果型和抗性基因協(xié)同對番茄黃化曲葉病毒帶毒量的影響

米國全，唐艷領，馬凱，張春奇，蔡毓新，荊艷彩，牛莉莉，李紅波，朱永，陳繪利，史宣杰

摘? ? 要：以12份番茄種質為試材，其具有2類果實大小和3種不同抗性基因，通過檢測番茄黃化曲葉病毒病田間抗性和帶毒量指標，探索果實大小、抗病基因與田間抗性、帶毒量之間的關系。結果顯示，在自然傳毒情況下，所有番茄材料都能檢測到病毒感染。在番茄定植后28 d，小果型番茄M8（I）、M5（I）、M3（I）、M7（I）、M9（I）和M11（HR）帶毒量均較低，大果型番茄M6（S）、M10（S）、M4（S）和M2（S）帶毒量均較高，且小果型番茄田間發(fā)病率明顯低于大果型番茄。除了Ty-1/ty-1單基因抗性不受番茄果實大小影響外，攜帶其他單基因或聚合基因抗性的番茄種質均與果實大小有關。在此節(jié)點上，帶毒量越高抗性越弱，帶毒量越低抗性越強?？傮w來說，在遭受番茄黃化曲葉病毒侵染時，小果型番茄田間抗性強于大果型番茄。

關鍵詞：番茄；果實大??；帶毒量；黃化曲葉病毒；抗性

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）06-037-08

Synergistic effect of fruit shape and resistance genes on the titer of virus carried by tomato yellow leaf curl virus

MI Guoquan1， TANG Yanling1， MA Kai1， ZHANG Chunqi2， CAI Yuxin3， JING Yancai1， NIU Lili1， LI Hongbo2， ZHU Yong2， CHEN Huili3， SHI Xuanjie1

（1. Vegetable Research Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China; 2. Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Luoyang 471023， Henan， China; 3. Henan Qingfa Seeds Co.， Ltd.， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In this study， 12 tomato germplasm with 3 different resistance genes and two kinds of fruit sizes were selected as samples to reveal the relationship between fruit size， resistance genes and field resistance and virus concentration of tomato yellow leaf curl virus. The results showed that in the case of natural transmission， virus infection can be detected in all tomato materials. On the 28th day after tomato seedlings were planted， the viral loads of small-fruit tomatoes M8（I）， M5（I）， M3（I）， M7（I）， M9（I）and M11（HR） were low， while those of large-fruit tomatoes M6（S）， M10（S）， M4（S）and M2（S）were high， and the incidence of infection in small-fruit tomatoes was significantly lower than that in large-fruit tomatoes. In addition to Ty-1/ty-1 single gene resistance was not affected by tomato fruit size， tomato germplasm carrying other single gene or polymeric gene resistance was related to fruit size. At this node， the higher the amount of poison， the worse the resistance， and the lower the amount of poison， the stronger the resistance. In general， the field resistance of small fruit tomatoes was higher than that of large fruit tomatoes when infected with tomato yellow leaf curl virus.

Key words： Tomato; Fruit size; Virus concentration; Tomato yellow leaf curl virus; Resistance

番茄是世界上廣泛種植的一種蔬菜作物，也是我國主栽的蔬菜作物之一。煙粉虱傳播的番茄黃化曲葉病毒（tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）病是限制番茄生產的最重要病害之一[1]。培育抗病品種是控制番茄黃化曲葉病毒病的有效方法和手段之一。迄今為止，已在野生番茄中定位到7個獨立遺傳的主要抗性基因，包括S. chilense（Ty-1、Ty-3、Ty-3a、Ty-4和Ty-6），S. habrochaites syn. L. hirsutum（Ty-2）和S. peruvianum（Ty-5）。Ty-1和Ty-2基因表現(xiàn)為完全顯性或接近完全顯性，而Ty-3則表現(xiàn)出更多的加性效應。Ty-1、Ty-2、Ty-3和Ty-3a已被廣泛應用于對抗單組分和雙組分雙生病毒的抗性育種中，Ty-4、Ty-5和Ty-6抗性基因尚未被開發(fā)[2]。由于Ty基因一般表現(xiàn)為顯性，單基因F1雜種抗性基因的作用不如純合系。因此，如果要使雜種表現(xiàn)為抗性有效，要么雙親都具有抗性，要么雙親包含多個抗性基因[3]。

