基于紅外相機技術的野化梅花鹿活動節(jié)律和集群行為研究

蘆光 王貝爻 曹林 薛攀 時集體 王曉麗

摘要 為了研究人工飼養(yǎng)梅花鹿在野外適應的情況，2020年5月—2021年7月采用紅外相機技術對河南省濟源市圈養(yǎng)野化梅花鹿進行了調(diào)查。采用公里網(wǎng)格的形式，安放了20臺紅外相機，共收獲3 334有效相機日，獲取獨立照片9 669張。成年梅花鹿雌雄比為1.45。共記錄到11種集群模式，單只雌體占總數(shù)的36.63%，單只雄性占總數(shù)的37.41%；多雌集群的比例達到9.07%；幼體單只占比4.92%。在攜有幼體的情況中，以單只或多只雌體攜幼為主，拍攝到371張獨立有效照片，其余2種情況僅拍攝到69張照片。雌體攜幼主要發(fā)生在夏季，而雄體攜幼主要發(fā)生在冬季。梅花鹿的日活動節(jié)律呈雙峰型，分別為06：00—08：00和16：00—18：00。冬季的梅花鹿日活動時間段為08：00—16：00，活動峰值在11：00—13：00。春-夏季的重疊系數(shù)最大（Δ=0.935 0，P<0.01），其次是春-秋季（Δ=0.913 4，P<0.01）、冬-春季（Δ=0.878 5，P<0.01）和夏-秋季（Δ=0.876 0，P<0.01），重疊系數(shù)最小的季節(jié)是夏-冬季（Δ=0.821 4，P<0.01）。該研究基于無人為干擾的野外圈養(yǎng)條件下的調(diào)查記錄，研究了野化梅花鹿的活動節(jié)律和集群行為，為梅花鹿下一步野外放歸提供了技術基礎。

關鍵詞 梅花鹿；紅外相機技術；日活動節(jié)律；集群行為

中圖分類號 Q958.1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）11-0080-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.11.017

Study on the Activity Rhythm and Clustering Behavior of Wild Sika Deer Based on Infrared Camera Technology

LU Guang1，2， WANG Bei-yao3，4，CAO Lin5 et al

（1.College of Animal Science and Technology， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005; 2.State-owned Jiyuan Nanshan Forest Farm， Jiyuan， Henan 459000; 3.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents in Agriculture/Institute of Zoology， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101; 4.College of Life Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 101407; 5.State-owned Yugong Forest Farm of Jiyuan City， Jiyuan， Henan? 459000）

Abstract In order to study the adaptation of captive sika deer in the wild， infrared camera technology was used to investigate the captive wild sika deer in Jiyuan City， Henan Province from May of 2020 to July of 2021. Twenty infrared cameras were placed in the form of kilometer grid， and a total of 3 334 effective camera days and 9 669 independent photos were obtained. The male-female ratio of adult sika deer was 1.45. A total of 11 cluster patterns were recorded， in which 36.63% were single females and 37.40% were single males. The proportion of polygyny cluster reached 9.06%. The second was single young deer， accounting for 4.92%. In the case of carrying juveniles， 371 independent valid photos were taken， mainly by single or multiple females， while only 69 photos were taken in the other two cases.Young carrying by females mainly occurred in summer， while young carrying by males mainly occurred in winter. The diurnal activity rhythm of sika deer was bimodal， 06：00-08：00 and 16：00-18：00 respectively. In winter， the dual activity period of sika deer was from 08：00 to 16：00， and the peak value occurred from 11：00 to 13：00. The results showed that the overlap coefficient in spring-summer was the largest （Δ=0.935 0， P<0.001）， followed by spring-autumn （Δ=0.913 4， P<0.01） and winter-spring （Δ=0.878 5， P<0.01） and summer-autumn （Δ=0.876 0， P<0.01）， summer-winter had the smallest overlap coefficient （Δ=0.821 4， P<0.01）. In this study， the activity rhythm and clustering behavior of wild sika deer were studied based on the investigation records of wild captive conditions without human interference， which provided the technical basis for the next step of wild release of sika deer.

