柏木屬的分類地位和物種多樣性研究現(xiàn)狀與建議

摘要：柏木屬（Cupressus L.）是柏科的模式屬，1753年由卡爾·林奈在其著作《植物種志》中命名，其模式種為地中海柏木（Cupressus sempervirens L.）。但是，隨著越來(lái)越多的物種得以發(fā)現(xiàn)和描述，以及近幾十年來(lái)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和群體遺傳學(xué)研究的開展，柏木屬的分類地位和物種數(shù)量爭(zhēng)議不斷。2011年，Christenhusz等提出現(xiàn)存裸子植物新的分類系統(tǒng)時(shí)（即克氏裸子植物系統(tǒng)），柏木屬 （Cupressus sensu Christenhusz） 的概念可涵蓋4個(gè)屬級(jí)類群：狹義柏木屬、金柏屬、北美金柏屬、美洲柏木屬；通常廣義柏木屬 （Cupressus sensu lato） 涵蓋狹義柏木屬和美洲柏木屬物種；而狹義柏木屬 （Cupressus sensu stricto） 僅包含廣義柏木屬中分布在舊世界的物種?；?1世紀(jì)以來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)柏木屬及其近緣屬的研究進(jìn)展，以及筆者自身的研究和野外考察經(jīng)驗(yàn)，筆者簡(jiǎn)要綜述了該屬的分類地位和物種多樣性。最新的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)證據(jù)表明，狹義柏木屬為單系群且與刺柏屬互為姊妹關(guān)系，二者的共同祖先與金柏屬、北美金柏屬、美洲柏木屬的共同祖先互為姊妹關(guān)系。對(duì)一些具爭(zhēng)議的分類處理提出了新的見解，將Cupressus rushforthii Maerki amp; J.Hoch降級(jí)為Cupressus austrotibetica Silba的異名，并確認(rèn)劍閣柏木為大渡河柏木（Cupressus fallax Franco）和柏木（Cupressus funebris Endlicher）的雜交后代，將其拉丁名修訂為Cupressus × jiangeensis N.Zhao；同時(shí)，將王氏柏木（Cupressus ×wangii J.Hoch， Maerki amp; Rushforth）處理為劍閣柏木的異名；另外，為避免混淆，建議將西藏波密縣新近發(fā)現(xiàn)的亞洲最高樹種Cupressus austrotibetica Silba中文名修改為“西藏高柏”，將主要分布在尼泊爾的“西藏柏木”（Cupressus torulosa D.Don ex Lamb.）中文名恢復(fù)為“喜馬拉雅柏”。根據(jù)目前的研究現(xiàn)狀，狹義柏木屬應(yīng)包含14種，其中包括1個(gè)雜種。為確保未來(lái)柏木屬物種劃分的準(zhǔn)確性和科學(xué)性，建議采用整合物種概念，在分類工作中綜合考慮形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)等多維度數(shù)據(jù)。新一代測(cè)序技術(shù)等前沿技術(shù)方法為柏木屬系統(tǒng)分類與進(jìn)化研究提供了強(qiáng)大工具，未來(lái)對(duì)狹義柏木屬物種多樣性及其演化歷史的探索和理解還將進(jìn)一步深入。

關(guān)鍵詞：柏木屬；分類修訂；物種概念；生物多樣性

中圖分類號(hào)：S685.99；S718 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0036-10

Taxonomy and diversity of the genus Cupressus： current status and recommendations

LI Jialiang， WU Dayu， MAO Kangshan^*

（College of Life Sciences， Key Laboratory of Bio-Resource and Eco-Environment of Ministry of Education， Sichuan University， Chengdu 610065， China）

Abstract：Cupressus L.， the type of Cupressaceae family， is typified by Cupressus sempervirens L. Over the years， as many other species have been discovered and described， and with advances in phylogenetics and population genetics， the taxonomy and species diversity within the genus Cupressus have been subjects of continuous debate. Traditionally， the Cupressus sensu lato includes species from true Cypresses sensu stricto and New World cypresses （Hesperocyparis Bartel amp; R.A.Price）， while the Cupressus s. s. comprises all Old World species except the Vietnamese golden cypress （Xanthocyparis vietnamensis Farjon amp; T.H.Nguyên） found in Vietnam. Christenhusz et al. defined the broadest interpretation of Cupressus （Cupressus sensu Christenhusz） which encompasses four groups： true cypresses （Cupressus s.s.）， Vietnamese golden cypress， Nootka cypress （Callitropsis nootkatensis （D.Don） Oerst）， and New World cypresses. These ideas have been challenged by recent phylogenomic studies. Recent studies have shown that Cupressus s.l. is non-monophyletic， Cupressus s.s. is monophyletic and forms a sister group with the genus Juniperus. The common ancestor of these two is a sister group of the common ancestors of the Xanthocyparis， Callitropsis and Hesperocyparis. Based on current research， the true cypresses should encompass 14 species， including one hybrid. This paper offers new perspectives on previous contentious taxonomic treatments， for instance， reclassifying Cupressus rushforthii Maerki amp; J.Hoch as a synonym of Cupressus austrotibetica Silba， and confirming that Cupressus × jiangeensis N. Zhao is a hybrid offspring of the Cupressus fallax Franco and Cupressus funebris Endlicher. Additionally， Cupressus ×wangii J.Hoch， Maerki amp; Rushforth has been reduced to a synonym of Cupressus × jiangeensis. To avoid confusion， it is recommended to rename the recently discovered tallest tree species in Bomi County， Cupressus austrotibetica， to “西藏高柏” （Xizang tall cypress） in Chinese， and the cypress predominantly found in Nepal， Cupressus torulosa D.Don ex Lamb.， is referred to as “喜馬拉雅柏” （Himalayan cypress） in Chinese， instead of “西藏柏木” （Xizang Cypress）. To ensure accuracy and scientific validity in future studies on species delineation within the genus， we recommend integrating multidimensional data from morphology， genetics， ecology and biogeography. This approach will help the reducing of classification confusion and support biodiversity conservation efforts more effectively.

