酸雨類型轉(zhuǎn)變對(duì)杉木林地土壤和細(xì)根生長(zhǎng)的影響

摘要：【目的】探究酸雨類型轉(zhuǎn)變對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)和土壤養(yǎng)分含量的影響，為改善酸雨脅迫地區(qū)杉木人工林土壤酸化提供依據(jù)。【方法】在江蘇南京銅山林場(chǎng)進(jìn)行了為期1 a的野外模擬酸雨試驗(yàn)，設(shè)置了3種酸雨酸度（pH為4.5，3.5和2.5）和3種酸雨類型[硫酸型酸雨，SO^2-₄與NO^-₃的濃度比（硫氮比）5∶1?；旌闲退嵊?，硫氮比1∶1。硝酸型酸雨，硫氮比1∶5]，并設(shè)置對(duì)照CK（pH為6.6，利用當(dāng)?shù)刈匀幌?0個(gè)試驗(yàn)處理。分別測(cè)定酸雨脅迫后杉木林地土壤化學(xué)性質(zhì)、細(xì)根生理特性及細(xì)根元素含量，利用相關(guān)性及結(jié)構(gòu)方程模型分析方法，探究酸雨類型轉(zhuǎn)變對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)的直接及間接影響?！窘Y(jié)果】隨著酸雨pH和硫氮比的降低，杉木細(xì)根生物量和根系活力均減少。所有強(qiáng)酸雨處理（pH 2.5）杉木根系的過(guò)氧化氫酶活性均低于其他酸雨處理，且當(dāng)酸雨類型轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛嵝退嵊陼r(shí)，過(guò)氧化氫酶活性逐漸降低并低于CK；另外，細(xì)根鎂、鋁含量及鈣鋁比（含量比，下同）和鎂鋁比在不同的硫氮比處理之間均存在差異。與CK相比，所有酸雨處理均增加了細(xì)根鈣和鋁含量，鉀含量隨著酸雨脅迫逐漸減少。然而，土壤養(yǎng)分總碳、總氮、碳氮比、總硫、有效磷和速效鉀在不同硫氮比和不同pH之間不存在顯著差異。通過(guò)相關(guān)性分析可知：土壤pH與鎂鋁比、根系生物量和根系活力呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），并且根系生物量與過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶之間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），卻與鋁含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）?！窘Y(jié)論】酸雨酸度對(duì)杉木細(xì)根和土壤均有較大影響，酸雨類型對(duì)細(xì)根的影響要強(qiáng)于土壤。其中，酸雨類型對(duì)根系活力和鈣鋁比均有直接影響。隨著硫氮比值的降低，酸雨對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)的抑制作用更明顯。

關(guān)鍵詞：杉木；酸雨；硫氮比；細(xì)根生物量；土壤養(yǎng)分

中圖分類號(hào)：S718 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0090-09

Effects of acid rain-based transformation on Cunninghamia lanceolata fine root growth and soil nutrient content

DING Yong，LIU Xin^*，ZHANG Jinchi， WANG Yuhao，CHEN Meiling，LI Tao，LIU Xiaowu，ZHOU Yuexiang，SUN Lianhao，LIAO Yi

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Jiangsu Provincal Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration， College of Forestry and Grassland， College of Water and Soil Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：【Objective】 This study explored the effects of acid rain-based changes in soil nutrient content and Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） fine root growth， to provide a theoretical basis for improving soil acidification of C. lanceolata plantations in acid rain-stressed areas.【Method】 A one-year simulated acid rain field experiment was conducted at the Tongshan Forest Farm in Nanjing， Jiangsu Province. Three acid rain acidity levels （pH=4.5， 3.5， and 2.5） were applied with each of three acid rain types： sulfuric acid rain， with 5∶1 concentration ratio of sulfur （S， SO^2-₄） to nitrogen （N， NO^-₃）; mixed acid rain， with 1∶1 S/N ratio; nitric acid rain， with 1∶5 S/N ratio; and a control （CK， pH=6.6， local river water）. There were thus 10 total experimental treatments. Outcome measures of acid rain stress included soil chemical properties， fine root physiological characteristics， and fine root element contents. Correlations and structural equation model analyses were used to explore the direct and indirect effects of acid rain type on C. lanceolata fine root growth.【Result】 With decreasing acid rain pH and S/N ratios， the fine root biomass and root activity of C. lanceolata decreased. The catalase activity of all strong acid rain treatments （pH=2.5） was lower than that of other acid rain treatments. Compared with nitric acid rain types， the catalase activity incrementally decreased and was lower than CK; Mg and Al content， as well as the c（Ca）/c（Al） and c（Mg）/c（Al） in fine roots also differed. Compared with CK， all acid rain treatments increased fine root Ca and Al contents， while K content decreased with acid rain stress. However， there were not significant differences in soil total C， total N， C/N ratio， total S， available P， or available K among S/N ratios or pH levels. Correlation analysis showed that soil pH was extremely significant positively correlated with c（Mg）/c（Al）， root biomass， and root activity （Plt;0.01）， and that root biomass was significantly positively correlated with peroxidase， catalase， but extremely significant negative correlated with Al content （Plt;0.05）. 【Conclusion】After one year of experimental acid rain stress， acidity significantly impacted both soil and C. lanceolata fine roots. Acid rain type affected fine roots more strongly than it affected soil. As the S/N ratio decreased， the inhibitory effect of acid rain on C. lanceolata fine root growth was more pronounced.