Key words Sika deer；Infrared camera technology；Daily activity rhythm；Clustering behavior

基金項目 中央財政資金項目“河南南太行山水林田湖草生態(tài)保護修復試點工程（濟源項目）”（2019-419001-48-01-042877）。

作者簡介 蘆光（1984—），男，河南濟源人，助理工程師，碩士，從事動物學研究。*通信作者，教授，博士，碩士生導師，從事動物學研究。

收稿日期 2023-05-06

動物活動節(jié)律是指動物在24 h內(nèi)不同時間段的變化規(guī)律和活動強度，是開展動物研究的重要部分［1］，也是了解動物行為和外部環(huán)境的關系、動物生存策略和生活史的基礎［2］。社群情況、生理情況、繁殖情況、性別、遺傳以及外部的光照、氣溫等都會對動物的活動節(jié)律造成影響，開展特定條件下的動物活動節(jié)律可以很好地了解動物對外部環(huán)境的適應策略及其對生境的選擇［3］。集群行為是動物對外部自然環(huán)境的適應表達方式之一，是研究動物生態(tài)學的重要方面［4］。有蹄類動物普遍具有集群行為，可以有效提高發(fā)現(xiàn)、躲避獵捕的能力，在提高繁殖率、獲取配偶方面起到積極作用，能提高獲取食物的能力和降低被捕食的風險［4-5］。當集群規(guī)模較大時，種群內(nèi)部將加劇食物、配偶等方面的競爭，傳播疾病和被捕食的風險也會相應增加［6-7］。因此，活動節(jié)律和集群行為一直是動物生態(tài)學研究的重要內(nèi)容。

梅花鹿（Cervus nippon）在我國屬于一級重點保護動物，屬于哺乳綱（Mammalia）偶蹄目（Artiodactyla）鹿科（Cervidae），體型中等，具有反芻特性，是亞洲東部季風區(qū)的特有物種［8］。我國梅花鹿亞種的歷史分布被劃分為6個亞種，分別為東北亞種（C.n.mantchuricus）、華北亞種（C.n.manidarnius）、山西亞種（C.n.grassianus）、四川亞種（C.n.sichuanicus）、華南亞種（C.n.pseudaxis）以及臺灣亞種（C.n.taioanus）。目前，華北亞種、山西亞種和臺灣亞種的野外種群已經(jīng)滅絕［9］。通過調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，我國僅存有四川亞種、東北亞種和華南亞種，總數(shù)在1 000只左右［8］。目前野生梅花鹿僅僅分布在黑龍江、吉林、遼寧、四川、浙江、江西等地的狹長區(qū)域，且相互之間沒有聯(lián)系，呈孤島式布局，難以在物種之間進行交流。引種或者放生是提升野外種群的有效手段。然而，目前有關野化階段梅花鹿活動節(jié)律和集群行為的研究較少。

紅外相機技術可以為野生動物保護提供更加科學的數(shù)據(jù)支撐［10］。相較于傳統(tǒng)研究方法，采用紅外相機技術方法收集的數(shù)據(jù)更加客觀穩(wěn)定，時間持續(xù)較長、人為及天氣因素影響較小。目前，國內(nèi)外普遍使用紅外相機技術開展野生動物監(jiān)測和保護［11］。筆者利用紅外相機技術在河南省濟源市梅花鹿園對梅花鹿開展活動節(jié)律和集群行為研究，通過觀測了解人工飼養(yǎng)梅花鹿在引入野外生境過程中的生態(tài)學相關資料，旨在為進一步開展梅花鹿野外放歸提供相關技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省濟源市南山林場南山森林公園內(nèi)，南靠黃河，北依太行山獼猴國家級自然保護區(qū)；地理坐標為東經(jīng)112°24′～112°32′，北緯 34°58～35°04′。該地區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均氣溫14.3 ℃，年際變化13.6～15.2 ℃，多年平均降水量為646.4 mm，平均無霜期為223 d。研究區(qū)林齡在60年以上，以刺槐（Robinia pseudoacacia）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、側(cè)柏（Platvcladusorientalis）為主。