Keywords：Cypressus L.; taxonomic revision; species concept; biodiversity

柏木屬（Cupressus L.）隸屬柏科（Cupressaceae），為該科的模式屬。根據(jù)最新的裸子植物分類系統(tǒng)^[1]，狹義柏木屬植物廣泛分布于歐亞大陸和非洲北部；柏木屬植物在我國(guó)分布在秦嶺及長(zhǎng)江流域以南、橫斷山區(qū)和喜馬拉雅山區(qū)；在國(guó)外則分布在亞洲西部、撒哈拉地區(qū)和歐洲南部等地中海沿岸，以及東南亞地區(qū)^[2]。分布在橫斷山和喜馬拉雅山區(qū)的物種，如岷江柏木（C. chengiana S.Y. Hu）、干香柏（C. duclouxiana Hickel）、巨柏（C. gigantea W.C.Cheng amp; L.K.Fu）等，多為干旱/干熱河谷等脆弱生境的建群種，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)具有不可或缺的作用。在我國(guó)南方，柏木（C. funebris Endl.）是一種極為重要的栽培樹種，尤其是四川省翠云廊古蜀道所栽種的古柏，自秦漢以來(lái)已有逾兩千年的栽培歷史，承載了深厚的文化價(jià)值。2023年，在西藏雅魯藏布江流域，發(fā)現(xiàn)了一株高達(dá)102.3 m的柏木屬植物（按照最新分類處理，其拉丁名應(yīng)為Cupressus austrotibetica Silba），這是迄今所知亞洲最高、世界第2高樹種^[3]。柏木屬的模式物種地中海柏木（C. sempervirens L.）栽培廣泛且歷史悠久，在地中海盆地、西亞、亞細(xì)亞、北非和北美地區(qū)的文化中具有重要地位^[4]，法國(guó)近代著名畫家文森特·梵高在《星空》《麥田中的柏樹》等畫作中均描繪了地中海柏木蓬勃的生命力。因此柏木屬在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和文化層面上均具有重要價(jià)值。

柏木屬的分類地位及其物種多樣性長(zhǎng)期以來(lái)一直是針葉樹系統(tǒng)分類與進(jìn)化研究領(lǐng)域爭(zhēng)論的焦點(diǎn)之一^[5]。尤其是廣義柏木屬中新世界分布的物種是否應(yīng)該獨(dú)立成屬，柏木屬包含多少種，如何對(duì)其進(jìn)行有效保護(hù)等問題，在國(guó)際上尚未達(dá)成一致意見^[6]。廣義柏木屬中新世界分布的物種與舊世界分布的物種在形態(tài)上存在相似之處，但它們之間的分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)關(guān)系卻顯示出明顯的分歧^[7]。此外，在種的層面上，不同種之間由于長(zhǎng)期的地理隔離和雜交漸滲作用，可能產(chǎn)生了隱存種或雜交種，這導(dǎo)致不同的學(xué)者對(duì)該屬的分類處理持有不同觀點(diǎn)。特別是，受人類活動(dòng)和氣候變化的影響，許多柏木屬物種正面臨滅絕的威脅。例如，巨柏和西藏柏木（C. torulosa D. Don ex Lamb.；按照最新分類學(xué)文獻(xiàn)，中國(guó)境內(nèi)分布的“西藏柏木”種群應(yīng)為C. austrotibetica）被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，岷江柏木則是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物；摩洛哥柏木（C. atlantica Gaussen）、撒哈拉柏木（C. dupreziana A. Camus）和劍閣柏木（C. jiangeensis N. Zhao）更是被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為“極危（CR）”等級(jí)。因此，準(zhǔn)確界定柏木屬的分類地位、梳理其物種多樣性，對(duì)于促進(jìn)柏木屬植物的保護(hù)和資源的可持續(xù)利用具有至關(guān)重要的意義。筆者基于對(duì)有關(guān)柏木屬文獻(xiàn)資料的廣泛收集和整理，結(jié)合四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院柏木分類課題組對(duì)該屬物種開展的系列研究，對(duì)柏木屬的分類地位和物種多樣性進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。