Keywords：Cunninghamia lanceolata; acid rain; sulfur to nitrogen ratio; fine root biomass; soil nutrient

杉木（Cunninghamia lanceolata）是中國(guó)亞熱帶地區(qū)的主要造林樹種，占全國(guó)人工林面積的17.33%^[1]。近年來(lái)，由于片面追求速生豐產(chǎn)，杉木人工林出現(xiàn)了生產(chǎn)力下降問(wèn)題^[2]。細(xì)根（直徑＜2 mm）作為植物發(fā)育過(guò)程中資源獲取效率最高的器官^[3]，其功能性狀對(duì)植物生長(zhǎng)有重要影響^[4]，但細(xì)根生長(zhǎng)易受到酸雨等外界環(huán)境變化的影響^[5]。中國(guó)每年約有三分之一的城市被酸雨籠罩^[6]，隨著中國(guó)政府采取系列措施控制酸雨，大氣中 SO₂含量已經(jīng)下降約 50%^[7]。由于針對(duì) NO_x排放的控制啟動(dòng)較晚，NO_x污染問(wèn)題仍然很嚴(yán)重^[8]；而NO_x排放增加則直接導(dǎo)致酸雨中硝酸鹽（NO^-₃）濃度上升并降低了降水中的SO^2-₄與NO^-₃的比值，使得酸雨類型逐漸發(fā)生轉(zhuǎn)變^[9]。酸雨類型的改變將會(huì)嚴(yán)重影響森林群落生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)^[10]。一方面，NO^-₃含量增加會(huì)加劇土壤酸化^[11]、顯著影響土壤微生物生物量、大多數(shù)酶活性^[12]和植物細(xì)根的化學(xué)組成等^[13]；另一方面，硝酸鹽是大多數(shù)植物主要的N來(lái)源^[14]，而N代謝是植物體內(nèi)最基本的物質(zhì)代謝之一^[15]。前期研究表明硝酸型酸雨可以通過(guò)提高植物體內(nèi)N代謝途徑，從而增強(qiáng)擬南芥（Arabidopsis thaliana）對(duì)酸雨的耐受性^[16]。

目前，關(guān)于酸雨類型轉(zhuǎn)變對(duì)中國(guó)亞熱帶杉木細(xì)根生長(zhǎng)影響的研究較少，主要集中在馬尾松及闊葉林上^[17-18]，而且大多酸雨處理對(duì)象以農(nóng)作物、幼苗和室內(nèi)棚栽苗為主^[19-21]。為此，本研究以中國(guó)亞熱帶杉木人工林為對(duì)象，探究硫酸型（SAR）、混合型（MAR）和硝酸型（NAR）酸雨在野外條件下對(duì)杉木人工林土壤養(yǎng)分及其細(xì)根生長(zhǎng)的影響，以期為改善酸雨脅迫地區(qū)杉木人工林土壤酸化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省南京市銅山林場(chǎng)（31°37′N，118°51′E），距南京市區(qū)20 km，屬北亞熱帶季風(fēng)區(qū)，年均氣溫16.5 ℃，無(wú)霜期 229 d，年日照時(shí)數(shù)2 199.5 h，區(qū)內(nèi)氣候溫和濕潤(rùn)，四季分明，雨熱資源比較豐富，雨季主要分布在夏季的 6—8 月，2002—2013 年的年平均降水量為 1 117.2 mm，年均降雨 pH 約為 5.15^[22]，年均酸雨頻率約為 55.8% （pH ≤ 5.6的酸雨事件占降雨事件總數(shù)的比例）^[23]。地形以丘陵為主，海拔 38～388 m，森林類型以麻櫟（Quercus acutissima）、杉木和毛竹（Phyllostachys edulis）為主，森林土壤類型為黃棕壤；在試驗(yàn)期間，平均樹高為10.8 m，平均胸徑為20.6 cm，林分密度為850 株/hm²，全年葉面積指數(shù)為 2.40～4.27，枯落物含量大約為9.39 t/hm²。林內(nèi)土壤pH為4.23±0.12，總碳、總氮、總硫、有效磷和速效鉀含量分別為：（38.42±7.91），（3.55±0.63），（0.85±0.12），（2.58±0.68）和（35.44±6.25）mg/kg。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 酸雨模擬