TYLCV的潛伏期較短，一般7～10 d就開始表現(xiàn)發(fā)病癥狀[4]。TYLCV感病植株主要表現(xiàn)為葉片卷曲、皺縮、黃化、植株矮化等[5]。該病自20世紀90年代傳入中國[6]，呈現(xiàn)逐年加重、自南向北蔓延的趨勢，加強番茄黃化曲葉病毒病的病原鑒定和檢測，制定防治策略和培育抗病毒品種成為當前十分重要的任務[7]。目前，關于番茄種質資源的抗性研究較多的是抗性基因[1，8]。筆者在生產實踐中發(fā)現(xiàn)，在自然感病情況下，小果型番茄整體對TYLCV抗性明顯高于大果型番茄，甚至出現(xiàn)免疫級別的種質，而大果型番茄尤其是粉果番茄，能夠對TYLCV有免疫能力的極少，為了探明其中的原因，以小果型和大果型番茄為試驗材料，通過田間抗病性表現(xiàn)和帶毒量檢測來探究番茄果型、抗性基因以及帶毒量對番茄生產實踐的影響。

前人的研究方法以飼養(yǎng)煙粉虱離體接種[9]、帶有TYLCV的菌液韌皮部接種[10-11]為主。筆者利用田間帶毒煙粉虱對番茄種質進行自然侵染感病，明確番茄果實大小與抗病性之間的關系，以期指導抗性種質資源的篩選、評價以及抗TYLCV番茄品種的選育。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的番茄種質12份，包含8份小果型番茄（M1、M3、M5、M7、M8、M9、M11、M12）和4份大果型番茄（M2、M4、M6、M10），詳見表1。

1.2 試驗設計

試驗于2021年在河南現(xiàn)代農業(yè)研究開發(fā)基地日光溫室內進行。利用秋延茬口提前45 d在大棚中種植辣椒[12]用以自然傳毒和飼養(yǎng)煙粉虱，辣椒中間留出空地用于定植番茄。2021年6月中旬采用50孔育苗穴盤進行基質育苗，每個番茄種質播種一個穴盤，將播種后的穴盤放置于設有防蟲網的隔離連棟溫室中，常規(guī)育苗。待番茄苗長到5～6葉期時，定植于辣椒中間空地。試驗共設3個重復，每個重復每個番茄品種定植1行，隨機區(qū)組排列，每行定植12株。大棚內以煙粉虱自由繁殖方式傳毒，試驗期間不噴施殺蟲劑，常規(guī)水肥管理。

1.3 測試項目與方法

1.3.1 田間抗病性調查與鑒定 番茄定植后，每天定時觀察植株發(fā)病情況。調查定植后16、22、28和34 d田間發(fā)病情況。結合申書興[13]、田兆豐等[14]的方法將病情分為6個級別。0 級：不發(fā)病，無癥狀；1級：新葉葉片輕黃化；3級：1/2葉片黃化、邊緣上卷；5級：2/3葉片重黃化、矮小、少數(shù)葉片畸形；7級：葉片全部黃化、植株明顯矮化；9級：葉片嚴重畸形縮小，植株嚴重矮化，甚至枯死。

病情指數(shù)=[∑（各級病株數(shù)×該病級值）/（調查總株數(shù)×最高病級數(shù)）]×100。

根據(jù)通用的番茄病毒病群體分級標準，將各種質的番茄植株分為免疫（I，不表現(xiàn)癥狀，病情指數(shù)0）、高抗（HR，0<病情指數(shù)≤2）、抗?。≧，2<病情指數(shù)≤15）、中抗（MR，15<病情指數(shù)≤30）、感病（S，30<病情指數(shù)≤100）；并將I、HR、R 及MR 歸為抗病，將S 歸為感病。