1 柏木屬的分類地位和分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展

柏木屬最初由卡爾·林奈在其于1753年發(fā)表的著作《植物種志》（Species Plantarum）中描述和命名，其模式物種為主要分布在地中海盆地及周邊地區(qū)的Cupressus sempervirens（地中海柏木）。這個(gè)屬的典型特征包括：球果第2年成熟，球形或近球形，球果上的木質(zhì)種鱗超過6片，球果中具有大量小型帶翅的種子?；谶@些特征，植物分類學(xué)者不斷描述和發(fā)表新種，柏木屬逐漸擴(kuò)展成既有新世界（美洲）物種，也有舊世界（歐洲、非洲和亞洲）物種的大陸間斷分布屬，即廣義柏木屬（Cupressus s.l.）?！吨袊?guó)植物志》認(rèn)為，柏木屬共有約20種，其中我國(guó)產(chǎn)5種、引種栽培4種^[2]。英國(guó)邱園（The Royal Botanic Gardens， Kew）的植物分類學(xué)家Aljos Farjon在其專著《柏科和金松屬專著》（A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys）中，提出柏木屬包含15種，其中7個(gè)來(lái)自舊世界，8個(gè)來(lái)自新世界^[8]。在《中國(guó)植物志》英文修訂版（Flora of China）中，列舉了在中國(guó)分布和引種栽培的柏木屬種9個(gè)，其中包括引種自新世界的綠干柏（C. arizonica Greene）、加利福利亞柏木（C. goveniana Gordon）和墨西哥柏木（C. lusitanica Miller）^[9]。

近年來(lái)，隨著分子系統(tǒng)學(xué)的不斷發(fā)展，學(xué)者開始認(rèn)識(shí)到廣義柏木屬實(shí)際上并非是一個(gè)單系。2006年，美國(guó)學(xué)者Damon P Little^[10]對(duì)當(dāng)時(shí)已知的28個(gè)廣義柏木屬現(xiàn)存物種和北美金柏屬進(jìn)行了研究，他使用兩套核基因序列（NEEDLY intron 2， nrITS）和3套葉綠體DNA序列（matK、rbcL和 trnL）進(jìn)行分析，結(jié)果表明，舊世界分布的柏木屬種與刺柏屬（Juniperus L.）種聚在同一分支上；而新世界分布的柏木屬種則與北美金柏屬（Callitropsis Oerst.）種聚在一起，它們進(jìn)一步與金柏屬（Xanthocyparis Farjon amp; T. H. Nguyên）一起構(gòu)成一個(gè)獨(dú)立的分支。因此，Little^[10]提出柏木屬應(yīng)僅限于舊世界的物種，即狹義柏木屬（Cupressus s.s.），而將新世界的類群歸到北美金柏屬（Callitropsis sensu Little）下（表1）。

2009年，美國(guó)學(xué)者Robert Adams等^[7]運(yùn)用不同于Little^[10]的分子標(biāo)記，包括3套核基因序列[nrDNA（ITS）、4-coumarate： CoA ligase、abscisic acid-insensitive 3]和一套葉綠體DNA序列（petN-psbM），對(duì)舊世界柏木屬種、新世界柏木屬種、越南黃金柏、北美金柏和刺柏屬種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了深入分析^[7]。他們的研究結(jié)果與Little^[10]的結(jié)論相一致，均支持新世界柏木屬物種構(gòu)成了一個(gè)獨(dú)立的譜系。Adams等^[7]還指出，新世界柏木屬物種在形態(tài)上與北美金柏存在顯著差異：新世界柏木屬的球果含有更多種子（每個(gè)球果60～150粒種子），而北美金柏球果中的種子數(shù)量通常不超過15粒；此外，新世界柏木屬的球果鱗片更加木質(zhì)化且更大，子葉數(shù)量一般為3～5片，而北美金柏子葉僅有2片。鑒于新世界柏木屬種獨(dú)特的形態(tài)學(xué)特征和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，Adams等^[7]提出了一個(gè)新屬——美洲柏木屬（Hesperocyparis Bartel amp; R.A.Price），以區(qū)分這一獨(dú)特的進(jìn)化分支。據(jù)此，美洲柏木屬、北美金柏屬、金柏屬形成HCX分支（Hesperocyparis-Callitropsis-Xanthcyparis），刺柏屬和狹義柏木屬則形成另一個(gè)分支。