通過(guò)將H₂SO₄ 0.5 mol/L和HNO₃ 0.5 mol/L按不同濃度比配置3種酸雨類型：硫酸型酸雨以5∶1的濃度比（文后表示為處理S/N=5∶1）混合來(lái)制備溶液，這與南京市降雨的一般陰離子組成相對(duì)應(yīng)^{[12， 24]}。另外兩種SO^2-₄和 NO^-₃濃度比分別為1∶1（混合型酸雨，文后表示為處理S/N=1∶1）和 1∶5（硝酸型酸雨，文后表示為處理S/N=1∶5）；每種酸雨類型設(shè)置3種酸度（pH=4.5、3.5和2.5），并設(shè)置對(duì)照（CK，pH=6.6，利用當(dāng)?shù)叵魉?，?10 個(gè)模擬處理組：硫酸型酸雨SAR（S1.pH=4.5、S2.pH=3.5、S3.pH=2.5）、混合型酸雨MAR（SN1.pH=4.5、SN2.pH=3.5、SN3.pH=2.5）、硝酸型酸雨NAR（N1.pH=4.5、N2.pH=3.5、N3.pH=2.5）和 CK，每組處理 3 個(gè)重復(fù)。

在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選擇 30 個(gè)離散地塊（每個(gè)地塊0.6 m×2.0 m，彼此相隔5 m），從2015年3月到2016年2月，使用CNL-1201灑水器（浙江超農(nóng)力智能科技有限公司）每月均勻地向樣地內(nèi)噴灑酸雨溶液2次，在酸雨噴灑間隔期間，如苗木缺水則統(tǒng)一噴灑等量的蒸餾水^[25]。根據(jù)2002年到2013年的月降水量，模擬酸雨總量為62.07 mm，占研究區(qū)降水量年均值的5.55%。2015年11月，在每塊地塊中間挖1條長(zhǎng)2.0 m、寬20 cm、深20 cm的溝，清理溝中的根部，并在溝渠中填滿河砂和土壤混合物（深15 cm，河砂與土壤質(zhì)量比為2∶1），以便快速識(shí)別和收集杉木細(xì)根。

1.2.2 樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

2016年 2 月采集各溝細(xì)根樣品，每次選取所需處理的3株長(zhǎng)勢(shì)相近的杉木進(jìn)行根系樣品的采集，去除枯枝落葉及小石礫，并將細(xì)根樣品裝入密封袋中并置于 4 ℃ 小冰箱中；同時(shí)，從每條溝渠的頂層（0～5 cm）采集土壤樣品，土樣通過(guò)孔徑2 mm篩并并去除葉子、植物根部和石頭。所有土壤樣品保存在密封袋中，置于 4 ℃ 小冰箱中。

1）土壤性質(zhì)測(cè)定： 土壤總碳（TC）、總氮（TN）和總硫（TS）含量使用元素分析儀（Vario EL III，ELementar，Germany）測(cè)定；土壤pH使用PB-10 pH計(jì)（Sartorius GmbH，G?ttingen，Germany）以水土質(zhì)量體積比為1.0∶2.5的溶液（去離子水）中測(cè)定；土壤有效磷（AP）含量采用氟化銨（NH₄F的濃度為 0.03 mol/L）和鹽酸（HCl濃度為0.025 mol/L）法用紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定；土壤樣品的速效鉀（AK）含量采用CH₃COONH₄（濃度1 mol/L）乙酸銨-火焰光度法測(cè)定^[13]。

