裸子植物的系統(tǒng)分類：歷史、現(xiàn)狀和展望

摘要：系統(tǒng)梳理裸子植物系統(tǒng)分類歷史，按標志性研究進展，將1753年以來裸子植物分類研究歷史劃分為6個發(fā)展階段：第1階段為混沌時期（1753—1827年），從Linnaeus至Brown提出裸子植物概念之前，裸子植物未被作為一個類群處理，以Linnaeus的性系統(tǒng)為代表；第2階段為概念形成時期（1827—1843年），從Brown發(fā)現(xiàn)裸子植物至Brongniart正式將裸子植物處理為一個類群之前，是裸子植物發(fā)現(xiàn)和概念的確立時期；第3階段為萌芽時期（1843—1864年），從Brongniart至Braun之前，這一時期人們雖然將裸子植物作為一個類群處理，但還是將它作為被子植物雙子葉植物的一個部分，代表系統(tǒng)如Bentham amp; Hooker的分類系統(tǒng)；第4階段為裸子植物系統(tǒng)分類的奠基時期（1864—1926年），從Braun至Pilger，這個階段人們將裸子植物從被子植物中獨立出來，發(fā)現(xiàn)了銀杏精子具鞭毛這樣的原始性狀，將銀杏從紅豆杉類植物中分出，厘清了裸子植物的主要傳代線，奠定了裸子植物系統(tǒng)分類的基礎，但是該時期人們對裸子植物科的概念還比較模糊，以Eichler和Engler的系統(tǒng)為代表，為后續(xù)分類系統(tǒng)奠定基礎；第5階段為“百家爭鳴”時期（1926—2011年），從Pilger至Christenhusz 等之前，該時期提出的分類系統(tǒng)很多，分類階元的應用從目至門都有不同的觀點，且從形態(tài)學、解剖學、胚胎學、植物化學、古植物學、分支分類學等方面，證據(jù)類型和方法十分多樣。爭論主要集中在銀杏、紅豆杉類和買麻藤類等類群的親緣關系和系統(tǒng)歸屬，以及對羅漢松科、杉科和柏科的界定方面，以Pilger系統(tǒng)和鄭萬鈞為代表；第6階段是分子系統(tǒng)學和整合分類學時期（2007—），從Anderson等至今，該時期以分支分類學原理為準則，以系統(tǒng)發(fā)生樹為骨架，綜合分子系統(tǒng)學、解剖學、形態(tài)學、植物化學以及分子系統(tǒng)學等證據(jù)，建立和完善裸子植物分類系統(tǒng)，以Yang等提出的裸子植物分類系統(tǒng)為本階段的代表性分類系統(tǒng)。筆者還展望了裸子植物未來在物種界定、整合分類學以及保護生物學等方面的重點研究發(fā)展趨勢。

關鍵詞：裸子植物；系統(tǒng)學；分類系統(tǒng)；系統(tǒng)發(fā)生基因組學；整合分類學

中圖分類號：S718.49 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）03-0014-13

Systematic classification of gymnosperms： past， present and future

YANG Yong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Life Sciences， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：The botanical history of gymnosperm classification was reviewed and dividied into six major phases since the initiation of modern taxonomy in 1753 according to landmark concepts or creative classifications. The first phase lasted from Linnaeus to Brown during which the concept of gymnosperm was not conceived， and gymnosperms were not treated as a taxon. This phase was represented by the sexual system of Linnaeus. The second phase was from Brown to Brongniart. In this phase， the concept of gymnosperms was proposed and gradually accepted by botanists at that time， and Brongniart treated gymnosperms as a group in his classification system though the linear sequence， family delineation and relationships among taxa were ambiguous. The third phase was from Brongniart to Braun. In this phase， the gymnosperms were treated as a group within dicotyledons， the classification of Bentham amp; Hooker was considered as the representative classification systems. The fourth phase was from Braun to Pilger. During this period， the gymnosperms were treated as a separate taxon from angiosperms， the spermatozoids of cycads and ginkgo were discovered， the main lineages of gymnosperms became established， but the family delineation remains ambiguous， representative systems include Eichler and Engler. The fifth phase was from Pilger to Christenhusz et al.. Numerous classifications of gymnosperms were proposed in this phase， various categories were applied to lineages of gymnosperms， different lines of evidence were obtained and utilized including morphology， anatomy， embryology， phytochemistry， palaeobotany， cladistics， the focuses of debates were mainly on the relationships and systematic positions of ginkgo， taxads， and gnetophytes， and the taxonomic delineation of Podocarpaceae， Taxodiaceae and Cupressaceae， the classification systems of Pilger and Wanchun Cheng were representative in this phase. The sixth phase was from Anderson et al. till now. In this phase， people accepted the principles of cladistics， and conducted phylogenetic studies using DNA sequences， and also integrated different lines of evidences in taxonomy. The new classification of gymnosperms proposed by Yang et al. was introduced and the features of this new classification was discussed. Future studies should focus on species delimitation based on Genomic barcoding， integrative taxonomy， and conservation biology.

Keywords：gymnosperms; systematics; classification system; integrative taxonomy; phylogenomics

分類是將無序變?yōu)橛行虻倪^程，按照特征的相似性對植物進行分門別類，并以一定的邏輯關系進行排列，形成分類系統(tǒng)^[1-2]，以便于認識、交流和利用自然植物資源。對于林奈（Linnaeus）時期的分類學家們來說，分類是按創(chuàng)造者的計劃而建立的“自然系統(tǒng)”；而對于達爾文之后的分類學家們來說，分類是為了構建一個符合系統(tǒng)發(fā)生關系的系統(tǒng)發(fā)生分類系統(tǒng)^[3-4]。研究林奈以來分類系統(tǒng)的發(fā)展變化，不僅對于厘清分類系統(tǒng)的源流有重要意義，還對于探究分類學原理和思想、分類基于的證據(jù)以及研究方法的發(fā)展變化都有重要的參考價值。

裸子植物是高等植物的一大門類，是種子植物中的原始類群，其胚珠和種子裸露、無子房包被而與被子植物不同，不僅對于被子植物的起源研究至關重要，還對于研究種子起源以及維管植物從孢子生殖向種子生殖的過渡和轉換演化具有重要意義。在高等植物各大門類中裸子植物物種多樣性低，僅1 200種左右^[5]，但裸子植物物種在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，全球森林面積的39%以裸子植物為建群種或優(yōu)勢種，寒溫帶泰加林和亞熱帶亞高山針葉林很多甚至是由裸子植物構成的純林^[6-7]。裸子植物起源古老，且由于獨特的進化歷史或者受人為影響其居群小而瀕危，是生物多樣性保護領域的旗艦物種，在保護生物學領域有著重要地位和引領作用，在林業(yè)領域也有著特殊且關鍵的價值^[8-10]。

裸子植物的進化歷史久遠，經(jīng)歷了大量的絕滅，現(xiàn)存?zhèn)鞔€較少，很多現(xiàn)代類群之間形態(tài)間斷很大，導致歷史上關于裸子植物傳代線之間的親緣關系存在很多爭論^[11-20]，因此裸子植物一直是演化研究和系統(tǒng)分類研究的重點類群。筆者系統(tǒng)梳理了裸子植物系統(tǒng)分類的特點和發(fā)展歷史，利用比較的方法探究了裸子植物分類系統(tǒng)的演變及其驅動因素，分析了當今裸子植物分類學研究中存在的問題，并指出未來裸子植物分類學研究重點。