隨后，Mao等^[11-12]在全面收集刺柏屬、柏木屬、美洲柏木屬種以及北美金柏和越南黃金柏在內(nèi)的分子樣本的基礎(chǔ)上，使用超過10 000個(gè)堿基對(duì)的葉綠體DNA片段，對(duì)這些類群及其近緣類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了深入探究。結(jié)果表明，新世界分布的美洲柏木屬（Hesperocyparis）、北美金柏屬（Callitropsis）和越南分布的金柏屬（Xanthocyparis）3個(gè)屬的種聚在一起，形成了前文提及的HCX分支。此分支與舊世界分布的柏木屬[即狹義柏木屬（Cupressus s.s.）]種聚為一支，而所有刺柏屬種則形成了一個(gè)單獨(dú)的分支。這種與以往研究完全不同的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系表明這幾個(gè)類群之間的親緣關(guān)系需要更多的證據(jù)來(lái)支撐。鑒于柏木屬的系統(tǒng)發(fā)育位置還未得到完全的解決，Christenhusz等^[13]在2011年提出現(xiàn)存裸子植物新的分類系統(tǒng)（即克氏裸子植物系統(tǒng)）時(shí)，保守地將狹義柏木屬（Cupressus s.s.）、美洲柏木屬（Hesperocyparis）、北美金柏屬（Callitropsis）、金柏屬（Xanthocyparis）4個(gè)屬歸入（克氏）柏木屬 （Cupressus sensu Christenhusz）中。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的興起，研究者們得以在基因組層面上獲得大量數(shù)據(jù)，進(jìn)而深入探討柏木屬的系統(tǒng)發(fā)育地位。2018年，Zhu等^[14]利用該技術(shù)收集了葉綠體全基因數(shù)據(jù)，以探究狹義柏木屬（Cupressus s.s.）、美洲柏木屬（Hesperocyparis）、北美金柏屬（Callitropsis）以及金柏屬（Xanthocyparis）之間的親緣關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，葉綠體基因組中不同片段在構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹時(shí)顯示出顯著的異質(zhì)性。特別是，橫跨ycf1和ycf2兩個(gè)基因的約1.5萬(wàn)堿基長(zhǎng)度的序列，強(qiáng)烈支持狹義柏木屬與刺柏屬形成一個(gè)單系分支；而葉綠體基因組的其他基因則強(qiáng)烈支持狹義柏木屬與HCX分支是姊妹群，這與Mao等^[11-12]在2010年和2012年的研究結(jié)果一致。隨后，Mao等^[5]于2019年進(jìn)一步使用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲取了73個(gè)單拷貝核基因序列，并應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)方法分析了這些分支之間的進(jìn)化關(guān)系，進(jìn)一步探究了導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育沖突的原因。研究表明，不論采用何種建樹方法，結(jié)果都一致支持狹義柏木屬（Cupressus s.s.）和刺柏屬（Juniperus）之間互為姊妹分支，二者的共同祖先與HCX分互為姊妹分支^[5]。這些類群之間的系統(tǒng)發(fā)育沖突可能源于快速譜系分化，一個(gè)祖先進(jìn)化分支在350萬(wàn)年內(nèi)快速分化成3個(gè)后代進(jìn)化分支，因而導(dǎo)致了明顯的不完全譜系分選；除此之外，種間或者進(jìn)化分支間的雜交漸滲也可能是導(dǎo)致上述沖突的原因之一^[5]。

此后，關(guān)于柏科和整個(gè)裸子植物的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究^[15-16] 也支持了這一發(fā)現(xiàn)。這一系列研究終結(jié)了近20年來(lái)關(guān)于柏木屬系統(tǒng)發(fā)育位置的爭(zhēng)議，明確了柏木屬應(yīng)僅包含舊世界的物種，與刺柏屬形成姊妹分支；而原先歸類為（廣義）柏木屬的新世界類群應(yīng)獨(dú)立為美洲柏木屬，與北美金柏屬和金柏屬種構(gòu)成同一分支。這些成果不僅深化了對(duì)柏木屬及相關(guān)屬之間關(guān)系的理解，也為柏科植物分類提供了明確可靠的分子依據(jù)。2022年，南京林業(yè)大學(xué)楊永教授領(lǐng)銜的國(guó)際裸子植物研究團(tuán)隊(duì)，提出了裸子植物的新分類體系，進(jìn)一步明確了柏木屬、美洲柏木屬、北美金柏屬和金柏屬的分類地位^[1]（表1）。

盡管在國(guó)際上對(duì)柏木屬的定義和范圍已逐漸形成統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，但許多國(guó)際數(shù)據(jù)庫(kù)仍沿用舊有的分類體系（表2）。例如，《全球生物物種名錄》（Catalogue of Life）依然采用廣義柏木屬（Cupressus s.l.）的概念，未承認(rèn)美洲柏木屬（Hesperocyparis）。同時(shí)，該名錄還根據(jù)Farjon等^[17]在2002年的修訂，將北美金柏劃歸至金柏屬下?！妒澜缱匀槐Ｗo(hù)聯(lián)盟受威脅物種紅色名錄》（The IUCN Red List of Threatened Species）雖承認(rèn)北美金柏屬（Callitropsis）和金柏屬（Xanthocyparis）的分類地位，但同樣將美洲柏木屬的種劃歸（廣義）柏木屬。而柏木屬保護(hù)計(jì)劃（Cupressus Conservation Project）則采用了Christenhusz等^[13]在2011年提出的克氏裸子植物系統(tǒng)，將柏木屬、美洲柏木屬、北美金柏屬、金柏屬的物種全部統(tǒng)歸于（克氏）柏木屬（Cupressus sensu Christenhusz，圖1）。這種分類上的差異和延遲更新反映了科學(xué)研究與實(shí)際應(yīng)用之間的鴻溝，同時(shí)也凸顯了生物多樣性數(shù)據(jù)庫(kù)及時(shí)更新和統(tǒng)一的重要性。為了確?？茖W(xué)研究成果能夠被廣泛理解和接受，有必要在全球范圍內(nèi)加強(qiáng)數(shù)據(jù)庫(kù)的更新和分類體系的統(tǒng)一。這不僅有助于提高學(xué)術(shù)研究的準(zhǔn)確性和效率，對(duì)于生物多樣性的保護(hù)和管理亦十分重要。

