology， 2008， 3（4）： 290-298.

［5］ 樊乃昌， 施銀柱. 中國(guó)鼢鼠（Eospalax）亞屬分類研究［J］. 獸類學(xué)報(bào)， 1982， 2（2）： 183-199.

FAN N C， SHI Y Z. A revision of the zokors of subgenus Eospalax［J］. Acta Theriologica Sinica， 1982， 2（2）： 183-199.

［6］ 曾縉祥， 王祖望， 師治賢. 高山地區(qū)高原鼢鼠的代謝特點(diǎn)及若干生理指標(biāo)的觀察［J］. 高原生物學(xué)集刊， 1984， 3： 163-171.

ZENG J X， WANG Z W， SHI Z X. Metabolic characteristics andsome physiological parameters of mole rat Myospalax baileyi in al?pine area［J］. Acta Biologica Plateau Sinica， 1984， 3： 163-171.

［7］ 王曉君， 魏登邦， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔肺細(xì)葉的結(jié)構(gòu)特征［J］. 動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2008， 54（3）： 531-539.

WANG X J， WEI D B， WEI L， et al. Characteristics of pulmo?nary acinus structure in the plateau zokor Myospalax baileyi andplateau pika Ochotona curzniae［J］. Acta Zoologica Sinica， 2008，54（3）： 531-539.

［8］ 李永曉， 徐波， 安志芳， 等. 高原鼢鼠、高原鼠兔和大鼠肺表面活性物質(zhì)組成和含量的比較［J］. 生理學(xué)報(bào)， 2021， 73（1）：51-61.

LI Y X， XU B， AN Z F， et al. Comparison of the composition andcontent of pulmonary surfactant among plateau zokors， plateau pi?kas and rats［J］. Acta Physiologica Sinica， 2021， 73（1）： 51-61.

［9］ LI J M， AN Z F， WEI L N， et al. A new homotetramer hemoglo?bin in the pulmonary surfactant of plateau zokors （Myospalax bai?leyi）［J］. Frontiers in Genetics， 2022， 13： 824049.

［10］ 王曉君， 魏登邦， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔紅細(xì)胞低氧適應(yīng)特征［J］. 四川動(dòng)物， 2008， 27（6）： 1100-1103.

WANG X J， WEI D B， WEI L， et al. Physiological character oferythrocyte adapting to hypoxia in plateau zokor and plateau pika［J］. Sichuan Journal of Zoology， 2008， 27（6）： 1100-1103.

［11］ 齊新章， 王曉君， 朱世海， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔心臟對(duì)低氧環(huán)境的適應(yīng)［J］. 生理學(xué)報(bào)， 2008， 60（3）： 348-354.

QI X Z， WANG X J， ZHU S H， et al. Hypoxic adaptation of thehearts of plateau zokor （Myospalax baileyi） and plateau pika（Ochotona curzoniae）［J］. Acta Physiologica Sinica， 2008， 60（3）： 348-354.

［12］ 朱世海， 齊新章， 王曉君， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔骨骼肌攝氧功能差異［J］. 生理學(xué)報(bào)， 2009， 61（4）： 373-378.

ZHU S H， QI X Z， WANG X J， et al. Difference in oxygen up?take in skeletal muscles between plateau zokor （Myospalax rufe?scens baileyi） and plateau pika （Ochotona curzoniac）［J］. ActaPhysiologica Sinica， 2009， 61（4）： 373-378.

［13］ WEI D B， WEI L， ZHANG J M， et al. Blood-gas properties ofplateau zokor （Myospalax baileyi）［J］. Comparative Biochemis?try and Physiology， Part A， 2006， 145（3）： 372-375.

［14］ 魏登邦， 張建梅， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠對(duì)低氧高二氧化碳環(huán)境適應(yīng)的相關(guān)血液生理指標(biāo)的季節(jié)變化［J］. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，2006， 52（5）： 871-877.