1 裸子植物系統(tǒng)分類的發(fā)展階段

在裸子植物的系統(tǒng)分類歷史上，有一些標志性發(fā)現(xiàn)和研究成果。筆者按照這些標志性研究成果，將裸子植物的系統(tǒng)分類研究劃分為6個研究階段：裸子植物研究的混沌時期、概念形成時期、萌芽時期、奠基時期、百家爭鳴時期和整合分類學時期。這6個階段也基本是以時間為順序，隨著證據(jù)的積累和分析方法的改進，分類系統(tǒng)漸趨成熟。

1.1 混沌時期

本階段從Linnaeus^[11]至Brown^[12]，博物學家們對生物的排列依據(jù)是神創(chuàng)論，對特征的使用方面還存在重要加權和平等對待的區(qū)別。直到Brown于1827年發(fā)現(xiàn)一群以胚珠裸露為特征的植物之前，人們對裸子植物沒有明確的概念，裸子植物的類群被分散排列在分類系統(tǒng)的不同位置^[12]。在這方面，Linnaeus（林奈）的性系統(tǒng)^[11]和De Candolle^[21]的分類都比較典型。

林奈試圖基于植物少量特征，尤其是雄蕊數(shù)量特征對植物界按邏輯順序進行排列，將植物劃分為24個綱，裸子植物被劃分在不同的綱中^[22]。林奈的分類系統(tǒng)簡明實用，但依據(jù)的植物特征主觀性較強，對雄蕊特征給予了很大權重，無法反映類群親緣關系。同時期的Adanson^[23]是表征分類學派的開創(chuàng)者，倡導利用全面相似性建立分類系統(tǒng)，他也是“科”一級分類階元的開創(chuàng)者。他將植物劃分為58科，把裸子植物歸入其第57科（未命名），而Linnaeus^[11]描述的蘇鐵屬（Cycas）未被包括在內(nèi)。

De Jussieu^[24]則將植物劃分為無子葉類（Acotyledones）、單子葉類（Monocotyledones）和雙子葉類（Dicotyledones）三大類，然后再細分為15綱100目。在該系統(tǒng)中，裸子植物被劃分進不同的綱。De Candolle^[21] 繼承了De Jussieu^[24]植物分類思想，將裸子植物的松柏類（Coniferae）歸入雙子葉植物的單被花類（Monochlamydeae）中，而蘇鐵類則被歸入單子葉植物的顯花植物類（Phanerogams）中。

1.2 概念形成時期

本階段從Brown^[12]至Brongniart^[13]。這一時期是裸子植物發(fā)現(xiàn)和概念確立的時期。Brown^[12]通過比較形態(tài)學研究，將種子植物的生殖結構中胚珠和種子裸露而無子房包被的稱為裸子植物，把胚珠和種子由子房包被的稱為被子植物，裸子植物的系統(tǒng)分類由此開始了一個新時代。但Brown的發(fā)現(xiàn)并沒有立即被學者所采納^[25-27]，直到1843年，Adolphe Brongniart^[13]依據(jù)化石記錄，將植物界發(fā)展歷史劃分為隱花植物時代、裸子植物時代和被子植物時代，他所揭示的這種地質歷史時期植物群特征為進化理論的形成奠定了基礎。他將裸子植物劃分為2個目，即松柏目和蘇鐵目，又在松柏目下設買麻藤科、紅豆杉科、柏科和松科，在蘇鐵目下設蘇鐵科（Cycadeae）^[28]。這是首次系統(tǒng)地對裸子植物進行分類劃分，較前人有了關鍵的進步，將裸子植物成立1個類群，并將其劃分為兩大類，即松柏類和蘇鐵類。此時達爾文的《物種起源》尚未出版，植物界系統(tǒng)演化的理念也在萌芽和發(fā)展之中。

1.3 萌芽時期

本階段從Brongniart^[13]至Braun^[14]。該階段植物學家們普遍將裸子植物作為一類來處理，但并未將裸子植物從被子植物中獨立出來^[15]。Bentham和Hooker^[15]將裸子植物劃分為3個目，即買麻藤目、松柏目和蘇鐵目，他們的排列順序與Brongniart^[13]的順序一致，但對落羽杉族、紅豆杉族、羅漢松族和南洋杉族的界定還比較混亂，對于松柏類是否按典型球果和非典型球果的分類方案也不一致^[29-30]。

Hofmeister^[31]以有性配子體世代和無性孢子體世代之間的世代交替規(guī)律，論證了高等植物生活史的本質統(tǒng)一性，以及頸卵器植物和原始種子植物本質上的相似性。這一論述比《物種起源》早8年發(fā)表，為隱花植物和種子植物來源于共同祖先提供了明確的證據(jù)^[32]，奠定了植物大類群的分類框架，為Braun等^[14]所采納。人們普遍認可了植物界從低等向高等的演化脈絡，并接受這樣的分類劃分，即葉狀體植物（Thallophyta）、苔蘚植物（Bryophyta）、蕨類植物（Pteridophyta）、裸子植物（Gymnospermae）和被子植物（Angiospermae）^[28]。19世紀末，日本學者在蘇鐵和銀杏中發(fā)現(xiàn)有鞭毛的精子為蕨類植物向種子植物演化提供了重要證據(jù)^[33-36]?！段锓N起源》出版后，演化思想為分類系統(tǒng)的線性排列提供了理論依據(jù)，人們對自然界的分類目標變?yōu)榘凑丈镅莼拖到y(tǒng)發(fā)生關系來進行排列，系統(tǒng)發(fā)生分類（phylogenetic classification）。

1.4 奠基時期

本階段從Braun^[14]至Pilger^[16]。這一階段人們將裸子植物從被子植物中獨立出來，但是科的概念和學名普遍比較模糊，其間的代表性分類學者包括Braun^[14]、Van Tieghem^[37-38]、De Candolle^[21，39]、Eichler^[17]、Strasburger^[40-41]、Underwood^[42]、Engler^[18]、Saxton^[43]等。如Braun^[14]首次將裸子植物從被子植物中獨立出來，建立了高等植物分類體系，也確立了裸子植物的位置；他將裸子植物劃分為蘇鐵類和松柏類，但對裸子植物內(nèi)部還缺少詳細的修訂。該時期進化思想逐步被接受，人們開始追求反映進化關系的分類系統(tǒng)。分類所基于的證據(jù)也從宏觀形態(tài)特征，增加了胚胎學、木材解剖學、個體發(fā)育和古植物學等方面的證據(jù)。Eichler^[17]完善了Braun^[14]的分類體系，將裸子植物門（Gymnospermae，或古生種子門Archispermae）歸為顯花植物類，并劃分為4個科；他將化石植物科達類包含在分類系統(tǒng)中，并設定了分類位置，同時還在松柏科下設立了典型球果的松亞科（Pinioideae）和非典型球果的紅豆杉亞科（Taxoideae）。Eichler^[17]對裸子植物很多類群的概念被后來學者所采納，他關于族的范疇普遍對應于現(xiàn)代裸子植物分類中科的概念，為裸子植物系統(tǒng)分類奠定了堅實的基礎。他還對系統(tǒng)排列順序作了重要修訂，按蘇鐵類、松柏類、買麻藤類順序排列，松柏類內(nèi)部將典型球果排列在非典型球果類之前，為20世紀以來的多數(shù)學者所遵從。