1.3.2 番茄葉片帶毒量測定 在定植后的0 d及16、22、28和34 d進行取樣，采集每個番茄種質頂端新鮮葉片，混合取樣，3次重復。液氮速凍，-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。采用CTAB法提取番茄的總DNA[15]。根據(jù)NCBI數(shù)據(jù)庫中TYLCV（GenBank： AM282874.1）的基因組信息，設計引物，TYLCV2-F：GAAACGACCAGTCTGAGGCTGTAATGTC，TYLCV2-R：AAGAAACCAATAAGGCGTAAGCGTGTAG，擴增長度為322 bp。構建TYLCV標準質粒：將PCR擴增的特異條帶回收、克隆，將該DNA片段克隆到pMD19-T載體上，提取質粒，并通過測序驗證目的片段的正確性，測定濃度后進行拷貝數(shù)換算，將其作為TYLCV檢測的陽性標準品。熒光定量PCR反應體系：qPCR 預混液 Mix 5 μL，正反向引物（10 μmol·L-1）各0.5 μL，模板1 μL，RNase Free ddH2O補足至10 μL。熒光定量PCR反應程序：95 ℃預變性5 min；95 ℃變性30 s，56 ℃退火30，72 ℃延伸1 min，40個循環(huán)。待檢測的DNA樣品的質量濃度，利用超微量分光光度計調整為100 ng·μL。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行統(tǒng)計整理，計算平均值和標準差；利用SPSS 17.0進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同番茄種質田間抗病性調查與鑒定

定植后16 d和22 d調查結果如表2顯示，有5個番茄種質表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，其中包括小果型番茄M1和大果型番茄M2、M4、M6和M10，這5個番茄種質在28 d發(fā)病率均達到100%，病情指數(shù)分別為38.9、30.4、33.9、31.8和35.7，均達到感病級別；小果型番茄M3、M5、M7、M8和M9在整個試驗過程中，均未表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，抗性級別為免疫；小果型番茄M11和M12在28 d的發(fā)病率分別為5.6%和6.8%，病情指數(shù)分別為1.8和5.6，在整個試驗過程中，抗性級別分別為高抗和抗病。

2.2 煙粉虱侵染對不同番茄種質絕對帶毒量的影響

對于均具有Ty-1/ty-1抗性基因的M1和M2（表1），葉片中絕對帶毒量差異明顯（圖1），小果型番茄M1帶毒量峰值出現(xiàn)在定植后的28 d，而大果型番茄M2帶毒量峰值出現(xiàn)在定植后的22 d，但M1在定植后16 d的帶毒量已接近M2峰值，M1帶毒量最大值超出M2帶毒量最大值3.23倍，在田間抗性鑒定方面，M1和M2都表現(xiàn)為感病，但M2病情指數(shù)比M1低，這與2個種質帶毒量表現(xiàn)一致，即帶毒量越大，田間抗病表現(xiàn)越差，病情指數(shù)越高。表明Ty-1/ty-1抗性基因的田間抗病性表現(xiàn)并不受果型的影響，而與帶毒量有一定關系。

番茄種質M3和M4均具有Ty-2/ty-2抗性基因（表1），葉片帶毒量差異并不明顯，小果型番茄M3帶毒量峰值出現(xiàn)在22 d，而大果型番茄M4帶毒量峰值出現(xiàn)在28 d，M4帶毒量最大值比M3帶毒量最大值高10%。M3在定植后28 d，帶毒量急劇下降，僅為其峰值的1/1773，而M4在定植后34 d，帶毒量也快速下降，約為其峰值的1/12。在田間抗性表現(xiàn)上，M3表現(xiàn)為免疫，M4表現(xiàn)為感病。表明在帶毒量基本相同的情況下，具有Ty-2/ty-2抗性基因的小果型番茄具有更強的田間抗病能力，而大果型番茄卻表現(xiàn)較差。