WEI D B， ZHANG J M， WEI L， et al. Seasonal changes inblood physiological parameters related to adaptation to hypoxiahypercapaniain plateau zokors［J］. Acta Zoologica Sinica，2006， 52（5）： 871-877.

［15］ GROVES B M， DROMA T， SUTTON J R， et al. Minimal hy?poxic pulmonary hypertension in normal Tibetans at 3，658 m［J］. Journal of Applied Physiology， 1993， 74（1）： 312-318.

［16］ HACKETT P， RENNIE D. High-altitude pulmonary edema［J］.The Journal of the American Medical Association， 2002， 287（17）： 2275-2278.

［17］ SCHOENE R B. Illnesses at high altitude［J］. Chest， 2008， 134（2）： 402-416.

［18］ HIMADRI P， KUMARI S S， CHITHARANJAN M， et al. Roleof oxidative stress and inflammation in hypoxia-induced cerebraledema： a molecular approach［J］. High Altitude Medicine amp; Bi?ology， 2010， 11（3）： 231-244.

［19］ LESSKE J， FLETCHER E C， BAO G， et al. Hypertensioncaused by chronic intermittent hypoxia-influence of chemorecep?tors and sympathetic nervous system［J］. Journal of Hyperten?sion， 1997， 15（12）： 1593-1603.

［20］ WU T Y， KAYSER B. High altitude adaptation in Tibetans［J］.High Altitude Medicine amp; Biology， 2006， 7（3）： 193-208.

［21］ HAINSWORTH R， DRINKHILL M J. Cardiovascular adjust?ments for life at high altitude［J］. Respiratory Physiology amp; Neu?robiology， 2007， 158（2/3）： 204-211.

［22］ HANSEN A B， MORALEZ G， AMIN S B， et al. GlobalREACH 2018： the adaptive phenotype to life with chronic moun?tain sickness and polycythaemia［J］. Journal of Physiology，2021， 599（17）： 4021-4044.

［23］ 陳秋紅， 劉鳳云. 高原鼠兔低氧適應(yīng)機(jī)制的研究概況［J］. 動(dòng)物學(xué)雜志， 2003， 38（5）： 109-113.

CHEN Q H， LIU F Y. Adaptation mechanism of pika （Ochotonacurzoniae） to hypoxia［J］. Chinese Journal of Zoology， 2003， 38（5）： 109-113.

［24］ GOU X， LI N， LIAN L S， et al. Hypoxic adaptations of hemoglo?bin in Tibetan chick embryo： high oxygen-affinity mutation andselective expression［J］. Comparative Biochemistry and Physiol?ogy， Part B， 2007， 147（2）： 147-155.

［25］ STORZ J F， MORIYAMA H. Mechanisms of hemoglobin adapta?tion to high altitude hypoxia［J］. High Altitude Medicine amp; Biol?ogy， 2008， 9（2）： 148-157.

［26］ 于紅妍. 高原鼢鼠對(duì)低氧環(huán)境適應(yīng)的研究進(jìn)展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 39（31）： 19239-19240.

YU H Y. Study on adaptation to hypoxia environment of plateauzokors［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2011， 39（31）： 19239-19240.

［27］ QIU Q， ZHANG G J， MA T， et al. The yak genome and adapta?tion to life at high altitude［J］. Nature Genetics， 2012， 44：946-949.

［28］ NATARAJAN C， JENDROSZEK A， KUMAR A， et al. Molecu?lar basis of hemoglobin adaptation in the high-flying bar-headedgoose［J］. PLoS Genetics， 2018， 14（4）： e1007331.

［29］ PU P， LU S S， NIU Z Y， et al. Oxygenation properties and un?derlying molecular mechanisms of hemoglobins in plateau zokor（Eospalax baileyi）［J］. American Journal of Physiology - Regu?latory， Integrative and Comparative Physiology， 2019， 317（5）：R696-R708.

基金項(xiàng)目：青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2021-ZJ-904）