Engler^[18]對裸子植物進行了比較細致的分類劃分，將裸子植物綱下設6個目：①蘇鐵目僅包含蘇鐵科，蘇鐵科下設蘇鐵族（Cycadeae）和澤米鐵族（Zamieae）；②化石植物科達類被列入裸子植物的分類系統(tǒng)之后，Engler將本內(nèi)蘇鐵目列入了裸子植物的分類系統(tǒng)；③依據(jù)銀杏精子具鞭毛的特征首次將銀杏從紅豆杉類中劃分出來，單列1目銀杏目，并置于科達目之后、松柏目之前；④松柏目內(nèi)將Eichler的類群等級進行了提升，設立2個科：紅豆杉科（Taxaceae）和松科（Pinaceae），紅豆杉科包含羅漢松族（Podocarpeae）、紅豆杉族（Taxeae）和三尖杉族（Cephalotaxeae），松科包含南洋杉族（Araucarieae）、松族（Abietineae）、杉族（Taxodieae）和柏族（Cupressineae）；⑤買麻藤目下設買麻藤科，買麻藤科包含麻黃亞科（Ephedroideae）、百歲蘭亞科（Tumbooideae）和買麻藤亞科（Gnetoideae）3個亞科。Engler系統(tǒng)中盡管關于科的概念與現(xiàn)代觀點差別較大，但族和亞科與現(xiàn)代意義的科對應較好，這也成為其后來系統(tǒng)的重要基礎。陳嶸^[44]在《中國樹木分類學》中采納了該系統(tǒng)，但調整了紅豆杉科和松科下族的排列順序。Coulter^[45]在《裸子植物形態(tài)學》（Morphology of Gymnosperms）中也采納了該系統(tǒng)，并認為科達目演化產(chǎn)生銀杏目和松柏目，而蘇鐵蕨目演化產(chǎn)生蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目和買麻藤目，買麻藤目可能和本內(nèi)蘇鐵目關系更近。Pilger^[46]對紅豆杉科的處理與Engler的也有區(qū)別。

Saxton^[43]強調胚胎學特征的重要性，基于松柏類胚胎學特征研究了松柏類的系統(tǒng)發(fā)生關系，并對松柏類植物進行了分類劃分。他對松柏類科的劃分較前人有較大的進步，南洋杉科、羅漢松科、柏科都接近目前對科的界定。與Berry^[47]的系統(tǒng)不同，Jeffrey^[48]將具游動精子受精等原始特征的裸子植物歸入古生裸子植物綱（Archigymnospermae），包括蘇鐵蕨目（Cycadofilicales）、蘇鐵目（Cycadales）、科達目（Cordaitales）、銀杏目（Ginkgoales），將以花粉管受精的比較進化的裸子植物歸入后生裸子植物綱（Metagymnospermae），包括松柏目（Coniferales）和買麻藤目（Gnetales），認為松柏目與銀杏目比較近，二者均來源于科達目。這個系統(tǒng)與Pilger^[16]的系統(tǒng)相比較：少了本內(nèi)蘇鐵目， 將銀杏目排列在科達目后。他還依據(jù)木材解剖特征重建了松柏類裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關系，并將松柏類劃分為6個族，認為松族是松柏類演化的主干，非典型球果的羅漢松族和紅豆杉族關系近緣，且較早從演化主干分化出來，隨后是南洋杉族從主干分化，最后才是柏族和杉族為姐妹群分支從主干演化出來。

Seward^[49-50]依據(jù)木材特征將現(xiàn)存裸子植物劃分為兩大類：疏木型木材（manoxylic，包含蘇鐵目）和密木型木材（pycnoxylic，包含銀杏目、松柏目、買麻藤目）。他對科的劃分采取了小科概念，盡管使用的分類等級較低，但是在親緣關系方面，這個劃分總體上得到了近現(xiàn)代研究的支持^[51-52]。Sahni^[53]依據(jù)生殖器官特征，按著生胚珠構造的形態(tài)學本質將裸子植物劃分為葉生胚珠類（Phyllosperms）和軸生胚珠類（Stachyosperms）兩大類。葉生胚珠類的胚珠著生于葉狀大孢子葉上，軸生胚珠類的胚珠著生于由枝條演化而來的各種特化結構如長梗（銀杏）、種鱗（松柏類），或生于枝條頂端（紅豆杉類）和苞片葉腋（買麻藤類）。這個思想和分類處理被20世紀的分類學家所繼承^[54-56]。

本階段與前一階段的根本不同是進化理論在學術界被逐漸接受，人們嘗試提出反映親緣關系的分類系統(tǒng)，一些學者如Saxton^[43]甚至用樹來表達其分類思想；其次，化石證據(jù)被利用，包括科達目在內(nèi)的化石類群也被包含在一些分類系統(tǒng)中，以種子方式繁殖但營養(yǎng)器官類似蕨類的種子蕨的發(fā)現(xiàn)為裸子植物起源研究提供了重要證據(jù)^[45，57]；第三，胚胎學證據(jù)也被作為重要證據(jù)用于演化研究和親緣關系探索中，如世代交替現(xiàn)象和頸卵器構造，以及日本學者關于銀杏精子鞭毛的發(fā)現(xiàn)及其系統(tǒng)位置的確立。結合種子和胚珠的形態(tài)結構及游動精子受精特征與蘇鐵類植物的相似性，F(xiàn)ujii^[58]和Seward等^[59]改變了將銀杏歸入紅豆杉科的傳統(tǒng)分類觀點，主張將銀杏從松柏類中分出，獨立一科，位置介于蘇鐵類和松柏類之間，他們認為銀杏與古生代的科達類關系密切。

Hutchinson^[60]將現(xiàn)存裸子植物分為5科，蘇鐵科、銀杏科、紅豆杉科、松科、買麻藤科，認為銀杏與紅豆杉科親緣關系密切，因精子有鞭毛而被劃分為獨立的科。他對屬的歸類總體看基本反映了親緣關系，在類群排列順序方面和科階元類群與Engler^[18]比較相似，但是在科下細分和名稱存在不同：①二者蘇鐵科均劃分為兩個族，Hutchinson^[60]在蘇鐵科下的非洲大蘇鐵族（Trib. Encephalarteae）等同于Engler^[18]的澤米鐵族（Trib. Zamieae）；②紅豆杉科下，Hutchinson^[60]合并了Engler^[18]的紅豆杉族和三尖杉族；③松科劃分方案也不同，Hutchinson^[60]將澳柏族（Trib. Callitreae）從Engler^[18]的柏木族（Trib. Cupressineae）中獨立出來；④Hutchinson^[60]在買麻藤科下沒有劃分亞科。

Dallimore amp; Jackson^[61]的松柏類植物手冊簡便實用，但是對裸子植物的這種分類與19世紀末的系統(tǒng)接近，其中紅豆杉族不是自然類群，不僅包含了三尖杉屬（Cephalotaxus），還包含了羅漢松科的陸均松屬（Dacrydium）、葉枝杉屬（Phyllocladus）和小泣松屬（Pherosphaera），對柏族的劃分也不合理。Dallimore amp; Jackson^[61]的分類系統(tǒng)在類群排列順序、分類階元和類群界定方面與Engler^[18]和Hutchinson^[60]比較接近。

1.5 百家爭鳴時期

這一時期是現(xiàn)代裸子植物分類系統(tǒng)的形成期，確立了裸子植物科的概念，提升了分類階元，對分類學方法論進行了重要變革。按分析方法劃分為兩個學派，即進化分類學派和分支分類學派。