2 柏木屬的物種多樣性

2.1 柏木屬的物種數(shù)量

雖然近期的分子系統(tǒng)學(xué)研究揭示了柏木屬物種主要分布于舊世界，但對(duì)該屬下確切物種數(shù)量的共識(shí)尚未形成。據(jù)Farjon^[8]在其2005年的專著中所述，柏木屬共計(jì)15種。然而，僅7種來(lái)源于舊世界，屬于狹義柏木屬，包括：不丹柏木（C. cashmeriana Carrière）、岷江柏木（C. chengiana S.Y.Hu）、干香柏（C. duclouxiana Hickel）、撒哈拉柏木（C. dupreziana A.Camus）、柏木（C. funebris Endlicher）、地中海柏木（C. sempervirens L.）及喜馬拉雅柏（C. torulosa D.Don ex Lamb.）。此外，劍閣柏木[C. chengiana var. jiangeensis （N. Zhao） Silba]、摩洛哥柏木[C. dupreziana var. atlantica （Gaussen） Silba]和巨柏[C. torulosa var. gigantea （W.C.Cheng amp; L.K.Fu） Farjon]在Farjon^[8]的分類系統(tǒng)中均處理為變種，而非獨(dú)立種。

除了這些被Farjon接受的種和變種之外，還有23個(gè)未被接納的異名存在，尤其是喜馬拉雅柏和不丹柏木分別有8個(gè)和6個(gè)異名，這些異名的存在不僅展示了柏木屬植物形態(tài)學(xué)上的豐富變異，也反映了早期基于形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行物種鑒定時(shí)的復(fù)雜性和挑戰(zhàn)。例如，美國(guó)學(xué)者Silba^[19-20]在1988—1994年間，基于他在西藏林芝通麥鎮(zhèn)帕隆藏布和易貢藏布兩岸采集的柏木屬樣本的獨(dú)特表型，描述了多個(gè)物種，包括C. austrotibetica Silba、C. tongmaiensis Silba及其變種C. tongmaiensis Silba var. ludlowii Silba，而Farjon^[8]將上述種和變種均處理為為喜馬拉雅柏（C. torulosa）的異名。

2006年，Little^[10]在對(duì)廣義柏木屬進(jìn)行修訂時(shí)，認(rèn)定狹義柏木屬包含12種，這不僅包括Farjon^[8]認(rèn)定的7種來(lái)自舊世界的柏木屬物種，還將Farjon（2005）視為變種的巨柏（C. gigantea W.C.Cheng amp; L.K.Fu）、劍閣柏木（C. jiangeensis N.Zhao）和摩洛哥柏木（C. atlantica）提升為種的級(jí)別；此外，他還將Silba^[20]于1994年在越南發(fā)現(xiàn)的越南柏木（C. tonkinensis Silba）和1988年在西藏波密采集的西藏高柏（C. austrotibetica）提升為種的級(jí)別，盡管這兩個(gè)種先前被Farjon^[8]視為喜馬拉雅柏（C. torulosa）的異名。2018年，Terry等^[6]收集了Little^[10]（2006）認(rèn)可的狹義柏木屬12個(gè)種，同時(shí)包含了Silba^[21]（2005）認(rèn)可的另外3個(gè)類群（C. assamica Silba、C. darjeelingensis （Silba） Silba和 C. chengiana var. kansouensis Silba），總計(jì)15個(gè)類群，重建了柏木屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。研究揭示了C. darjeelingensis 應(yīng)歸入美洲柏木屬分支，而其余14個(gè)類群則分為3個(gè)進(jìn)化分支。其中，C. assamica被Farjon（2005）^[8]和Maerki （2017）^[22]當(dāng)作不丹柏木（C. cashmeriana）的異名處理，該研究結(jié)果表明C. assamica和C. cashmeriana聚在一支，支持上述處理方式。關(guān)于C. chengiana var. kansouensis，該種在核基因樹上同C. chengiana var. chengiana聚為一支，而在葉綠體基因樹上，二者并不構(gòu)成單系群。因此，筆者建議可以根據(jù)核基因樹的結(jié)果將C. chengiana var. kansouensis列為C. chengiana的變種，也可以根據(jù)質(zhì)體樹的結(jié)果將C. chengiana var. kansouensis獨(dú)立成一個(gè)新種。然而，由于該研究所使用的片段較少，且未完全解決柏木屬內(nèi)各種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，因此在獲得更有說(shuō)服力證據(jù)之前，暫采用Little^[10]（2006）提出的關(guān)于狹義柏木屬12個(gè)種的分類體系更為穩(wěn)妥。

Hoch和Maerki等^[23]（2020）基于岷江柏木[C. chengiana（S.Y.Hu）]在不同流域間形態(tài)學(xué)特征的差異，對(duì)其進(jìn)行了重新分類，將其分為3個(gè)不同的種。他們將Franco^[24]在1969年描述的新種大渡河柏木（C. fallax Franco）重新界定為一個(gè)獨(dú)立的種，這一種主要分布在四川大渡河流域，此前常被視為岷江柏木的一個(gè)異名。此外，將岷江柏木的定義縮減，僅包括岷江流域的種群；同時(shí)，將分布在甘肅白龍江流域的種群提升為一個(gè)新種，即甘肅柏木（C. gansuensis Maerki amp; J.Hoch），而并未采用Silba^[19]在1994年提出的將其視為岷江柏木變種甘肅柏（C. chengiana var. kansouensis）的分類處理。筆者此前研究收集的群體基因組學(xué)證據(jù)表明，岷江柏木可以劃分為分布在大渡河、岷江和白龍江流域的3個(gè)獨(dú)立進(jìn)化單元，其中岷江獨(dú)立進(jìn)化單元是大渡河獨(dú)立進(jìn)化單元和白龍江獨(dú)立進(jìn)化單元雜交產(chǎn)生的；3個(gè)獨(dú)立進(jìn)化單元的地理分布不重疊，且存在一定程度的生態(tài)位分化^[25]。