1.2 紅外相機的布設

2020年5月至2021年7月，借助地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）將研究區(qū)劃分為20個網(wǎng)格，在每個公里網(wǎng)格內(nèi)選取一個調(diào)查位點布設紅外相機，調(diào)查位點覆蓋的海拔范圍為289～389 m。

選用LTL-6511MC紅外相機，安裝在相應網(wǎng)格動物出沒頻繁處，安裝高度距離地面0.4～0.6 m，相機設定為拍攝+錄像模式，連續(xù)拍攝3張，錄像尺寸為720P，中間感應間隔時間為1 s。按照安裝時間+網(wǎng)格編號的方式進行編號（比如202105LN02表示2021年5月安裝的鹿場內(nèi)2號網(wǎng)格相機）。每天工作24 h，調(diào)查期間每3～6個月進行1次相機檢查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將紅外相機獲取的信息上傳至野生動物多樣性監(jiān)測圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)中，鑒定上傳的動物圖片信息，經(jīng)審核后導出到Microsoft Excel中，進行后續(xù)的數(shù)據(jù)處理與分析。

根據(jù)河南省濟源市的氣候特點，將一年分為4個季節(jié)，其中春季為3—5月，夏季為6—8月，秋季為9—11月，冬季為12月和次年1—2月。在調(diào)查中，將同一臺相機連續(xù)工作24 h記為1個有效相機日；將同一臺相機30 min內(nèi)拍攝同一物種的多張有效照片或視頻，記為1張獨立有效照片。此處，相對多度指數(shù)（relative abundance index，RAI）被定義為1個物種每100個有效相機日內(nèi)的獨立有效照片數(shù)［12］；網(wǎng)格占有率（site occupancy，SO）是指目標物種被拍攝到的相機位點占所有正常工作位點總數(shù)的比例。

具體計算公式［12］如下：

RAI=（目標物種獨立有效照片數(shù)/總有效相機日）×100（1）

SO=（拍攝目標物種的相機位點數(shù)/相機位點總數(shù)）×100%（2）

在每張獨立有效照片中，對拍攝梅花鹿的性別以及成年個體、幼體進行記錄，并統(tǒng)計拍攝的具體時間。

在此基礎上，對河南省濟源市梅花鹿園內(nèi)2020年5月至2021年7月紅外相機監(jiān)測的梅花鹿數(shù)據(jù)進行整理統(tǒng)計，分析梅花鹿種群結構和時間節(jié)律的季節(jié)性。

在梅花鹿種群結構分析中，統(tǒng)計各個季節(jié)每張獨立有效照片中出現(xiàn)的雌、雄個體以及幼體的數(shù)目，對其所屬集群模式進行歸類，探究梅花鹿集群模式、種群性別比例和年齡結構的季節(jié)性變化。

統(tǒng)計整理每個季節(jié)梅花鹿的獨立有效照片，將時間格式轉(zhuǎn)化為太陽時，再利用核密度估算函數(shù)（Kernel-density estimation）建立不同季節(jié)梅花鹿的日活動節(jié)律函數(shù)模型。

核密度估算函數(shù)的計算公式如下：

f（x，v）=1nKV［d（x，xi）］

式中，KV為Von Mises分布的概率密度函數(shù)，d（x，xi）是指任一點與樣本i之間的角度距離［13］。

根據(jù)獲得數(shù)據(jù)分別建立各個季節(jié)梅花鹿的日活動節(jié)律模型和全年活動節(jié)律模型。為進一步衡量梅花鹿日活動節(jié)律的季節(jié)性，計算各個季節(jié)活動節(jié)律的重疊系數(shù)（coefficient of overlapping，Δ）。Δ取值范圍為0～1，當Δ=0時說明2個季節(jié)活動節(jié)律完全錯開；當Δ=1時，則說明2個季節(jié)活動節(jié)律完全重疊。采用Wald檢驗方法驗證日活動節(jié)律差異是否達到顯著水平［14］。除了重疊系數(shù)外，該研究用活動峰值出現(xiàn)的時間和高度來反映不同季節(jié)梅花鹿日活動節(jié)律的變化。