1.5.1 進化分類學派

本階段從Pilger^[16]至Christenhusz 等^[19]，期間的標志性工作是由德國學者Pilger^[16]建立的裸子植物的分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)確立了裸子植物科的概念，且包含了對屬的處理，奠定了現(xiàn)代裸子植物分類的基礎。Pilger^[16]將裸子植物劃分為7個目：蘇鐵蕨目、蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目、銀杏目、科達目、松柏目和買麻藤目，蘇鐵蕨目、本內(nèi)蘇鐵目和科達目全部為已絕滅的化石裸子植物?，F(xiàn)存植物中，蘇鐵目僅包含蘇鐵科，銀杏目包含銀杏科，松柏目包含紅豆杉科、羅漢松科、南洋杉科、三尖杉科、松科、杉科、柏科7個科，買麻藤目包含麻黃科、百歲蘭科和買麻藤科。在對松科的分類中，他的檢索表按短枝類型將松科劃分為3類：僅具長枝、兼具長枝和短枝、短枝不明顯和針葉束生，這3類對應于松科傳統(tǒng)分類中的3個亞科，即冷杉亞科、落葉松亞科和松亞科^[62]。總體上看，Pilger^[16]的系統(tǒng)在類群排列和劃分方面與Engler^[18]比較相似，主要區(qū)別在于科級分類階元。

Buchholz^[63-64]將松柏類劃分為典型球果類（Phanerostrobilares）和非典型球果類（Aphanerostrobilares）；Keng^[65]與之類似。他對科的處理比較小，在親緣關系的認識上有一些進步，如紅杉亞科和落羽杉亞科下的第2群[柳杉屬（Cryptomeria）、水松屬（Glyptostrobus））和落羽杉屬（Taxodium）]，得到了后來分子系統(tǒng)學研究的證明。

Pulle^[66]將裸子植物分類的階元進行了提升，在種子植物門下設4個亞門：種子蕨亞門（Pteridospermae）、裸子植物亞門（Gymnospermae）、蓋子植物亞門（Chlamydospermae）和被子植物亞門（Angiospermae）。Janchen^[67]將松柏類劃分為2目7科，他關于科的概念沿用Pilger^[16]的系統(tǒng)，但是在系統(tǒng)排列上將具非典型球果的紅豆杉目放在了典型球果的松目前面。Pilger和Melchior^[68]于1954年修訂了Pilger^[16]1926年提出的系統(tǒng)，將裸子植物劃分為4綱，修訂系統(tǒng)的重要特點在于：①將銀杏目與種子蕨目、開通目、蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目、蕉羽葉目（Nilssoniales）和五柱木目（Pentoxylales）歸入蘇鐵綱中；②松柏綱包含科達目和松柏目，松柏目包含松科、杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科6個科；③紅豆杉科獨立為紅豆杉綱；④蓋子植物綱包含1目3科。

Pant^[69]也使用了比較高的分類階元，將裸子植物分為蘇鐵門、蓋子植物門和松柏門3個門，該系統(tǒng)特點比較鮮明：①蘇鐵門包含現(xiàn)存蘇鐵類植物和化石種子蕨類植物；②蓋子植物門放在了蘇鐵門后、松柏門之前，包含1綱2目，買麻藤目和百歲蘭目；③松柏門包含松柏綱（包含科達目、銀杏目和松柏目）、麻黃綱（包含麻黃目）、次康綱（Czekanowskiopsida，包含次康目Czekanowskiales）和紅豆杉綱（包含紅豆杉目）4綱。值得注意的是，麻黃目從蓋子植物門分到了松柏門中，銀杏目置于松柏門中的松柏綱下，紅豆杉類在松柏門中單列為紅豆杉綱。

Young amp; Watson^[70]基于Philips^[71]對松柏類42屬113種的軟木（softwood）解剖觀察數(shù)據(jù)進行了研究和數(shù)量分類，他們的發(fā)現(xiàn)有兩點值得關注：①松柏類包括2大類，即松類（松科）和柏類（南洋杉科、羅漢松科、柏科、三尖杉科、杉科、紅豆杉科），兩大類的軟木解剖結構十分不同，包括晚材（latewood）、樹脂道（resin ducts）、射線管胞（ray tracheids）、射線橫向壁（horizontal walls of rays）、射線端壁（end-walls of rays）、交叉場穿孔（cross-field pitting）、薄壁組織（parenchyma）、晶體（crystals）等特征；②紅豆杉科與柏類[如崖柏屬（Thuja）、側柏屬（Platycladus）、羅漢柏屬（Thujopsis）、扁柏屬（Chamaecyparis）、水松屬、落羽杉屬等]。該研究為把松科從松柏類中分出提供了支持，松科的晚材有樹脂道，而其他科則缺；同時，該研究也否定了之前將紅豆杉類獨立為目的分類處理方式。

鄭萬鈞和傅立國^[62]對中國裸子植物開展了比較深入的研究，在此基礎上，他們對Pilger^[16]的系統(tǒng)進行了升級改造，提出了一個4綱9目12科的分類系統(tǒng)：①僅包含了現(xiàn)代類群，而且現(xiàn)代類群主要局限于中國原產(chǎn)和主要引種類群，沒有包含百歲蘭科；②將Pilger的目都提升為綱；③綱下增設了目，蘇鐵綱下設立蘇鐵目，銀杏綱包含銀杏目，松柏綱下設松目、羅漢松目、三尖杉目、紅豆杉目，反映了雌球果從典型球果向非典型球果的逐步特化、簡化演化的趨勢，蓋子植物綱包含麻黃目、買麻藤目、百歲蘭目。該分類系統(tǒng)被應用于《中國植物志》第七卷裸子植物卷，以及《樹木志》等多種志書、教材和編目文獻中，是被應用最廣的裸子植物分類系統(tǒng)之一。

Meyen^[72]基于化石植物和形態(tài)學研究提出了一個植物的分類系統(tǒng)，其中他將裸子植物劃分為3個綱：①銀杏綱（Ginkgoopsida）；②蘇鐵綱置于銀杏綱和松綱之間；③買麻藤類分兩部分，麻黃目歸入銀杏綱，而買麻藤目和百歲蘭目歸入了蘇鐵綱中；④松目內(nèi)科的排列順序基本反映了雌球果的演化趨勢，次級生殖枝的伏脂杉類排在前面，隨后是典型球果類，最后是非典型球果類。Meyen是古植物學家，因此其系統(tǒng)內(nèi)包含了大量的化石裸子植物。

張宏達^[73]將裸子植物劃分為8個亞門：①將非典型球果的紅豆杉類獨立為1個亞門（羅漢松目、三尖杉目和紅豆杉目），與蘇鐵亞門、銀杏亞門、松柏亞門和蓋子植物亞門平行；②在線性排列上，按照松柏亞門、銀杏亞門、蘇鐵亞門、紅豆杉亞門和蓋子植物亞門的順序排列。傅德志和楊親二^[74]對裸子植物大孢子葉球的形態(tài)學進行了研究，認為裸子植物中存在兩條演化線：單軸型的蘇鐵類演化線（蘇鐵類）和復軸型的松柏類演化線（銀杏類、松柏類和買麻藤類），同時認為銀杏的生胚珠構造是一個次生伸長的枝性構造，為前種鱗復合體，而生殖短枝相當于松柏類的復軸型雌球果。傅德志^[75]還提出松柏類裸子植物中存在一個葉具多條平行脈而無中脈的多脈演化線，認為竹柏屬與羅漢松科關系較遠，而與銀杏、南洋杉和買麻藤類親緣關系較近，甚至可能是古生代科達類的直接后裔，并將竹柏科從羅漢松科中獨立出來。依據(jù)裸子植物大孢子葉球理論和多脈演化線，F(xiàn)u等^[76]提出了一個裸子植物的分類系統(tǒng)：①提出一個多脈類組成的亞綱，包含科達類、銀杏類、南洋杉科、竹柏科、麻黃科、買麻藤科和百歲蘭科；②將竹柏屬從羅漢松科分出，在多脈亞綱中設立竹柏目；③紅豆松亞綱下設典型球果類松目（松科和柏科）和非典型球果類紅豆杉目（三尖杉科、紅豆杉科、羅漢松科）。該系統(tǒng)在高階元上與Chamberlain^[77]觀點類似，將裸子植物劃分為蘇鐵類和松柏類兩大類，但是對松柏類內(nèi)的分類與該時期主流裸子植物系統(tǒng)明顯不同。