在同一年，Hoch和Maerki^[23]根據(jù)劍閣柏木（C. jiangeensis）的球果種鱗通常為6對(duì)，并結(jié)合Xu等^[26]在群體水平上的葉綠體基因單倍型分析結(jié)果，認(rèn)為劍閣柏木并不是一個(gè)獨(dú)立種，而是將其視為大渡河柏木（C. fallax Franco）的一個(gè)異名。同時(shí)，基于從劍閣柏木采集的種子萌發(fā)的個(gè)體，他們命名了一個(gè)新的雜交種，王氏柏木（Cupressus ×wangii J.Hoch， Maerki amp; Rushforth）^[23]。然而，根據(jù)筆者的野外觀察和形態(tài)學(xué)測(cè)量，劍閣柏木同大渡河柏木存在明顯的差異：首先，雖然劍閣柏木的球果為橢圓形、具有6對(duì)種鱗，更類似于大渡河柏木，但其球果大小卻相對(duì)較??；其次，劍閣柏木的末端小枝更加扁平，更類似于柏木（圖2）。鑒于劍閣柏木在形態(tài)上介于柏木和大渡河柏木之間，筆者認(rèn)為劍閣柏木更可能是前二者的雜交1代個(gè)體，應(yīng)將其命名為Cupressus × jiangeensis N.Zhao。而王氏柏木可能是劍閣柏木與柏木的回交后代，應(yīng)視為劍閣柏木的異名。

2023年5月，在中國(guó)西藏林芝波密縣發(fā)現(xiàn)了一株高達(dá)102.3 m的柏木屬植株，不同的媒體在報(bào)道時(shí)采取了“西藏柏木”和“藏南柏木”兩種說(shuō)法。這引發(fā)了之前被忽略的問題：在中國(guó)是否有“西藏柏木（C. torulosa）”的分布？Cupressus torulosa 最初于1824年被發(fā)現(xiàn)與命名，模式標(biāo)本采集自尼泊爾?；谛螒B(tài)特征，此后發(fā)現(xiàn)于中國(guó)西藏東部及南部的柏木屬物種被鑒定為C. torulosa。據(jù)《中國(guó)植物志》記載，該種首次以“喜馬拉雅柏”的中文名出現(xiàn)在1937年陳嶸主編的《中國(guó)樹木分類學(xué)》中；1961年《中國(guó)樹木學(xué)》將其中文名定為“西藏柏木”，以反映其在中國(guó)西藏分布；1975年《植物分類學(xué)報(bào)》中，該種被稱為“喜馬拉雅柏木”；而到了1978年，《中國(guó)植物志》第7卷則使用“西藏柏木”作為其中文名^[2]，此后一直沿用此中文名。1988年，美國(guó)學(xué)者Silba^[18]基于在西藏波密通麥帕隆藏布和易貢藏布沿岸采集柏木屬植物標(biāo)本，將其命名為新種C. austrotibetica。2006年，Little^[10]在對(duì)柏木屬進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)C. austrotibetica與不丹柏木（C. cashmeriana）關(guān)系更為接近。2010年，Xu等^[26]利用群體數(shù)據(jù)進(jìn)行葉綠體單倍型分析，結(jié)果顯示C. austrotibetica與不丹柏木共享相同單倍型，與Cupressus torulosa在遺傳上存在差異。這表明在中國(guó)境內(nèi)實(shí)際未分布Cupressus torulosa^[27]，原本在西藏東部和東南部分布，鑒定為C. torulosa的柏木屬植物實(shí)為C. austrotibetica。因此，繼續(xù)使用“西藏柏木”作為C. torulosa的中文名已不再合適，建議恢復(fù)其在中國(guó)最初的中文名，即“喜馬拉雅柏”，以避免分類上的混淆。同時(shí)，考慮到“藏南”一詞在國(guó)內(nèi)容易與藏南地區(qū)混淆，而且該種主要分布在波密縣，因此建議將C. austrotibetica的中文名改為可以同時(shí)反映其分布地和物種特征的“西藏高柏”。

在2021年，Maerki等^[28]基于在內(nèi)斯植物園中種植的由Rushforth在西藏林芝通麥鎮(zhèn)附近不同地點(diǎn)采集的柏木屬植物扦插繁殖植株表現(xiàn)出的表型性狀變異模式，提出了一個(gè)新種的分類建議。他們注意到，從通麥鎮(zhèn)以西的易貢藏布河沿岸采集的樣本表現(xiàn)出典型的西藏高柏（C. austrotibetica）特征，而從通麥鎮(zhèn)以東采集的樣本在生境和葉片形態(tài)上與已知的西藏高柏類群存在差異?；谶@些觀察，他們將后者認(rèn)定為一個(gè)新種，命名為Cupressus rushforthii Maerki amp; J.Hoch。雖然該種被中國(guó)生物物種名錄收錄時(shí)翻譯成通麥柏木，但通麥柏木最早在公開發(fā)表的學(xué)術(shù)文獻(xiàn)中指C. tongmaiensis^[27]。為避免中文名的混淆，建議C. rushforthii的中文名采用帕隆藏布柏木。