以上數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel和R 4.2.1軟件進行分析，分析過程主要涉及overlap包［13］和activity包［14］。

2 結果與分析

20臺紅外相機正常工作，共監(jiān)測3 334個有效相機日（春季1 166、夏季828、秋季480、冬季860），共獲得梅花鹿的獨立有效照片9 669張（春季3 397張、夏季3 345張、秋季1 246張、冬季1 681張）（表1）。根據(jù)每個季節(jié)的有效相機日、獨立有效照片數(shù)和位點情況，分別計算各個季節(jié)梅花鹿的相對多度指數(shù)（RAI）和網(wǎng)格占有率（SO）。從表1可以看出，夏季是梅花鹿活動最頻繁的季節(jié)，夏季RAI值遠大于其他3個季節(jié)，而冬季的RAI值最小。

2.1 種群結構

在梅花鹿園記錄的全部9 669張獨立有效照片中，531張獨立有效照片無法識別梅花鹿的性別與年齡，9 138張獨立有效照片可識別性別與年齡，其中成年雌性與成年雄性記錄數(shù)分別為6 483和4 470個，雌雄比為1.45。梅花鹿每個季節(jié)記錄到的雌雄數(shù)目不同，冬季的雌雄比最大，達2.20；春季和夏季次之，分別為1.92和1.25；秋季雌性記錄數(shù)小于雄性記錄數(shù)，雌雄比為0.57（表2）。

河南省濟源市梅花鹿成年個體與幼體數(shù)目比在一年4個季節(jié)中波動較大，其中冬季幼體的占比最大，夏季次之（圖2）。在冬季，拍攝到的幼體多為單只或多只幼體單獨出現(xiàn)，無成年個體同時出現(xiàn)；在夏季，拍攝到的多為母幼群。這些特點與梅花鹿的繁殖和交配季節(jié)相對應。

根據(jù)獨立有效照片中所有梅花鹿個體的性別與年齡組

成，雌體和雄體的數(shù)目以及是否攜帶幼體劃分集群模式，共記錄到多種集群模式。其中，單只（獨居）的比例較高，雌體單只占36.63%，雄性單只占37.41%；其次是多雌，占9.07%；再次是幼體單只，占4.92%。在攜有幼體的情況中，以單只或多只雌體攜幼為主，拍攝到371張獨立有效照片，其余2種情況僅拍攝到69張照片。雌體攜幼主要發(fā)生在夏季，而雄體攜幼主要發(fā)生在冬季（表3）。

2.2 日活動節(jié)律

根據(jù)全部監(jiān)測時間段數(shù)據(jù)，對梅花鹿的日活動節(jié)律進行分析，結果表明梅花鹿在全天所有時段均有活動，其白天活動時間明顯多于夜晚，2個活動峰值分別在06：00—08：00和16：00—18：00，呈晨昏性活動（圖3）。

對4個季節(jié)的監(jiān)測數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在一年4個季節(jié)中梅花鹿的日活動節(jié)律發(fā)生較大的周期性變化。夏季呈明顯晨昏性活動，2個活動峰值分別在05：00—07：00和17：00—19：00；日間和晚間均有活動，活動水平明顯低于晨昏時段。秋季也呈晨昏性活動，活動峰值的時間分別在06：00—08：00和16：00—18：00。梅花鹿秋季日活動節(jié)律與夏季明顯不同的是，在秋季01：00—03：00有1個小的活動峰值，且秋季的晨昏活動峰值更高。冬季梅花鹿的日活動節(jié)律發(fā)生較大變化，從晨昏性活動轉(zhuǎn)變?yōu)闀冃行曰顒?，活動峰值?1：00—13：00；隨著白晝的縮短和氣溫的下降，白天的主要活動時間段在08：00—16：00。此外，梅花鹿冬季的日活動節(jié)律與秋季的相似之處在于：晚上同樣有1個小的活動峰值，但是時間提前到22：00—24：00。春季時，隨著溫度的上升和日照時間的增加，梅花鹿的日活動節(jié)律再次呈晨昏性，活動峰值分別在06：00—08：00和16：00—18：00，白天活動的開始時間和結束時間向兩邊延展但活動密度減小，晚上活動時間增加且仍有小的活動高峰（00：00—02：00）（圖4）。