對于均具有Ty-1/ty-1和Ty-3a/ty-3抗性基因的M5和M6（表1），葉片中絕對帶毒量變化趨勢差異明顯（圖1）。小果型番茄M5在定植后28 d內帶毒量一直保持在很低水平，隨后快速上升，34 d帶毒量比28 d增加約6644倍。大果型番茄M6帶毒量峰值出現(xiàn)在28 d，與M5在 28 d帶毒量相比，高出了約968倍。而M5帶毒量最大值比M6帶毒量最大值高出了6.87倍。在田間抗性表現(xiàn)上，M5表現(xiàn)為免疫，M6表現(xiàn)感病。表明具有Ty-1/ty-1和Ty-3a/ty-3抗性基因的小果型番茄具有更強的田間抗病能力，而大果型番茄卻表現(xiàn)較差。M10具有Ty-3a/ty-3抗性基因，與M6帶毒量變化趨勢一致，在定植后16、22、28和34 d，M10帶毒量分別比M6高出1.19倍、1.24倍、1.34倍和93.89倍，這說明聚合2個抗性基因的M6帶毒量明顯小于攜帶1個抗性基因的M10，對于同樣是大果型番茄的M6和M10來說，多個抗性基因聚合對抑制番茄病毒復制有明顯效果。

小果型番茄種質M7和小果型番茄種質M9均具有Ty-2和Ty-3抗性基因（表1），葉片中帶毒量變化趨勢明顯不同（圖1）。M7在定植22 d內帶毒量較低，28 d達到最大值，隨后迅速下降，而M9在定植28 d內帶毒量較低，34 d帶毒量急劇上升，M9在16和22 d，帶毒量分別比M7增加了1.65倍和2.73倍，且M9帶毒量最大值比M7帶毒量最大值高出約847倍。這表明，小果型番茄M7對病毒的抵御能力強于小果型番茄M9。小果型番茄M8具有Ty-1/Ty-1、Ty-2/Ty-2和Ty-3/Ty-3抗性基因，帶毒量變化趨勢與M7基本一致（圖1），28 d達到峰值，M8帶毒量最大值比M7帶毒量最大值下降了43%，這可能是聚合3種抗性基因優(yōu)于聚合2種抗性基因的一種表現(xiàn)。在田間抗性表現(xiàn)上，M7、M8和M9都表現(xiàn)為免疫，沒有病毒病田間表觀癥狀。

小果型番茄M11和M12均不具有Ty-1、Ty-2和Ty-3抗性基因（表1），但田間抗性分別表現(xiàn)出HR和R。定植后，M11和M12帶毒量變化趨勢有所不同（圖1），M11帶毒量隨著侵染時間的延長，呈逐漸上升趨勢，在34 d仍處于上升趨勢，而M12在22 d達到峰值，隨后逐漸下降。從帶毒量來說，M12在16、22和28 d，帶毒量分別比M11高出約17 601倍、13 647倍和2955倍。這表明，小果型番茄種質盡管不具有這3個抗性基因，且?guī)Ф玖亢芨?，但依然表現(xiàn)為田間抗病。

從整體來看，有6份番茄種質（M1、M4、M6、M7、M8和M10）帶毒量峰值出現(xiàn)在28 d，有3份（M2、M3和M12）出現(xiàn)在22 d，隨后呈現(xiàn)下降趨勢；另外，有3份番茄種質（M5、M9和M11）帶毒量一直呈上升趨勢。這表明大多數(shù)參試番茄在定植后，植株內部的防御體系能夠快速有效地阻止病毒的進一步繁殖。