雖然帕隆藏布柏木新種的發(fā)表為柏木屬分類研究做出了貢獻(xiàn)，但這一新種的界定主要依據(jù)的是在植物園中栽培的扦插繁殖個(gè)體，而未通過野外收集的、群體水平的形態(tài)或分子證據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。此外，在Maerki等^[28]利用RAPD技術(shù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹中，新種C. rushforthii與C. austrotibetica聚在同一個(gè)單系分支上，顯示的差異不足以支持將其上升到種的級(jí)別。上述研究引發(fā)出一系列問題：Maerki和Hoch所觀察到的形態(tài)差異是否僅為個(gè)體變異？在群體層面上，C. rushforthi是否與C. austrotibetica有明顯的形態(tài)差異？二者是否存在物種水平的遺傳分化？目前這些問題仍然懸而未決。因此，在獲取更多充分的證據(jù)支持C. rushforthii的種級(jí)地位之前，建議將其視為C. austrotibetica的一個(gè)異名。

因此，根據(jù)目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)柏木屬的研究現(xiàn)狀，綜合考慮形態(tài)、遺傳、生態(tài)位分化等，筆者建議的柏木屬分類包含14種（表3）：柏木（C. funebris）、越南柏木（C. tonkinensis）、劍閣柏木（C.×jiangeensis）、大渡河柏木（C. fallax）、岷江柏木（C. chengiana）、甘肅柏木（C. gansuensis）、撒哈拉柏木（C. dupreziana）、摩洛哥柏木（C. atlantica）、地中海柏木（C. sempervirens）、干香柏（C. duclouxiana）、巨柏（C. gigantea）、西藏高柏（C. austrotibetica）、不丹柏木（C. cashmeriana）以及喜馬拉雅柏（C. torulosa）。

2.2 分類處理

2.2.1 西藏高柏 藏南柏木、通麥柏木、帕隆藏布柏木

Cupressus austrotibetica Silba in Phytologia 65： 334 （1988）; Cupressus duclouxiana subsp. austrotibetica （Silba） Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12： 62 （2005）. Type： China （中國(guó)）. Xizang （西藏）， Pome （波密）， Trulung （排龍）， more numerous up the river， in mixed forest， 2134 m， 13 Jan. 1947， Ludlow， Sherriff amp; Elliot 12141 （Holotype： BM000546888; Isotype： E00188326）.

Cupressus tongmaiensis Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1： 24 （1994）; Cupressus gigantea subsp. tongmaiensis （Silba） Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12： 71 （2005）; Cupressus austrotibetica subsp. tongmaiensis （Silba） Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 20： 28 （2013）. Type： China （中國(guó)）. Xizang （西藏）， Pome （波密）， Tongmai （通麥）， Yiong Tsangpo river valley （易貢河谷）， on eastern forest slopes， 2070 m， 23 Jul. 1965， Hong， D.Y amp; Ying T.S （洪德元和應(yīng)俊生） 650772 （Lectotype： PE00012995; Holotype： PE00012995， PE00012996）.

Cupressus austrotibetica subsp. medogensis Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 20： 27 （2013）. Type： China （中國(guó)）. Xizang （西藏）， Medog （墨脫）， Bangxin township （旁辛鄉(xiāng)）， next to the house， 1560m， 26 Nov. 1982， Cheng S.Z. amp; Li B.S. （程樹志和李渤生）3075 （Lectotype： PE00026755： Isolectotype PE00026755）.

Cupressus rushforthii Maerki amp; J.Hoch in Bull. Cupressus Conservation Proj. 10（2）： 57 （2021）. Type： Tree cultivated at Ness Botanic Garden from KR6015 clone B; China （中國(guó)）， Xizang （西藏）， Bome County （波密）， Parlung Tsangpo （帕隆藏布）， above the confluence at Tongmai， close to Tangdui （30°06′07.16″N， 95°06′15.41″E）， 2100 m， T.Baxter s.n. （Holotype： LIV-2005.15.2873）

分布：產(chǎn)于西藏林芝通麥鎮(zhèn)附近易貢藏布和帕隆藏布沿岸。

2.2.2 劍閣柏木 王氏柏木

Cupressus× jiangeensis N.Zhao in Acta Phytotax. Sin. 18： 210 （1980）; Cupressus chengiana var. jiangeensis （N.Zhao） Silba in Phytologia 49： 394 （1981）; Cupressus chengiana subsp. jiangeensis （N.Zhao） Silba in J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12： 58 （2005）. Type： China （中國(guó)）， Sichuan （四川）， Jiange （劍閣）， Hanyang （漢陽(yáng)）， 840 m， 28 Sep. 1978， Cai amp; Min （蔡霖生和閔通知） 101-104（Isotype： PE00002531）.

Cupressus × wangii J.Hoch， Maerki amp; Rushforth in Bull. Cupressus Conservation Proj. 9： 20 （2020）. Type： USA， California， Santa Cruz Co.， cultivated from seeds of the type tree of C. × jiangeensis， 3 Jan. 2003， Silba B-330 （Holotype： NY00658653）.