John 等^[78]對印度產(chǎn)松柏類植物進行化學系統(tǒng)學研究，將松柏類植物劃分為3群：①第1群為松科植物，含芪類化合物（stilbenes），但不含黃酮類和雙黃酮化合物，主張獨立為松目；②第2群包括杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科，含雙黃酮，黃酮和黃酮醇普遍，但無芪類化合物，包含在柏目；③第3群為紅豆杉科，不同于前兩個群在于缺少雙黃酮和（或）芪類化合物，主張獨立為紅豆杉目。紅豆杉目因含有黃酮化合物（flavones）和原花青素（proanthocyanidins），不含芪類化合物，而與柏目更為接近，與松目則關系較遠。他們修訂了松柏類的分類系統(tǒng)，認為應將松柏類劃分為5個目，即科達目、銀杏目、柏目（勒巴杉科Lebachiaceae、伏脂杉科Voltziaceae、貝利?？芇allissyaceae、杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科）、紅豆杉目（僅紅豆杉科）和松目（僅松科）。

Kubitzki^[51]將裸子植物劃分為2亞門（蘇鐵亞門Cycadophytina和松柏亞門Coniferophytina）4綱（Gingkgoatae、Pinatae、Cycadatae、Gnetatae），與本時期其他多數(shù)系統(tǒng)不同之處在于：①他將買麻藤綱歸入蘇鐵亞門，并置于松柏類后邊；②采納小科概念，將蘇鐵亞綱劃分為1目4科，即波溫鐵科（Boweniaceae）、蘇鐵科（Cycadaceae）、托葉鐵科（Stangeriaceae）和澤米鐵科（Zamiaceae），葉枝杉科（Phyllocladaceae）從羅漢松科分出，金松科從杉科分出等。由于依據(jù)球果特征難以對三尖杉科歸類，他放棄了在松綱下設松柏目和紅豆杉目的劃分方案，而是以字母順序進行排列。

Biswas等^[79]采納了Stewart等^[80-81]的裸子植物分類系統(tǒng)框架，他們將裸子植物綱劃分為蘇鐵類（cycadophytes）和松柏類（coniferophytes），同時系統(tǒng)總結了裸子植物形態(tài)、解剖、發(fā)育、胚胎和細胞學等方面的研究成果，但對于分支分類的研究基本沒有包括。

Doweld于2001年構建的分類系統(tǒng)使用了超門（superphyllum）、門、綱、亞綱、目、科等級，將裸子植物劃分為10門27綱、67目、125科。該系統(tǒng)包含了現(xiàn)存類群和化石類群，在系統(tǒng)排列和類群界定方面，基本是按形態(tài)特征，而沒有吸收分子系統(tǒng)學觀點。他將買麻藤類放在蘇鐵類和松柏類中間，而將銀杏類放在了最后，不符合形態(tài)學、胚胎學觀點，也不符合分子系統(tǒng)學的研究；松門中，則將典型球果類歸入松綱，非典型球果分為羅漢松綱和紅豆杉綱。類群界定方面，他劃分的松綱包含了松科、柏科和南洋杉科，不是單系^[20]。該系統(tǒng)在分類群數(shù)量上增加很多，明顯劃分過細，如將現(xiàn)存裸子植物歸入蘇鐵綱、買麻藤綱、松綱、羅漢松綱、紅豆杉綱和銀杏綱6綱；在科階元采納了小科，廣義柏科被劃分為15科，羅漢松綱（傳統(tǒng)分類的羅漢松科）被劃分為12科，紅豆杉綱被劃分為4科。

本階段關于裸子植物起源和演化研究不得不提及兩項重要的古植物學研究：一是瑞典古植物學家Florin^[54-56]在20世紀40—60年代，研究了大量晚古生代至早中生代的化石松柏類裸子植物，結合形態(tài)、畸形、解剖等方面的證據(jù)，提出了松柏類種鱗起源的種鱗復合體理論，認為種鱗是一個復合構造，來源于科達類次級生殖枝條，經(jīng)枝條縮短，不育葉和可育葉背腹排列改變和簡化、愈合演化形成，紅豆杉沒有種鱗，其胚珠為頂生，而建議將紅豆杉類從松柏類中分出^[54-56]。他的演化理論對松柏類演化研究有重要的影響。二是前裸子植物的發(fā)現(xiàn)和研究。Beck等^[82]在20世紀60年代發(fā)現(xiàn)一類營養(yǎng)器官特征類似松柏類裸子植物但以孢子方式繁殖的植物，包括古羊齒目（Archaeopteridales，最初被命名為Pityales）、原始髓木目（Protopityales）和無脈樹目（Aneurophytales）。前裸子植物的發(fā)現(xiàn)使得人們懷疑種子不是一次起源的，裸子植物不是一個單系群，一方面具大型羽狀復葉和疏木型木材的蘇鐵類通過種子蕨類與無脈樹目前裸子植物聯(lián)系，另一方面具小型葉和密木型木材的松柏類與古羊齒目前裸子植物聯(lián)系^[79-80]。關于裸子植物起源的多元論，并不罕見。Benson^[83]曾提出，從裸蕨類發(fā)育出3條演化線，初始葉類（Haplophylls）發(fā)育出石松類，小型葉類（Meiophylls）分化形成楔葉綱、科達目、銀杏目和松柏目，而分生葉類（Meriphylls）演化出蕨類、蘇鐵類、買麻藤類和被子植物。按照這個劃分，種子植物是起源于不同的祖先。Greguss基于裸子植物的木材解剖特征認為裸子植物是三元起源：蘇鐵類、銀杏類、南洋杉科、羅漢松科和紅豆杉目起源于蕨綱（Pteropsida），柏科起源于楔葉綱（Sphenopsida），而杉科和松科起源于石松綱（Lycopsida）^[84]。

1.5.2 分支分類學派

Hennig于1950年創(chuàng)立了分支分類學，這是分類學研究方法論上的重要變革，對分類學研究有著持續(xù)且深刻的影響，其基本原理和方法已成為當今植物分類學研究的共識^[85]，如類群之間的親緣關系由共同祖先所確定，分支圖可以表達類群之間的親緣關系，單系是類群劃分的基本原則，共衍征定義分支和類群等。20世紀80年代至21世紀初，植物分類學研究中最活躍的莫過于分支分類學研究。Crane^[86]、Doyle等^[87]建立了一組形態(tài)特征矩陣，并開展種子植物的分支分類研究。Hilton等^[88]拓展了Doyle^[89]的形態(tài)矩陣，包含了更多的種子蕨類植物。這些研究基本都通過研究種子植物的系統(tǒng)發(fā)生關系來探討被子植物起源的問題，大多數(shù)支持：①裸子植物是一個并系群，被子植物嵌入其中；②種子蕨植物是一個多系群；③拓展了真花學說，支持被子植物、買麻藤類和中生代種子蕨本內(nèi)蘇鐵目、開通目構成一個單系的生花植物（Anthophytes）^[86-87]，或者包含舌羊齒等更多種子蕨類植物（舌羊齒植物Glossophytes）^[89]；④少數(shù)研究甚至支持買麻藤類是并系，被子植物嵌入其中，被子植物的花起源于買麻藤類復軸型兩性球花，從而提出新假花學說（Pseudanthial hypothesis）^[90]。這些研究的重點不在于裸子植物內(nèi)部親緣關系和分類，裸子植物各群之間的關系問題沒有得到解決^[91-92]，也沒有正式提出一個基于分支分類研究的裸子植物分類系統(tǒng)。