此外，對不同季節(jié)梅花鹿的活動節(jié)律進行比較，計算重疊系數(shù)。由表4可知，春-夏季的重疊系數(shù)最大（Δ=0.935 0，P<0.01），其次是春-秋季（Δ=0.913 4，P<0.01）以及冬-春季（Δ=0.878 5，P<0.01）和夏-秋季（Δ=0.876 0，P<0.01），夏-冬季的重疊系數(shù)最?。é?0.821 4，P<0.01）。

綜合活動峰值和重疊系數(shù)的分析結果可知，梅花鹿日活動節(jié)律存在較大的季節(jié)性差異，且差異程度可能隨著溫度、日照時長和食物等因素差異的增加而增大，在夏季和冬季這種差異最為明顯。梅花鹿的晨昏性活動在冬季改為晝行性，在白天活動的時間大大增加，據(jù)推測這種改變也與溫度和日出日落時間有關。

3 討論

通過紅外相機技術獲得了豐富多樣的野生動物相關數(shù)據(jù)，為生物多樣性（野生動物）科學研究、評價和保護提供了新途徑［15］。迄今為止，我國有50 000臺以上的紅外相機在開展野生動物監(jiān)測工作，已經(jīng)積累了大量的數(shù)據(jù)［16］。該研究中梅花鹿作為外來人工飼養(yǎng)物種，開展野外圈養(yǎng)野化對于梅花鹿適應野外生存環(huán)境具有重要的意義，有助于提升梅花鹿的野外生存適應能力。

筆者通過研究發(fā)現(xiàn)，河南省濟源市野化梅花鹿的全年日活動節(jié)律呈雙峰型，各個季節(jié)的日活動節(jié)律有較大的差異，春季和秋季的峰值出現(xiàn)在06：00—08：00和16：00—18：00，夏季活動峰值在05：00—07：00和17：00—19：00，冬季峰值出現(xiàn)在11：00—13：00。此習性與其他地區(qū)東北梅花鹿、阿拉善馬鹿、小麂、水鹿日活動節(jié)律的研究結果［17-20］相一致，表明梅花鹿是典型的晨昏習性動物。梅花鹿的活動節(jié)律受到多方面因素的影響，晨昏相較于中午更加適合梅花鹿進食。此外，早晨的樹葉上附著有露水，梅花鹿可以更好地補充水分，降低因為尋找水源而面臨的其他風險［21-22］。該研究發(fā)現(xiàn)冬季梅花鹿的活動峰值出現(xiàn)在11：00—13：00，表明梅花鹿可能因為日出時間的推后，早晨氣溫低而選擇推遲活動，16：00以后活動強度隨著氣溫的降低而下降，呈晝行性。在春季、秋季和冬季的24：00左右各出現(xiàn)一個小的活動高峰，可能是因為在無任何投喂的情況下其他季節(jié)與夏季相比草料相對匱乏，導致梅花鹿需要不斷活動采食，從而增加了梅花鹿夜間活動的頻率。由此可見，不同季節(jié)的氣溫、日照時長以及食物是影響梅花鹿活動節(jié)律的重要因素。

梅花鹿在各集群方式的出現(xiàn)頻次有明顯差異，單雄個體和單雌個體出現(xiàn)的頻次較高，多雌、單幼、攜幼雌性、多雄、一雌一雄的出現(xiàn)頻次次之，而攜幼雄性、攜幼混群的出現(xiàn)頻次較低。從集群方式的季節(jié)性變化來看，不同季節(jié)的集群方式也存在明顯差異。春季和夏季出現(xiàn)的頻次較高，以單雌、單雄和多雌為主，而秋季和冬季則以單雄、單雌為主。攜幼雌性主要出現(xiàn)在夏季，與梅花鹿夏季產(chǎn)子有關。母子結群可以提高采食效率和降低風險，提高幼體的存活率。

野生梅花鹿目前在我國僅有部分地區(qū)存在，而大部分地區(qū)屬于人工飼養(yǎng)。開展野外放生梅花鹿對于壯大野生種群具有非常重要的意義。該研究深入了解了人工梅花鹿在野外生境中的活動節(jié)律和種群狀況，對于野生梅花鹿的保護及其他物種的引進具有重要的意義。

參考文獻

［1］ 趙聯(lián)軍，劉鳴章，羅春平，等.四川王朗國家級自然保護區(qū)血雉的日活動節(jié)律［J］.四川動物，2020，39（2）：121-128.