分布：產(chǎn)于四川劍閣漢陽(yáng)區(qū)翠云廊景區(qū)內(nèi)，目前僅發(fā)現(xiàn)1棵。

3 展望與建議

柏木屬的分類地位近年來(lái)引起了較大爭(zhēng)議，主要原因有兩點(diǎn)。一方面，柏木屬分類地位的爭(zhēng)議主要在于狹義柏木屬和美洲柏木屬的形態(tài)特征區(qū)分度不高，因此基于形態(tài)特征開展分類工作的傳統(tǒng)分類學(xué)者往往傾向于采用廣義柏木屬的概念。另一方面，雖然基于核基因序列和全證據(jù)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育分析研究表明，狹義柏木屬和刺柏屬為姊妹分支^{[7， 10]}，但是基于葉綠體基因片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹支持狹義柏木屬、金柏屬、美洲金柏屬和美洲柏木屬形成一個(gè)單系類群，為傳統(tǒng)分類學(xué)者提供了系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)上的支持^[11-12]。近年來(lái)，基于高通量測(cè)序獲取的核基因組數(shù)據(jù)開展的系統(tǒng)發(fā)育基因組分析反復(fù)證明廣義柏木屬是并系群，狹義柏木屬的姊妹分支是刺柏屬，柏木屬分類地位的爭(zhēng)議才塵埃落定^{[5， 15-16]}。隨著高通量測(cè)序數(shù)據(jù)在系統(tǒng)發(fā)育分析中的不斷推廣，相信會(huì)有更多類似于柏木屬分類地位爭(zhēng)議的懸案得以解決。

除此之外，對(duì)于狹義柏木屬來(lái)說(shuō)，其包含的物種數(shù)量近年來(lái)也存在爭(zhēng)議。究其原因，首先是因?yàn)樵搶傥锓N在形態(tài)上極為相似，近緣種難以依據(jù)明確的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行準(zhǔn)確區(qū)分。其次，不同學(xué)者對(duì)種的定義的理解存在差異，導(dǎo)致基于形態(tài)學(xué)差異描述的許多新種存在爭(zhēng)議。再者，某些柏木屬物種，如西藏高柏、喜馬拉雅柏、摩洛哥柏木等，分布區(qū)域非常有限且地理位置偏遠(yuǎn)，開展野外調(diào)查難度大、收集的標(biāo)本量偏小。此外，一些柏木屬種如柏木因長(zhǎng)期被廣泛栽培，其原始產(chǎn)地和自然分布地難以追溯，缺乏地理分布信息，進(jìn)一步增加了理解該屬內(nèi)種間關(guān)系的復(fù)雜度^[6]。最后，柏木屬內(nèi)的種間雜交非常頻繁，頻繁的雜交導(dǎo)致雜交后代呈現(xiàn)出復(fù)雜的表型^[25，29]，有時(shí)可能導(dǎo)致雜交后代被錯(cuò)誤鑒定為新物種。

正確認(rèn)識(shí)物種是開展生物多樣性研究的基礎(chǔ)，物種劃分的科學(xué)性和合理性關(guān)系到生物多樣性的研究、保護(hù)和可持續(xù)利用^[30]。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，盡管分類學(xué)者們逐漸認(rèn)識(shí)到單憑形態(tài)的差異不足以正確認(rèn)識(shí)物種，發(fā)表新種時(shí)應(yīng)至少符合兩個(gè)物種概念的條件，如是否在形態(tài)上具有明顯間斷、是否在遺傳上聚為單系、是否具有獨(dú)特的生態(tài)位等^[31]。然而，從柏木屬的分類學(xué)歷史來(lái)看，很多新種的發(fā)表仍然主要依據(jù)少量標(biāo)本來(lái)源的形態(tài)學(xué)證據(jù)，忽略對(duì)野外種群的調(diào)查對(duì)比，因此往往很難區(qū)分種群內(nèi)性狀變異（包括個(gè)體間差異、表型可塑性等）和種間穩(wěn)定性狀差異。因此，在未來(lái)對(duì)柏木屬等進(jìn)化歷史復(fù)雜類群的物種進(jìn)行劃分和描述時(shí)，除了形態(tài)學(xué)差異之外，應(yīng)更多地結(jié)合遺傳、生態(tài)和生物地理等多維度的數(shù)據(jù)，以確保物種劃分的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。同時(shí)，建議只有在分子證據(jù)和形態(tài)學(xué)證據(jù)等證明具有群體水平上的差異時(shí)，才做分類等級(jí)調(diào)整，這樣可以減少不可靠新物種或新類群出現(xiàn)，從而減少分類處理上的混亂。在未來(lái)的研究中，隨著高通量測(cè)序技術(shù)為代表的多組學(xué)技術(shù)的普及和成本的降低，系統(tǒng)分類與進(jìn)化研究有望獲取更全面的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、表型組學(xué)數(shù)據(jù)，從而極大地促進(jìn)人類對(duì)生物類群的起源、演化和系統(tǒng)分類的認(rèn)知，進(jìn)而更好地保護(hù)和利用生物多樣性，促進(jìn)人與自然和諧共生。

致謝

劉建全、楊親二、楊永在論文撰寫過程中的建設(shè)性建議。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）