Loconte等^[93]基于39個形態(tài)特征對種子植物11個代表類群的分支分類學研究支持傳統(tǒng)的形態(tài)學理論：（蘇鐵目—（銀杏目—（松柏目—（買麻藤目—被子植物）））），買麻藤目和被子植物為姐妹群，命名為Anaspermae，松柏類和Anaspermae構成Mesospermae，銀杏和Mesospermae構成Cladospermae，蘇鐵目與Cladospermae構成種子植物門（Spermatophyta）。Doyle^[89]發(fā)展了一個新的形態(tài)特征數(shù)據(jù)，包含了36個類群和91個形態(tài)特征，他的分支分析支持一個叫做舌羊齒植物（Glossophytes）的分支，包含買麻藤目、被子植物、開通屬（Caytonia）、本內(nèi)蘇鐵目（Bennettitales）、五柱木屬（Pentoxylon）和舌羊齒類（glossopterids）等種子蕨。Hilton等^[88]基于Doyle^[89]的形態(tài)特征矩陣，建立了一個新的形態(tài)特征矩陣，包含54個類群（31個絕滅的和23個現(xiàn)存的）和102個信息特征，目的是研究裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關系，特別是種子蕨類植物的關系。但他們的研究與同時期基于DNA序列的分子系統(tǒng)學研究結果不同，分子系統(tǒng)學支持Gnetifer或Gnepine的關系。

針對現(xiàn)存和化石松柏類裸子植物也有專門的分支分類研究。Hart^[94]基于松柏類63屬的123個二態(tài)和多態(tài)特征數(shù)據(jù)的分支分類研究，認為：①松柏類是一個單系，紅豆杉類屬于松柏類，不應分開；②金松屬（Sciadopitys）應獨立一科，即金松科；③杉科是并系群，應與柏科合并；④紅豆杉科與三尖杉科是姐妹群；⑤南洋杉科與羅漢松科的位置還不確定?；C據(jù)在探討植物系統(tǒng)演化研究中具有重要價值。Miller^[95]基于形態(tài)分支分類發(fā)現(xiàn)松柏類包含3個群：第1群包含柏科和杉科；第2群包含南洋杉科、三尖杉科、羅漢松科和松科，其中羅漢松科和三尖杉科為姐妹群，松科和南洋杉科為姐妹群；第3群僅包含紅豆杉科，位置比較孤立。Miller^[96]建立了一個包含古生代、中生代和現(xiàn)代松柏類共33種植物的數(shù)據(jù)矩陣，共有12個特征，其中11個基于雌球果和胚珠，1個基于花粉。他基于分支分類學研究認為：①紅豆杉科來源于Utrechtitiaceae；②現(xiàn)存松柏類其他科來源于Majoniaceae，松科、羅漢松科、三尖杉科、南洋杉科和杉科的部分屬（Athrotaxis、臺灣杉屬Taiwania、柳杉屬和杉木屬Cunninghamia）較早從Majoniaceae中分化出來，其中松科最早，羅漢松科其次，三尖杉科再次，然后是南洋杉科，而金松科、柏科和杉科的其余屬（落羽杉屬）則較晚從Majoniaceae中（包含Dolmitia）分化出來。但他對松柏類親緣關系的觀點沒有得到分子系統(tǒng)學的支持。

該階段是植物分類學蓬勃發(fā)展的時期，表現(xiàn)在3個主要方面。第一，世界各地植物資源調查的積累、國家和地區(qū)植物志書編研以及?？茖俚南到y(tǒng)學研究，白豆杉屬（Pseudotaxus）、水杉屬（Metasequoia）、瓦勒邁杉屬（Wollemia）、金柏屬（Xanthocyparis）等孑遺植物的發(fā)現(xiàn)，還有大量的新物種被發(fā)現(xiàn)和描述，使得人們對裸子植物多樣性的認識更加詳細和深入，也為其他研究提供了豐富的研究材料和數(shù)據(jù)。第二，開展裸子植物各種特征的觀察和研究，積累了大量的特征數(shù)據(jù)，從宏觀形態(tài)特征的觀察發(fā)展到微形態(tài)學、解剖學、孢粉學、胚胎學、細胞學、器官發(fā)生學、植物化學、免疫學等，對植物開展了更為詳盡的觀察和研究。借助更精密的儀器和設備，包括光學顯微鏡、掃描電鏡、透射電鏡等新技術和方法研究植物的微觀形態(tài)和結構特征，利用氣相色譜和液相色譜技術研究植物化學成分；利用電泳技術研究植物的蛋白質特征，還發(fā)展出PCR和測序技術，逐步開始利用DNA片段開展裸子植物的系統(tǒng)學研究，使之成為系統(tǒng)演化研究新的增長點。第三，新的分類學原理，即綜合進化論對進化理論的完善和分支分類學概念體系的普及，以及分析方法的發(fā)展、完善和應用，引入數(shù)學方法來進行相似性分析，包括數(shù)量分類學、分支分類學、分子系統(tǒng)學等，利用相似性系數(shù)和最大簡約性等作為分類判斷的指數(shù)和標準。與之前的進化分類學重要加權的比較研究方法相比，對數(shù)據(jù)處理能力方面有了明顯的提升。然而，基于形態(tài)分支分類學研究還主要依賴于分類學家對特征的分析和判斷。20世紀80年代以來，分支分類學與DNA序列結合而成的分子系統(tǒng)學才徹底釋放了分支分類學的潛能。隨著計算機和生物信息學的快速發(fā)展，目前已有各種超算平臺可以實現(xiàn)對組學數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生分析，對于改進植物分類有著非常重要的作用。

1.6 分子系統(tǒng)學和整合分類時期

該階段從Anderson^[20]至今。該時期的特點是以分支分類學的單系為類群建立的基本原則，初級階段時以單個或少量DNA片的分子系統(tǒng)學研究為基礎，高級階段以組學數(shù)據(jù)尤其是大量單拷貝核基因建立裸子植物系統(tǒng)分類。

Anderson 等^[20]吸收分支分類學和分子系統(tǒng)學早期研究成果構建了一個裸子植物的分類系統(tǒng)，包含10綱、37目、84科的分類系統(tǒng)，較Doweld的系統(tǒng)減少了很多。他們將現(xiàn)存裸子植物歸入4綱4目13科，即松綱（松目）、蘇鐵綱（蘇鐵目）、銀杏綱（銀杏目）、買麻藤綱（買麻藤目），松目分為6個科、蘇鐵目3個科、銀杏目1個科、買麻藤目3個科。總的來看，這個系統(tǒng)是傳統(tǒng)研究基礎上吸收部分分支分類學和分子系統(tǒng)學研究進展而形成的分類系統(tǒng)，如在蘇鐵目的分類方面采納的是Stevenson^[97]分支分類學的研究結果，他們將松柏類劃分為6科則是采納了Quinn 等^[98]的觀點，但在4個綱的線性排列順序上支持將買麻藤類作為裸子植物原始分支的觀點，按松柏綱、蘇鐵綱、銀杏綱、買麻藤綱的排列則是倒序排列，是接受Gnetales-other gymnosperms的觀點而將買麻藤類作為原始分支放在最后面。需要指出的是，他們接受并系分類觀點，即將柏科劃分為杉亞科和柏亞科2個亞科，其中杉亞科包括了傳統(tǒng)的杉科的屬（不包含金松屬），而分支分類學和分子系統(tǒng)學研究均已揭示杉科（不含金松屬）是一個并系群。

