鈣對植物生長的影響研究進展

□文/李彩俠

鈣是植物生長必需的中微量元素之一。鈣不僅作為細胞結構成分，維持植物細胞壁完整性以及細胞膜的穩(wěn)定性，而且作為信號分子，在促進植物的生長發(fā)育，提高植物逆境適應能力等方面具有重要作用。本文就鈣在植物體內的分布及其生理功能的研究進展進行綜述。

一、鈣在植物體內的分布

鈣在植物體內主要以兩種形式存在：小分子鈣（檸檬酸、草酸、蘋果酸等）或大分子鈣（蛋白、糖類、脂類）。通常情況下，植物莖葉部光合作用產物豐富，結合的鈣多，而植物根部結構和功能相對簡單，含有的小分子和大分子復合物少，因而根部鈣含量低。在植物細胞中，細胞質中鈣的含量最低，而細胞壁中貯存的鈣最多，此外，在液泡、內質網、葉綠體等細胞器中也含有較多的鈣。植物細胞通過細胞質鈣濃度的精細變化來調節(jié)各種生理活動。

二、鈣對植物生長的影響

土壤中的可溶性Ca2+主要通過質流轉移到植物根表面，而后被幼根吸收，Ca2+在根系中通過橫向運輸進入木質部，然后隨蒸騰作用運輸到不同組織部位，再通過鈣通道卸載到組織細胞。當土壤中可吸收鈣含量低或蒸騰作用不足時會造成植物缺鈣。鈣作為細胞壁重要組成成分，缺鈣便不能形成細胞壁，細胞膜穩(wěn)定性下降，從而影響細胞的分裂分化。由于鈣在植物體內難以再分配利用，因此，缺鈣時癥狀首先表現在幼嫩的分生組織，如頂芽、根尖等，造成分生組織畸形，葉片卷曲變黃，直至生長點死亡；側根減少，根部生長受到抑制，水分和礦物質的吸收能力下降。當使用適當濃度的鈣離子處理時，根系活力顯著增加，根長、側根數和根冠比提高，葉片葉綠素含量增加，植物光合作用增強，從而促進植株生長。

三、鈣對果實產量與品質的影響

由于鈣在植物體內主要通過蒸騰流運輸到指定部位，衰老組織的鈣難以再重新利用，因此，幼嫩的果實蒸騰作用強，此時向果實部位運輸的鈣最多，幼果時期存貯的鈣也最多。果柄中鈣濃度高，而果肉中鈣濃度低，雖然鈣進入果肉的途徑是通過木質部還是韌皮部沒有定論，但隨著果實生長發(fā)育，蒸騰作用減弱，運輸到果柄的鈣減少，轉運進入果肉的鈣也隨之減少，因此，果實很容易缺鈣，從而影響到果實的質量和產量［1］。

缺鈣會導致植株開花減少，受精率低，花蕾脫落，果實畸形、開裂，果實發(fā)育遲緩，最終導致果實產量和品質下降。使用適當濃度的鈣處理作物，可以促進大豆開花和結莢，提高小麥和水稻穗粒數和千粒重，提高籽粒營養(yǎng)成分含量，從而提高籽粒產量和品質。適當濃度鈣處理果樹，可以提高蘋果果皮韌性、果實硬度和果肉脆性，提高果實商品價值。

四、鈣對植物抗逆性的影響

鈣作為細胞內第二信使，參與植物響應各種生物脅迫及非生物脅迫的信號傳導過程。細胞質中鈣離子濃度受到精密調控，當細胞膜上的類受體蛋白激酶感受到各種脅迫刺激時，會激活質膜或細胞內各種細胞器鈣離子通道，導致細胞質鈣離子濃度突然增加。鈣調素和鈣依賴調蛋白激酶等鈣離子感受器感知鈣離子濃度變化，進一步激發(fā)下游靶蛋白或參與基因表達調節(jié)，產生一系列與逆境適應有關的生理生化反應［2］。隨后，鈣離子外排系統發(fā)揮作用，迅速反向運輸鈣離子，使細胞質內的鈣離子降低，恢復到初始水平。

低溫、干旱和鹽堿是造成作物減產的主要非生物脅迫因素。在低溫脅迫條件下，細胞質鈣離子濃度會增加，細胞通過鈣離子介導的細胞骨架重建以及膜流動性的增強來適應低溫環(huán)境。干旱脅迫和鹽脅迫往往伴隨滲透脅迫，在滲透脅迫條件下，細胞質鈣離子濃度也會瞬時增加，從而通過鈣信號傳導調節(jié)葉片蒸騰作用和根系生長，從而適應干旱或者鹽脅迫。目前在擬南芥和水稻中均證明了一些與鈣信號相關蛋白在提高植株抗逆性中發(fā)揮著重要作用［3］。

缺鈣條件下，植物對逆境脅迫更為敏感，適應逆境脅迫的能力下降。在逆境脅迫條件下，補充施用鈣肥，不僅可以提高植物葉片抗氧化酶活性，清除活性氧的能力增強，從而保護細胞膜系統，而且可以提高脯氨酸、可溶性蛋白和糖的含量，增強滲透調節(jié)能力，還可以提高油菜素內酯等植物激素含量，通過調節(jié)植物光合作用、增強植物抗病能力等。

五、結束語

鈣是植物必需的營養(yǎng)元素，鈣肥在促進植物生長、增加果實產量和品質，提高植物抗逆性等方面具有重要作用。目前，在氮磷鉀肥使用過量，可能造成環(huán)境污染，而且增產效果有限的情況下，如何合理施用鈣肥增產增收，將是促進農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。