2）細(xì)根特性測(cè)定： 采回的杉木細(xì)根用蒸餾水小心洗凈附著在細(xì)根上的土壤，并用吸水紙將細(xì)根樣品擦干，并采用徑級(jí)法挑選所需根系樣品（直徑＜2 mm），進(jìn)而測(cè)量出新鮮的細(xì)根生物量（FRB）；根系活力通過(guò)氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定；細(xì)根內(nèi)總碳（TC）、總氮（TN）含量通過(guò)元素分析儀（Vario EL Ⅲ， ELementar， Germany）測(cè)定；利用原子吸收光譜儀（AA900T，Perkin Elmer，MA，USA）對(duì)細(xì)根鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鋁（Al）離子的消解溶液進(jìn)行定量分析。另外，在測(cè)定抗氧化酶活性之前，先稱取杉木細(xì)根組織均質(zhì) 2～3 g，再加 2 mL 磷酸鹽緩沖液（0.05 mol/L，pH 7.8）冰浴研磨^[26]。將研磨出的勻漿低溫（0～4 ℃）以10 000 r/min離心 20 min。取上清液作為粗提液分別測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性^[27]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

檢驗(yàn)各個(gè)酸雨處理對(duì)杉木細(xì)根特性和土壤化學(xué)特性的影響時(shí)，利用SPSS 27 進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA，Duncan檢驗(yàn)，顯著性水平為0.05）；檢驗(yàn)酸雨類型（SO^2-₄與NO^-₃的濃度比，即硫氮比）與酸堿度（pH）對(duì)各指標(biāo)的主效應(yīng)和交互效應(yīng)的影響時(shí)，利用雙因素方差分析（顯著性水平為0.05）。利用 Origin Pro 2022 分析酸雨脅迫下，杉木細(xì)根參數(shù)指標(biāo)與土壤特性之間的關(guān)系。利用結(jié)構(gòu)平衡方程 （structural equation model，SEM） 解釋酸雨 pH 與硫氮比對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)的直接與間接影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同酸雨處理對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)杉木細(xì)根生物量的影響

經(jīng)分析（圖1）發(fā)現(xiàn)，隨著酸雨pH降低杉木細(xì)根生物量極顯著下降（Plt;0.01），其中，強(qiáng)酸雨處理（pH=2.5）細(xì)根生物量顯著低于其他處理，分別為（38.88±1.21），（38.30±2.05），（36.77±2.96）g；此外，不同類型酸雨之間細(xì)根生物量同樣存在顯著差異（Plt;0.05），主要是隨著酸雨硫氮比下降而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，但僅在pH 4.5情況下，混合型和硝酸型酸雨處理杉木細(xì)根生物量顯著低于硫酸型酸雨處理（Plt;0.05）。

2.1.2 對(duì)杉木根系生理特性的影響

經(jīng)分析（圖2）可知，與CK相比，酸雨處理組均降低了根系活力，卻增加了過(guò)氧化物酶活性（除S3外，圖2a、2c）；且S3處理根系過(guò)氧化物酶活性相比SN3和N3分別降低了0.50和0.55 μg/g（圖2c）；相反，酸雨處理均降低了除S1和S2處理外其他處理的過(guò)氧化氫酶活性（圖2d）。

2.1.3 對(duì)細(xì)根元素含量的影響

經(jīng)分析（圖3）可知，酸雨類型和酸雨酸度明顯影響杉木細(xì)根鋁含量、鈣鋁含量比和鎂鋁含量比（圖3e、3f、3g）。

其中，細(xì)根鋁含量SN3處理顯著高于SN1處理，N1處理顯著高于S1處理（圖3e，P＜0.05），而細(xì)根鈣鋁比和鎂鋁比則呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)（圖3f、3g）。此外，酸雨類型顯著影響杉木細(xì)根鎂含量，當(dāng)酸雨pH為4.5時(shí)，與S1處理相比，SN1處理顯著降低細(xì)根鎂含量35%（圖3c，P＜0.05）。另外，與 CK 相比，所有酸雨處理組均增加了細(xì)根鈣和鋁含量，卻降低了細(xì)根鉀含量（圖3b、3d）。

2.2 不同酸雨處理對(duì)杉木林土壤性質(zhì)的影響

2.2.1 對(duì)杉木林土壤pH的影響

經(jīng)分析（圖4）可看出，所有酸雨處理組的土壤pH均顯著低于CK（P＜0.05）。當(dāng)酸雨類型為硝酸型酸雨時(shí)，N3相比N1處理，土壤pH顯著降低了4.1%左右（P＜0.05）。

2.2.2 對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

不同酸雨處理下土壤養(yǎng)分含量見(jiàn)圖5。

經(jīng)測(cè)定（圖5）發(fā)現(xiàn)，酸雨類型、酸雨酸度及其交互作用對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。但是，酸雨處理組土壤總碳含量和碳氮含量比值均低于CK（圖5 a、5c），卻提高了土壤速效鉀含量（除 S3 外）。