Judd^[99]在分子系統(tǒng)學的代表性著作“Plant Systematics： A Phylogenetic Approach”第1版中，對裸子植物的分類沒有給出科上階元的正式劃分，仍用傳統(tǒng)的蘇鐵類、銀杏類、松柏類和買麻藤類的處理，由于沒用正式的科上分類階元，還不算一個正式的分類系統(tǒng)。Judd 等^[100]在該書第3版中將裸子植物劃分為4目13科，他們對科的范疇和界定與Yang 等^[5]相同，但是對于基于少量DNA序列片段所得出的裸子植物分子系統(tǒng)學研究結果還不確定，如買麻藤類的系統(tǒng)位置問題，因此其松柏目還包含松科在內(nèi)。該系統(tǒng)比較簡潔，但沒能反映新的系統(tǒng)學研究進展和裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關系，如松柏類不是單系的問題。一方面該系統(tǒng)雖然對松柏類內(nèi)部的排列反映了親緣關系，但沒有進一步歸類，缺乏系統(tǒng)性；另一方面，該系統(tǒng)仍然接受松柏類為一個單系群，而沒有將松科分開。令人奇怪的是，他們發(fā)表的幾個版本中均提到裸子植物15科，但這個數(shù)字與所列的科名不符，應該是筆誤。

歐洲學者Christenhusz 等^[19]基于分子系統(tǒng)學提出了裸子植物4亞綱8目12科的分類系統(tǒng)，分類處理到屬等級，沒有科下屬上分類階元。該系統(tǒng)基本上吸收了在此之前的分子系統(tǒng)學的研究成果，也建立了科上分類階元，包含亞綱和目。但是該系統(tǒng)所基于的分子系統(tǒng)學研究還比較初步，導致分類處理不盡如人意：①他們將買麻藤亞綱放在了銀杏亞綱之后、松亞綱之前，不符合傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中形態(tài)特化的趨勢；②1999年以來，大多數(shù)基于DNA序列的系統(tǒng)發(fā)生研究顯示買麻藤類和松柏類的松科為姐妹群，松柏類為并系群，近年來的系統(tǒng)發(fā)生基因組學研究強化了這種研究結論，但是該系統(tǒng)仍將并系的松柏類作為一個亞綱處理，不符合當今單系分類的基本原則；③該系統(tǒng)中對三尖杉科和松柏類的一些屬如柏木屬（Cupressus）和近緣屬，刺柏屬（Juniperus）和近緣屬等的處理也不盡如人意。

Fischer等^[101]以克氏系統(tǒng)為骨架，將化石裸子植物包含在內(nèi)，形成了一個5亞綱30目的分類系統(tǒng)，進一步完善了克氏系統(tǒng)對裸子植物的分類。在亞綱級階元，他們增加了種子蕨亞綱Pteridospermatidae，共5個亞綱。在目級階元下，種子蕨亞綱、蘇鐵亞綱、銀杏亞綱和松亞綱都包含了很多由化石植物構成的目：①在種子蕨亞綱下設5個目；②蘇鐵亞綱下設本內(nèi)蘇鐵目、蘇鐵目、大羽羊齒目（Gigantopteridales）、髓木目（Medullosales）和五柱木目（Pentoxylales）5個目；③銀杏亞綱下設開通目（Caytoniales）、盔籽目（Corystospermales）、次康目（Czekanowskiales）、銀杏目（Ginkgoales）、Hamshawviales、Mattiellales、盾籽目（Peltaspermales）、Petriellales 8目，他們將開通目、魁籽目、盾籽目等種子蕨類植物也包含在銀杏亞綱中；④買麻藤亞綱下設百歲蘭目、買麻藤目和麻黃目3目，該亞綱下沒有包含化石類群構成的目；⑤松亞綱下除了現(xiàn)存的松目、南洋杉目、柏目，還包含了科達目（Cordaitales）、伏脂杉目（Voltziales）、Dordrechtitales、Alexiales、Hermanophytales和Hlatimbiales等9個化石裸子植物目。

Ruggiero等^[102]建立了一個生物的高階分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)將種子植物亞門下分為被子植物超綱和裸子植物超綱，對于裸子植物超綱下的劃分則接受2011年Christenhusz 等^[19]的4亞綱分類系統(tǒng)和排列，接受松綱這樣的并系類群，但也有不同：①將裸子植物超綱分為4個綱，即蘇鐵綱（蘇鐵亞綱、）、銀杏綱（銀杏亞綱）、買麻藤綱（買麻藤亞綱）、松綱（松亞綱）；②沒有接受Christenhusz 等^[19]提出8個目的分類劃分，每個亞綱下僅列1個目，即蘇鐵亞綱（蘇鐵目）、銀杏亞綱（銀杏目）、買麻藤亞綱（買麻藤目）、松亞綱（松目）。Christenhusz 等^[19]提出的8個目包括蘇鐵目、銀杏目、百歲蘭目、買麻藤目、麻黃目、松目、南洋杉目、柏目。

Yang等^[5]2022年提出了一個新的裸子植物分類系統(tǒng)（表1）。該系統(tǒng)貫徹整合分類學思想，基于近年來的系統(tǒng)發(fā)生基因組學研究結果，兼顧了裸子植物的形態(tài)、解剖、胚胎、植物化學等特征以及傳統(tǒng)系統(tǒng)分類習慣。

Yang 等^[5]將現(xiàn)存裸子植物劃分為3綱、5亞綱、8目、13科。與克氏系統(tǒng)相比，新的分類具備6個特點。首先，設置了綱階元，蘇鐵綱、銀杏綱和松綱，松綱包含買麻藤類和松柏類，這樣處理不僅反映親緣關系，還符合形態(tài)特征。蘇鐵綱的精子有鞭毛，疏木型木材，單軸型大孢子葉球，胚珠著生在葉性大孢子葉上。銀杏綱是蘇鐵綱向松柏綱的過渡，其精子有鞭毛，但單軸分枝方式和密木型木材不同于蘇鐵綱^[50]。松綱不僅具單軸分枝方式和密木型木材，還具復軸型雌球果^[50]。其次，在亞綱階元上，保留了蘇鐵亞綱、銀杏亞綱、買麻藤亞綱，將克氏系統(tǒng)的松亞綱劃分為松亞綱（僅包含松科）和柏亞綱（包含松柏類其余科）。將松科與松柏類其他科分開有植物化學和木材解剖證據(jù)的支持，松科不同于松柏類其他科在于其不含雙黃酮類化合物^[103]，晚材具樹脂道^[70]。第三，按照形態(tài)特化趨勢和傳統(tǒng)分類處理，將買麻藤亞綱放在松綱的最后。第四，將三尖杉科從紅豆杉科分出，系統(tǒng)發(fā)生基因組學研究顯示三尖杉科與紅豆杉科為姐妹群。形態(tài)上三尖杉科的雌球果為典型球果類，而紅豆杉科最為特化。三尖杉科和紅豆杉科的肉質假種皮來源不同，三尖杉科的肉質部分來源于珠被，而紅豆杉科的假種皮來源于葉性器官的特化和變態(tài)。此外，三尖杉科含粗榧堿和雙黃酮化合物，紅豆杉科含紫杉醇而無雙黃酮化合物。第五，對蘇鐵科、松科、羅漢松科、柏科、紅豆杉科等在亞科和族階元上進行了分類處理，建立了6個新族，即絨袍杉族（Acmopyleae）、智利翠柏族（Austrocedreae）、扁柏族（Chamaecyparideae）、壽寒松族（Microcachrydeae）、巴布亞柏族（Papuacedreae）和核果杉族（Prumnopityeae）。第六，在屬的層面，新增加了合子刺柏屬（Arceuthos）、北美金柏屬（Callitropsis）、美洲柏木屬（Hesperocyparis）、梳葉杉屬（Pectinopitys）、圓柏屬（Sabina）和金柏屬（Xanthocyparis）等6屬，同時將星鱗柏屬（Actinostrobus）和燈臺柏屬（Neocallitropsis）并入澳柏屬（Callitris），將福建柏屬（Fokienia）并入扁柏屬（Chamaecyparis）。