［2］ 孫儒泳.動物生態(tài)學原理［M］.3版.北京：北京師范大學出版社，2001：93－98.

［3］ 魯慶彬，于江傲，高欣，等.冬季清涼峰山區(qū)小麂和野豬的生境選擇及差異［J］.獸類學報，2007，27（1）：45-52.

［4］ JARMAN P J.The social organization of antelope in relation to their ecology［J］.Behaviour，1974，48：215-267.

［5］ CLUTTON-BROCK T H，GUINNESS F E，ALBON S D.Red deer：Behavior and ecology of two sexes［M］.Edinburgh：Edinburgh University Press，1982.

［6］ BEAUCHAMP G，RUXTON G D.Changes in vigilance with group size under scramble competition［J］.The American naturalist，2003，161（4）：672-675.

［7］ 劉振生，李新慶，王小明，等.賀蘭山巖羊（Pseudois nayaur）集群特征的季節(jié)變化［J］.生態(tài)學報，2009，29（6）：2782-2788.

［8］ 盛和林.中國鹿類動物［M］.上海：華東師范大學出版社，1992：202-212.

［9］ 郭延蜀，鄭惠珍.中國梅花鹿地史分布、種和亞種的劃分及演化歷史［J］.獸類學報，2000，20（3）：168-179.

［10］ 肖治術，李欣海，王學志，等.探討我國森林野生動物紅外相機監(jiān)測規(guī)范［J］.生物多樣性，2014，22（6）：704-711.

［11］ 李晟，王大軍，肖治術，等.紅外相機技術在我國野生動物研究與保護中的應用與前景［J］.生物多樣性，2014，22（6）：685-695.

［12］ 肖治術.紅外相機技術在我國自然保護地野生動物清查與評估中的應用［J］.生物多樣性，2019，27（3）：235-236.

［13］ RIDOUT M S，LINKIE M.Estimating overlap of daily activity patterns from camera trap data［J］.Journal of agricultural biological and environmental statistics，2009，14（3）：322-337.

［14］ ROWCLIFFE J M，KAYS R，KRANSTAUBER B，et al.Quantifying levels of animal activity using camera trap data［J］.Methods in ecology & evolution，2014，5（11）：1170-1179.

［15］ 肖治術，肖文宏，王天明，等.中國野生動物紅外相機監(jiān)測與研究：現(xiàn)狀及未來［J］.生物多樣性，2022，30（10）：234-259.

［16］ 李晟.中國野生動物紅外相機監(jiān)測網(wǎng)絡建設進展與展望［J］.生物多樣性，2020，28（9）：1045-1048.

［17］ 黃沛琳，肖文宏，楊海濤，等.東北梅花鹿種群活動節(jié)律和集群行為研究［J］.北京師范大學學報（自然科學版），2015，51（5）：498-503.

［18］ 劉鵬.基于紅外相機技術的賀蘭山同域分布阿拉善馬鹿和巖羊活動規(guī)律、集群行為的比較研究［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學，2019.

［19］ 陳爾駿，官天培，李晟.四川岷山小麂的種群性比、社會結構和活動節(jié)律［J］.獸類學報，2022，42（1）：1-11.

［20］ 王茗，蔣勇，賈國清，等.基于紅外相機對貢嘎山牦牛和水鹿活動節(jié)律的研究［J］.四川動物，2023，42（1）：21-28.

［21］ 原寶東，孔繁繁.哺乳動物活動節(jié)律研究進展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（2）：1056-1058，1162.

［22］ 孫佳欣，李佳琦，萬雅瓊，等.四川9種有蹄類動物夏秋季活動節(jié)律研究［J］.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2018，34（11）：1003-1009.