2.3 不同酸雨處理下土壤性質(zhì)與杉木細(xì)根生長(zhǎng)的關(guān)系

由相關(guān)性分析結(jié)果（表1）可知，細(xì)根生物量與細(xì)根過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性之間均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)（P＜0.05），卻與鋁含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；此外，土壤pH與細(xì)根鉀元素含量、鈣鋁含量比呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與鎂鋁含量比、細(xì)根生物量和根系活力之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

依據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，構(gòu)建了結(jié)構(gòu)平衡方程模型（SEM），根據(jù)擬合的參數(shù)從各指標(biāo)中篩選出最優(yōu)質(zhì)指標(biāo)，從而分析不同酸雨處理對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)的直接影響與間接影響（圖6）。結(jié)果表明，酸雨酸度（0.926）、酸雨類型（0.164）對(duì)杉木細(xì)根生物量有顯著的直接影響作用（圖6），此外，酸雨酸度和酸雨類型均對(duì)土壤pH、土壤速效鉀、根系活力和根系鈣鋁比具有直接影響，但是，酸雨類型均對(duì)土壤pH的直接影響未達(dá)到顯著水平（Pgt;0.05），然而，酸雨酸度和酸雨類型對(duì)細(xì)根生物量的間接影響較?。ū?）?？ǚ阶杂啥缺龋–HISQ/DF）為0.604（lt;5），卡方檢驗(yàn)顯示P值為0.660（gt;0.05），擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）值為0.975（gt;0.900），近似誤差方根（RMSEA）值無(wú)限接近于0（lt;0.08），說(shuō)明該模型符合參數(shù)要求。

3 討 論

本次研究中，杉木細(xì)根生物量隨著酸雨酸度的減弱而顯著增加，酸雨酸度較高時(shí)細(xì)根生物量顯著下降，這應(yīng)該是由于pH過(guò)低導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化并超出根系所承受的毒害離子濃度變異范圍，再加上養(yǎng)分的大量流失和失衡，從而對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫效應(yīng)^[19]。另外，有研究發(fā)現(xiàn)大氣氮沉降的增加通過(guò)改變植物碳分配而對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)造成顯著影響^[28]，使得NO^-₃會(huì)抑制細(xì)根生物量^[29]，這與筆者的研究結(jié)果一致。并且，在筆者研究結(jié)果中，鋁隨著硫氮比值的降低而顯著增加，而鈣鋁比和鎂鋁比隨著硫氮比的降低而顯著減小，這也表明NO^-₃濃度增加對(duì)杉木細(xì)根生長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制作用。

劉鑫^[30]的研究表明酸雨脅迫會(huì)增加超氧化物歧化酶活性，降低細(xì)胞中過(guò)氧化氫酶活性。但Velikova等^[31]發(fā)現(xiàn)酸雨會(huì)導(dǎo)致葉片中的過(guò)氧化物酶活性和過(guò)氧化氫酶活性增強(qiáng)。筆者研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根過(guò)氧化物酶活性隨著酸雨pH的降低而顯著降低。另外筆者發(fā)現(xiàn)，硝酸型酸雨脅迫下，N1、N2和N3處理超氧化物歧化酶活性逐漸降低，這可能是由于較低硫氮比時(shí)，植物體內(nèi)N代謝增強(qiáng)，導(dǎo)致植物耐受性提高^[32]。研究中所有較強(qiáng)酸雨處理（pH 2.5）杉木細(xì)根過(guò)氧化氫酶活性隨著酸雨硫氮比降低而降低，且低于其他酸雨處理組。這可能是由于在較強(qiáng)的酸度下，硝酸型酸雨（NAR）酸脅迫表現(xiàn)出比硫酸型酸雨（SAR）酸脅迫更強(qiáng)的抑制作用，從而在更大程度上損害其抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)^[33]。