從圖2可以看出，在定植后的不同時期，不同抗性番茄種質資源中帶毒量差異明顯。結合田間抗性鑒定結果（表1），除了M12以外，其他番茄種質28 d帶毒量基本與田間抗性鑒定結果保持一致。大果型番茄M2、M4、M6和M10在定植后28 d，都攜帶大量的病毒，感病的小果型M1帶毒量最高，而高抗的小果型M12在定植28 d后帶毒量急劇下降，其他小果型番茄種質在28 d帶毒量都很低。這表明，在定植后28 d，小果型番茄的帶毒量一般要明顯低于大果型番茄，表現(xiàn)與田間抗性鑒定結果較為一致。因此，可以采用定植后自然傳毒28 d時番茄葉片中的帶毒量來評價番茄種質對TYLCV的抗性。一般來說，帶毒量越高，田間抗性越弱；帶毒量越低，田間抗性越強。

3 討論與結論

TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的植物DNA病毒[16]。該病毒最早于20世紀50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，隨后在世界范圍內大面積暴發(fā)，近年來，該病毒已在我國多個省份大范圍暴發(fā)[17-18]。目前，我國每年TYLCV發(fā)生面積超過20萬hm2，年經濟損失達數(shù)十億元，而且正以年增長20%的速度蔓延，已經嚴重威脅到我國番茄產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[19]。

在番茄定植后，通過自然傳毒方式，所有番茄材料都能檢測到病毒感染，但不同抗性番茄種質攜帶病毒數(shù)量和田間抗性表現(xiàn)卻有所不同。田兆豐等[20]采用田間大棚自然傳毒的方式評估了不同番茄品種對TYLCV的抗性水平，移栽8周后，大果型抗性粉果番茄品種發(fā)病率介于50%～85%之間，而小果型抗性櫻桃番茄品種發(fā)病率介于0～30%之間。代惠潔等[21]的研究表明，大果型番茄TYLCV田間發(fā)病率為40%～100%，而小果型櫻桃番茄八喜田間發(fā)病率僅為6.7%，同時八喜番茄ToCV（番茄褪綠病毒）+TYLCV復合田間發(fā)病率為0。這表明小果型番茄品種田間發(fā)病率明顯低于大果型番茄品種，這與本試驗田間表現(xiàn)結果較為一致。

在本研究中，僅包含Ty-1/ty-1單基因的M1和M2并不能有效抑制病毒的擴繁，田間植株病癥明顯，該基因的抗性表現(xiàn)受果實大小影響較小，同時也表明Ty-1單基因抗性已不能滿足河南當?shù)厍镅硬缭O施番茄栽培的要求。Ty-2/ty-2抗性基因并不會因為番茄果實大小而影響葉片帶毒量，但小果型番茄M3在田間抗性表現(xiàn)上明顯強于大果型番茄M4；而聚合Ty-1/ty-1和Ty-3a/ty-3抗性基因的番茄帶毒量卻會受到果實大小的明顯影響，小果型番茄表現(xiàn)出很強的田間抗性，田間抗性表現(xiàn)也明顯優(yōu)于大果型番茄，這與李亞茹等[22]研究的Ty-3a在小果型櫻桃番茄中田間抗性強于大果型番茄的結果一致。

番茄果型也會影響到Ty-2和Ty-3基因的聚合抗性，與小果型番茄M9（單果質量91 g）相比，小果型番茄M7（單果質量5 g）帶毒量明顯較低，田間抗性表現(xiàn)明顯強于小果型番茄M9。而聚合Ty-1/Ty-1、Ty-2/Ty-2和Ty-3/Ty-3抗性基因的小果型番茄M8與M7相比帶毒量下降了43%，表明小果型結合抗性基因聚合所表現(xiàn)出來的抗性疊加效應更增強了番茄種質的田間抗性。因此，抗性基因聚合和果型對番茄抗病毒能力都有一定的影響。