2 結 語

回顧裸子植物系統(tǒng)分類200多年的研究和發(fā)展歷史，總結裸子植物分類發(fā)展的一些特點如下：

第一，裸子植物的分類系統(tǒng)表現(xiàn)出明顯的時代特征和發(fā)展的階段性，同一時期的分類系統(tǒng)之間比較相似，而不同時期的分類系統(tǒng)之間則差別明顯。

第二，隨著時間的發(fā)展，裸子植物的分類表現(xiàn)出進步性，由混沌到有序，由原始階段到高級階段，分類系統(tǒng)從類群的界定到系統(tǒng)排列都逐漸變得更為準確、合理。

第三，為了反映類群親緣關系和演化歷史，20世紀的分類系統(tǒng)所使用分類階元普遍較19世紀高，19世紀普遍使用目、科和科下族等階元來反映類群之間的親緣關系，而進入20世紀以來，很多分類系統(tǒng)使用了目以上的階元，如亞綱、綱、亞門和門等高分類階元。另外，命名法規(guī)對科和科以下學名有強制性要求，但是，對于科以上的學名沒有，因此，2011年之前的分類系統(tǒng)中，對科以上學名的使用比較混亂，如很多系統(tǒng)里用了松柏目（Coniferales），這個學名不符合命名法規(guī)的精神，而應使用Pinales、Cupressales，蓋子植物類的科上階元也有類似的問題。

第四，證據(jù)使用變得綜合。自林奈以來，證據(jù)類型逐漸變得多樣，從宏觀形態(tài)到解剖、胚胎、化石、發(fā)育、化學、分子系統(tǒng)學等，對裸子植物的認識更加全面。林奈及之后相當長時間里人們都是利用宏觀形態(tài)特征進行分類。19世紀中葉以后，胚胎學和木材解剖學得到了發(fā)展，對裸子植物的系統(tǒng)分類有重要促進。20世紀以來古植物學的發(fā)展使人們不僅發(fā)現(xiàn)了種子蕨類和前裸子植物這些對裸子植物起源研究有重要價值的化石植物，還揭示了松柏類種鱗的起源和演化?；贒NA序列和組學數(shù)據(jù)的分子系統(tǒng)學還提供了當今分類系統(tǒng)的框架。

第五，新思想、新方法及新技術的發(fā)展和突破一直在推動著裸子植物系統(tǒng)分類的發(fā)展。進化理論為裸子植物系統(tǒng)分類奠定理論基礎，達爾文之后的學者追求按親緣關系進行分類；胚胎學的發(fā)展使得人們對于銀杏的分類觀點發(fā)生改變，即將銀杏從紅豆杉科分出，獨立一類，而且與同樣精子具鞭毛的蘇鐵類關系密切；掃描電鏡技術的發(fā)展使得松柏類種鱗發(fā)育過程得以闡明；分支分類學的發(fā)展使得分類學研究方法變得更為嚴謹;DNA測序技術的進步更為目前系統(tǒng)發(fā)生基因組學和多學科證據(jù)的綜合提供了可能。

盡管裸子植物系統(tǒng)分類研究已經(jīng)取得了長足的進展，但裸子植物的分類學研究還有很多工作要做。首先，筆者在長期對裸子植物分類學研究中發(fā)現(xiàn)，裸子植物很多類群的物種劃分和界定還不清楚，包括松屬（Pinus）、油杉屬（Keteleeria）、麻黃屬（Ephedra）、買麻藤屬（Gnetum）等很多屬都存在疑難種類，未來需要在廣泛取樣的基礎上，開展DNA條形碼研究，結合關鍵分類特征的變異式樣分析，搞清物種的分類劃分。這方面，中國科學院昆明植物研究所的高連明團隊對柏亞綱紅豆杉科和三尖杉科的DNA條形碼開展了卓有成效的研究^[104-106]。其次，裸子植物的新分類系統(tǒng)到屬的層面，目前的研究還難以深入到屬下分類劃分，這也將是裸子植物系統(tǒng)分類研究的重點內(nèi)容和進步增長點。在系統(tǒng)發(fā)生基因組學研究基礎上，開展整合系統(tǒng)學研究，系統(tǒng)梳理各屬下的形態(tài)、解剖、胚胎、化學等方面的證據(jù)，建立各屬的屬下分類系統(tǒng)，開展百科全書式和專著性的研究，將是裸子植物分類學研究的重要方向，尤其是那些種類較多的屬，如蘇鐵屬、非洲大蘇鐵屬（Encephalartos）、澤米鐵屬（Zamia）、羅漢松屬（Podocarpus）、圓柏屬、松屬、麻黃屬、買麻藤屬等。第三，化石裸子植物被整合進入新的分類系統(tǒng)是一個值得思考的問題。系統(tǒng)發(fā)生基因組學研究表明松柏類種鱗和雌球果的平行演化現(xiàn)象，但并非否定了所有的形態(tài)分類，如松科、南洋杉科、買麻藤類等的界定，銀杏類和蘇鐵類的親緣關系。因此，雖然基于形態(tài)特征對化石裸子植物分類變得比較棘手，但也不是無能為力，而是需要更高明的洞察力，以及更有效的分析方法。Fischer等^[101]梳理裸子植物的化石類群并將它們歸入克氏分類系統(tǒng)，是較好的嘗試，但他們也是基于前人的研究，沒有提供新的觀點，對化石裸子植物的分類也并不完全可信。隨著古植物學研究的深入，更多更可靠化石裸子植物被發(fā)現(xiàn)和描述，彌補已有知識體系中缺失的環(huán)節(jié)，構建全部裸子植物的生命之樹和分類系統(tǒng)將變得可行。最后，生物多樣性保護是當今國際、國內(nèi)學術界研究的重點問題，也是國際組織、各國政府和社會大眾密切關注的的問題。如馬尾松在我國南方廣布，隨著氣候變暖，松材線蟲等病蟲害頻發(fā)，已嚴重影響到該種的生存^[107]。裸子植物中的很多物種一直是保護研究和實踐中的重要物種，如德保蘇鐵（Cycas debaoensis）、攀枝花蘇鐵（C. panzhihuaensis）、銀杏、水杉、水松、銀杉、百山祖冷杉、巧家五針松^[9-10]。需要指出的是，這些明星物種得到了較多的關注，而它們僅占裸子植物中的少部分，其他大多數(shù)非明星物種也需要在分類、群體遺傳學、譜系地理學等研究基礎上，搞清物種繁殖特性和致危因素，對需要保護的物種提出恰當?shù)尼槍π缘谋Ｗo建議，完善的裸子植物生命之樹和分類系統(tǒng)可以真正實現(xiàn)科學研究為保護提供理論支撐。

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（責任編輯 鄭琰燚）