在筆者的研究結(jié)果中，酸雨對(duì)土壤總碳、總氮、碳氮比、總硫、有效磷和速效鉀的影響未達(dá)到顯著水平。土壤pH與細(xì)根鋁（Al）元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與細(xì)根鈣（Ca）鋁含量比呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05）。其中，各酸雨處理杉木的細(xì)根Al離子含量高于CK處理，細(xì)根通過(guò)交換過(guò)程形成不溶性Al-ATP復(fù)合化合物，這會(huì)對(duì)細(xì)根產(chǎn)生毒性。而鈣離子可以減輕Al的毒性，因此，植物鈣鋁含量比可以更好地用于評(píng)估林木的Al毒性脅迫^[34]；在筆者的研究中，鈣鋁含量比隨著酸雨酸度的增加顯著降低，隨著酸雨硫氮比的降低顯著降低，這表明隨著模擬酸雨輸入大量氫離子，鈣鋁含量比可作為良好評(píng)估杉木林根系受Al毒害的指標(biāo)。但本研究中細(xì)根鈣鋁含量比為1.77～4.38，均大于0.2，這可能是由于實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)和樹種的不同，且筆者的酸雨模擬量?jī)H為年降雨的5.55%，脅迫程度較輕。此外，土壤pH與細(xì)根鉀元素含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），可以看出，土壤酸化會(huì)造成對(duì)植物有毒害作用的氫離子和鋁離子被釋放出來(lái)，導(dǎo)致許多養(yǎng)分鹽基離子隨著徑流流失，抑制細(xì)根對(duì)鉀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而降低細(xì)根鉀元素含量。

經(jīng)過(guò)1 a的野外酸雨模擬后，筆者發(fā)現(xiàn)酸雨類型和酸雨酸度均會(huì)改變杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)根性狀和土壤特性。酸雨脅迫對(duì)細(xì)根養(yǎng)分含量的影響比土壤養(yǎng)分含量更加顯著，其中，酸雨類型對(duì)根系活力和鈣鋁含量比均有顯著的直接影響。并且杉木細(xì)根生物量隨著酸雨類型的轉(zhuǎn)變和酸雨酸度的增強(qiáng)呈顯著下降的變化趨勢(shì)。添加不同濃度的 NO^-₃對(duì)細(xì)根 Mg、Al含量及鈣鋁含量比和鎂鋁含量比影響顯著；其中，NO^-₃的增加會(huì)增加細(xì)根鋁含量。此外，酸雨酸度的增強(qiáng)會(huì)降低細(xì)根鉀含量卻增強(qiáng)細(xì)根抗氧化酶活性，但是，當(dāng)酸雨類型轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛嵝退嵊陼r(shí)，細(xì)根抗氧化酶活性會(huì)受到抑制。

參考文獻(xiàn)（reference）：

[1]BORER E T， STEVENS C J. Nitrogen deposition and climate：an integrated synthesis[J]. Trends Ecol Evol， 2022， 37（6）： 541-552. DOI：10.1016/j.tree.2022.02.013.

[2]盛煒彤. 關(guān)于我國(guó)人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力的保持[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2018， 31（1）： 1-14. SHENG W T. On the maintenance of long-term productivity of plantation in China[J]. Forest Research， 2018， 31（1）： 1-14. DOI： 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.01.001.

[3]HENDRICKS J J， NADELHOFFER K J， ABER J D. Assessing the role of fine roots in carbon and nutrient cycling[J]. Tree， 1993， 8（5）： 174-178. DOI：10.1016/0169-5347（93）90143-d.

[4]黃愛(ài)梅， 方毅， 孫俊， 等. 武夷山不同海拔毛竹細(xì)根功能性狀研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2023， 43（1）： 1-10. HUANG A M， FANG Y， SUN J， et al. Fine root traits of Phyllostachys edulis at diferent alitudes in Wuyi Mountain [J]. Acta Ecologica Sinica， 2023， 43（1）： 1-10. DOI：10.5846/stxb202112143536.

[5]張治軍. 重慶酸雨區(qū)馬尾松生物量和根系空間分布特征研究[D]. 保定： 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2006. ZHANG Z J. Study on the Spatial characteristics of Pinus massoniana biomass and root distribution in acid rain area Chongqing [D]. Baoding： Hebei Agricultural University， 2006. DOI：10.7666/d.y933672.

[6]WEI H， LIU W， ZHANG J， et al. Effects of simulated acid rain on soil fauna community composition and their ecological niches[J]. Environ Pollut， 2017， 220（Pt A）： 460-468. DOI：10.1016/j.envpol.2016.09.088.

[7]LIU M X， HUANG X， SONG Y， et al. Ammonia emission control in China would mitiCate haze pollution and nitrogen deposition， but worsen acid rain[J]. PNAS， 2019， 116（16）： 7760-7765. DOI：10. 1073/pnas.1814880116.

[8]MORRISON E W， PRINGLE A， VAN DIEPEN L T A， et al. Simulated nitrogen deposition favors stress-tolerant fungi with low potential for decomposition[J]. Soil Biol Biochem， 2018， 125： 75-85. DOI：10.1016/j.soilbio.2018.06.027.