駱巧娟[23]研究發(fā)現(xiàn)，不含抗病基因的6744櫻桃番茄在田間表現(xiàn)出一定抗病能力，可能與其較高的防御酶活性和較高的抗氧化酶基因表達量有關，在TYLCV病毒侵染后，6744櫻桃番茄葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）以及苯丙氨酸解氨酶（PAL）都表現(xiàn)出很高的活性，同時CAT、SOD、POD和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等基因表達量上升，使其防御能力增強。這可能是M11和M12在缺少Ty-1、Ty-2和Ty-3抗病基因的情況下高抗TYLCV的原因，在病毒侵染初期，防御的酶促反應較早地催化誘導酚類物質積累而表現(xiàn)出抗病[17]。與大果型番茄相比，小果型番茄表現(xiàn)出的田間抗性可能與逆境下較高的防御體系有關。也有報道顯示[24]，TYLCV的侵染，誘導番茄植株水楊酸、茉莉酸和冠菌素3種信號途徑都參與了抵抗TYLCV的防御反應，可能小果型番茄通過這3種信號途徑，抑制TYLCV復制的能力更強。

在番茄抗TYLCV育種中，Ty-1、Ty-2和Ty-3/Ty-3a基因被認為是抗TYLCV的主效基因[2，25]。目前，我國的番茄抗性品種主要是基于Ty-1和Ty-3的抗性基因，含有復合抗病基因型Ty-1/ty-1、Ty-3a/ty-3群體在田間全部表現(xiàn)抗病[1，26]，均包含有純合Ty-1、Ty-3基因的抗性材料一般具有免疫表現(xiàn)[17]。而本試驗的M3（Ty-2/ty-2）、M5（Ty-1/ty-1，Ty-3a/ty-3）、M7（Ty-2/ty-2，Ty-3/Ty-3）、M8（Ty-1/Ty-1，Ty-2/Ty-2，Ty-3/Ty-3）和M9（Ty-2/Ty-2，Ty-3/Ty-3）5份免疫材料均為小果型番茄，說明多抗基因的聚合抗性在小果型番茄中表現(xiàn)優(yōu)異。

Ty-1是番茄上最早發(fā)現(xiàn)的抗性基因，大多數(shù)耐 TYLCV 的番茄種質含有該基因，田間通常表現(xiàn)為耐病[27]，同時攜帶Ty-1和Ty-3或Ty-3a基因的番茄種質均表現(xiàn)高抗[28]，含有Ty-2和Ty-3a雜合基因型的材料抗病性顯著高于只含有Ty-3a雜合基因型的材料[29]，只含有Ty-3基因的材料以表現(xiàn)抗病為主，單獨攜帶Ty-2基因的材料表現(xiàn)中抗。本研究結果顯示，定植后28 d，參試番茄種質依據(jù)帶毒量從小到大排序為M8（Ty-1/Ty-1，Ty-2/Ty-2，Ty-3/Ty-3）＜M5（Ty-1/ty-1，Ty-3a/ty-3）＜M3（Ty-2/ty-2）＜M7（Ty-2/ty-2，Ty-3/Ty-3）＜M9（Ty-2/Ty-2，Ty-3/Ty-3）＜M11（ty-1/ty-1，ty-2/ty-2，ty-3/ty-3）＜M6（Ty-1/ty-1，Ty-3a/ty-3）＜M10（Ty-3a/ty-3）＜M4（Ty-2/ty-2）＜M2（Ty-1/ty-1）＜M12（ty-1/ty-1，ty-2/ty-2，ty-3/ty-3）＜M1（Ty-1/ty-1）。本研究結果與前人的研究結果基本一致。說明抗性基因聚合抗性對病毒的抑制作用明顯，小果型番茄帶毒量總體低于大果型番茄，小果型番茄田間抗性總體高于大果型番茄。

目前，聚合抗性和免疫抗性多出現(xiàn)在小果型番茄種質中，如何將小果型番茄這種田間抗病能力轉化到大果型番茄中，可能并不僅僅是聚合抗病基因的問題，小果型番茄所表現(xiàn)出來的田間抗病能力還有待于進一步深入研究。

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