[9]李沁宇， 劉鑫， 張金池. 長(zhǎng)三角區(qū)域酸雨類型轉(zhuǎn)變趨勢(shì)研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 45（1）： 168-174. LI Q Y， LIU X， ZHANG J C. Changing trends of acid rain types in the Yangtze River Delta region[J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 2021， 45（1）： 168-174. DOI： 10.12302/j.issn.1000-2006.201908029.

[10]ZHOU M J， HU H B， WANG J L， et al. Nitric acid rain increased bacterial community diversity in north subtropical forest soil[J]. Forests， 2022， 13（9）： 1349. DOI：10.3390/f13091349.

[11]LIU X， ZHAO W R， MENG M J， et al. Comparative effects of simulated acid rain of different ratios of SO^2-₄ to NO^-₃ on fine root in subtropical plantation of China[J]. Science of the Total Envi-ronmen， 2018， 618： 336-346. DOI：10.1016/j.scitotenv.2017.11.073.

[12]LV Y N， WANG C Y， JIA Y Y， et al. Effects of sulfuric， nitric， and mixed acid rain on litter decomposition，soil microbial biomass， and enzyme activities in subtropical forests of China[J]. Appl Soil Ecol， 2014， 79： 1-9. DOI： 10.1016/j.apsoil.2013.12.002.

[13]LIU X， ZHANG B， ZHAO W R， et al. Comparative effects of sulfuric and nitric acid rain on litter decomposition and soil microbial community in subtropical plantation of Yangtze River Delta region[J]. Sci Total Environ， 2017， 601： 669-678. DOI：10.1016/j.scitotenv.2017.05.151.

[14]KYAING M，顧立江， 程紅梅. 植物中硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的作用[J]. 生物技術(shù)進(jìn)展， 2011， 1（3）： 159-164. KYAING M， GU L J， CHENG H M， The role of nitrate reductase and nitrite reductase in plant[J]. Curr Biotechnol， 2011， 1（3）： 159-164. DOI：CNKI：SUN：SWJZ.0.2011-03-003.

[15]許振柱， 周廣勝. 植物氮代謝及其環(huán)境調(diào)節(jié)研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2004， 15（3）： 511-516. XU Z Z， ZHOU G S. Research advance in nitrogen metabolism of plant and its environmental regulation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2004， 15（3）： 511-516. DOI：CNKI：SUN：YYSB.0.2004-03-030.

[16]QIAO F， ZHANG X M， LIU X， et al. Elevated nitrogen metabolism and nitric oxide production are involved in Arabidopsis resistance to acid rain[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2018， 127： 238-247. DOI： 10.1016/j.plaphy.2018.03.025.

[17]DU E Z， DONG D， ZENG X T， et al. Direct effect of acid rain on leaf chlorophyll content of terrestrial plants in China[J]. Sci-ence of The Total Environment， 2017， 605： 764-769. DOI：10.1016/j.scitotenv.2017.06.044.

[18]陳美玲， 劉鑫， 陳新峰，等. 酸雨類型轉(zhuǎn)變對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分特征和微生物量碳氮的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)， 2022， 39（6）： 1278-1288. CHEN M L， LIU X， CHEN X F， et al. Effects of acid rain type change on soil nutrient characteristics and microbial C and N in the Cunninghamia lanceolata plantation[J]. Journal of Zhejiang Aamp;F University， 2022， 39（6）： 1278-1288. DOI：10.1 1833/j.issn.2095-0756.20220132.

[19]趙文瑞. 酸雨酸度和硫氮比對(duì)麻櫟細(xì)根生長(zhǎng)及其主要組成物質(zhì)的影響[D]. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)， 2017. ZHAO W R. Effects of acid rain acidity and sulfur-nitrogen ratio on fine root growth and its main components of Quercus acutissima[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University， 2017. DOI：10.11707/j.1001-7488.20170418.

[20]童貫和， 程濱， 胡云虎. 模擬酸雨及其酸化土壤對(duì)小麥幼苗生物量和某些生理活動(dòng)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2005， 31（9）： 1207-1214. TONG G H，CHENG B，HU Y H．Effect of simulated acid rain and its acidified soil on the biomass and some physioloqical activities of wheat seedlings[J]. Acta Agronomica Sinica， 2005， 31（9）： 1207-1214. DOI：10.3321/j.issn：0496-3490.2005.09.018.

[21]林妙君， 林敏丹， 許展穎，等. 酸雨脅迫對(duì)水稻萌芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 49（4）： 1-7. LIN M J， LIN M D， XU Z Y， et al. Effects of acid rain on germination and seedling growth of rice[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2022， 49（4）： 1-7. DOI：10.16768/j.issn.1004-874X.2022.04.001.

[22]LIU H Y， REN X Q， ZHU J Z， et al. Effect of exogenous abscisic acid on morphology， growth and nutrient uptake of rice （Oryza sativa） roots under simulated acid rain stress[J]. Planta， 2018， 248（3）： 647-659. DOI： 10.1007/s00425-018-2922-x.

[23]JU S M， WANG Y K， WANG N N， et al. The effects of silicon and different types of acid rain on root growthand physiology activi-ty of Oryza sativa L. seedlings[J]. Bull Environ Contam Toxicol， 2020， 105（6）： 967-971. DOI：10.1007/s00128-020-03046-x.

[24]WANG T J， JIANG F， LI S， et al. Trends in air pollution during 1996-2003 and cross-border transport in city clusters over the Yangtze River Delta region of China[J]. Terr Atmos Ocean Sci， 2007， 18（5）： 995-1009. DOI：10.3319/tao.2007.18.5.995（a）.

[25]張濛， 續(xù)高山， 滕志遠(yuǎn)， 等. 模擬酸雨對(duì)小黑楊幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 45（6）： 57-64.ZHANG M，XU G S，TENG Z Y， et al. Effects of simulated acid rain on growth and photosynthetic physiological characteristics of Populus simonii ×P. nigra[J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 2021， 45（6）： 57-64. DOI：10.12302/j. issn.1000-2006.202003068.

[26]REN X， ZHU J， LIU H， et al. Response of antioxidative system in rice （Oryza sativa） leaves to simulated acid rain stress[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2018， 148： 851-856. DOI：10.1016/j.ecoenv.2017.11.046.

[27]KHAN M N， MOBIN M， ABBAS Z K， et al. Nitric oxide-induced synthesis of hydrogen sulfide alleviatesosmotic stress in wheat seedlings through sustaining antioxidant enzymes， osmolyte accumulation and cysteine homeostasis[J]. Nitric Oxide， 2017， 68： 91-102. DOI：10.1016/j.niox.2017.01.001.

[28]LI W B， JIN C J， GUAN D X， et al. The effects of simulated nitrogen deposition on plant root traits： a meta-analysis[J]. Soil Biol Biochem， 2015， 82： 112-118. DOI：10.1016/j.soilbio.2015.01.001.

[29]CHEN G T， TU L H， PENG Y， et al. Effect of nitrogen additions on root morphology and chemistry in a subtropical bamboo forest[J]. Plant Soil， 2017， 412（1）： 441-451. DOI：10.1007/s11104-016-3074-z.

[30]劉鑫. 長(zhǎng)三角區(qū)域典型林分土壤及樹木細(xì)根對(duì)酸雨的響應(yīng)[D]. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)， 2018. LIU X. Effects of acid rain on soil and fine root of typical plantation in Yangtze River Delta region [D]. Nanjing： Nanjing Forestry University， 2018.

[31]VELIKOVA V， YORDANOV I， EDREVA A. Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants[J]. Plant Sci， 2000， 151（1）： 59-66. DOI：10.1016/S0168-9452（99）00197-1.

[32]喬芳. 擬南芥對(duì)三種類型模擬酸雨不同響應(yīng)機(jī)制研究[D]. 廈門： 廈門大學(xué)， 2014.QIAO F. Studies on differential mechanisms of Arabidopsis thaliana in response to three types of simulated acid rain [D].Xiamen： Xiamen University， 2014.

[33]孫業(yè)民， 馬蘭， 李朝周. 不同類型酸脅迫對(duì)云杉葉細(xì)胞膜及其保護(hù)系統(tǒng)損傷機(jī)制的比較[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2012， 48（6）： 56-62.SUN Y M， MA L， LI C Z. Comparison on the damage mechanism of cell nembrane and its protective systems in Picea asperata leaves under different acid stress types[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2012， 48（6）： 56-62. DOI： 10.1007/s11783-011-0280-z.

[34]MAO Q G， LU X K， ZHOU K J， et al. Effects of long-term nitrogen and phosphorus additions on soil acidification in an N-rich tropical forest[J]. Geoderma， 2017， 285： 57-63. DOI：10.1016/j.geoderma.2016.09.017.

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