天敵螨類草棲鈍綏螨的研究進展

袁亦戈 郭建軍 胡朝興

摘要 草棲鈍綏螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］隸屬于蜱螨亞綱Acari，植綏螨科Phytoseiidae，是一種具有本土優(yōu)勢的捕食螨。作為植綏螨中的典型代表，草棲鈍綏螨具有食性雜、分布廣、捕食能力和突破絲網能力強、有一定抗藥性等優(yōu)點，是非常有利用價值的天敵資源。為進一步明確其價值，深化對其價值的開發(fā)利用，系統(tǒng)地闡述了草棲鈍綏螨的研究進展，并展望草棲鈍綏螨的發(fā)展前景。

關鍵詞 草棲鈍綏螨；植綏螨；捕食螨；生物防治；害蟲防治

中圖分類號 S476.2? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）10-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.003

Research Progress on Natural Enemy Mites Amblyseius herbicolus

YUAN Yi-ge， GUO Jian-jun，HU Chao-xing

（Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang， Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the P. R. China， Guiyang， Guizhou 550025）

Abstract Amblyseius herbicolus （Chant） belonging to Phytoseiidae， Acari， is an indigenous dominant predatory mite. As a typical representative of phytoseiulus， A. herbicolus has the advantages of miscellaneous food， wide distribution， strong abilities of predation， breaking through the wire mesh， and certain resistance to insecticides， so it is a valuable natural enemy resource. In order to further clarify its value and deepen its development and utilization， this paper systematically reviewed the research progress of A. herbicolus， and put forward its prospect.

Key words Amblyseius herbicolus；Phytoseiidae；Predatory mites；Biological control；Pest control

基金項目 國家自然科學基金項目（82160743）。

作者簡介 袁亦戈（1999—），男，江西九江人，碩士研究生，研究方向：昆蟲生態(tài)學。

*通信作者，講師，博士，從事有害生物綜合治理研究。

收稿日期 2023-07-03

我國是世界上受農業(yè)害蟲危害最嚴重的國家之一，小型吸汁性有害生物葉螨、薊馬、粉虱、蚜蟲等害蟲（害螨）及線蟲在設施蔬菜上發(fā)生嚴重。據(jù)統(tǒng)計，我國每年要花費90余億元來購買殺蟲劑，用以防治蘋果、梨、桃、柑橘、蔬菜等農作物的螨類危害［1］，但因此也帶來了農產品質量降低、生產環(huán)境惡化、生產成本提高農民收入減少等一系列問題［2］。化學農藥特別是廣譜高毒農藥的濫用導致了嚴重的“3R”問題，其中農林小型節(jié)肢害蟲，如蚜蟲、薊馬、粉虱、葉螨等發(fā)生日趨嚴重，已經或正在成為主要的農林害蟲，特別是農業(yè)害螨，導致了嚴重的經濟損失［3-5］。生物防治具有安全性和預防性的優(yōu)點，是害蟲防治的首選防治策略［6］。捕食性螨類在生物防治中發(fā)揮著重要作用，主要用于蔬菜、大棚、果園和觀賞植物栽培系統(tǒng)中以防控植食性害螨、薊馬和粉虱等害蟲［7］。因而綠色、安全、可持續(xù)的生物防治日益受到重視，“以螨治蟲”“以螨治螨”的生物防治方式，成為解決小型害螨的重要措施之一［8］。

植綏螨即是其中重要的一類天敵，其屬蛛形綱（Arachnida）、蜱螨亞綱（Acari）、植綏螨科（Phytoseiidae），是一些小型害蟲和植食性害螨的捕食性天敵。植綏螨能在一定程度上控制害螨的種群規(guī)模并減小其危害，保持生態(tài)平衡。國外早在19世紀初就開始注意到植綏螨是葉螨和癭螨等小型害螨的重要捕食者［9］。植綏螨作為目前最有效的捕食螨，通過捕食害螨的卵、幼螨、若螨和成螨對害螨的發(fā)生危害有較強的控制作用，因而被大量地應用于農林害蟲的生物防治中［10-11］，如在溫室釋放加州新小綏螨（Neoseiulus californicus）、斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）、巴氏新小綏螨（N.barkeri）等防治葉螨、粉虱、薊馬的效果顯著［12-13］。在農業(yè)生產中也有很多成功應用的實例，如用智利小植綏螨（Phytoseiulus persimilis）防治植食性葉螨、胡瓜新小綏螨（Neoseiulus cucumeris）、黃瓜鈍綏螨（Amblyseius cucumeris）防治溫室中的薊馬。在我國，對植綏螨的研究利用也較早，尤其在20世紀80年代以后發(fā)展得很快，在本土植綏螨資源的調查和研究［14］、規(guī)?；曫B(yǎng)及保護利用［15］等方面都取得了一定成績，同時也對包括智利小植綏螨、偽鈍綏螨（Amblyseius fallacis）等在內的16種植綏螨進行了應用試驗，并且都取得了明顯的效果［16］。目前，植綏螨已成為國、內外極具利用價值的生防作用物，新的天敵種類不斷被開發(fā)出來，其中草棲鈍綏螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］是一種極具生防潛力的中國本土天敵螨類。

草棲鈍綏螨［A.herbicolus（Chant）］隸屬植綏螨科（Phytoseiidae）鈍綏螨屬（Amblyseius），德氏鈍綏螨［Amblyseius deleoni（Muma et Denmark）］為其異名［17-18］。草棲鈍綏螨于20世紀80年代在中國開始受到關注，是一種極具生防潛力的中國本土天敵螨類［19］。草棲鈍綏螨廣泛地分布于我國的廣東、重慶、貴州、四川等地［20-21］，能有效控制柑橘、咖啡、辣椒、茶樹、荔枝等多種經濟作物上的葉螨、跗線螨、粉螨、薊馬、粉虱、癭螨等［22-27］。大田應用中，在哥倫比亞和巴西釋放草棲鈍綏螨控制柑橘園、溫室辣椒中的柑橘銹螨和側多食跗線螨，能成功控制害螨危害并效果顯著［26，28］，表現(xiàn)出良好防控潛力。在作物生長期間施用花粉可以增加草棲鈍綏螨的防治效果。如在辣椒幼苗期釋放草棲鈍綏螨后，每周添加蜂花粉直至植株開花，可維持草棲鈍綏螨種群數(shù)量，進而保護辣椒植株免受側多食跗線螨的侵擾［29］。關于草棲鈍綏螨的研究，多集中在生物學特性及應用潛力方面，探索不同溫度和食物對其生長發(fā)育、繁殖及壽命的影響［30-31］，并在中國四川、廣東等地及哥倫比亞明確了其對柑橘全爪螨（Panonchus citri）和側多食跗線螨（Polyphagotarsonemus latus）的防控效能［26，30，32］。

1 形態(tài)特征

雌成螨背板長330～360 μm，寬210～245 μm，光滑，背剛毛17對，J1、J3、S4、Z4、Z5毛的長度漸增，Z5最長，后兩者具微刺，其余各毛微小，光滑；胸板光滑，骨化弱，后緣近平直，胸毛3對。胸后板稍大，胸后毛1對；生殖板稍寬于腹肛板，具生殖毛1對；腹肛板瓶形，側緣近肛前孔處收縮，正對肛門位置張開，為腹肛板的最寬處，腹肛板周圍盾間膜上有腹側毛4對；肛前毛3對，新月形的肛前孔1對，氣門溝伸至J1毛之間；螯肢定趾11～12齒，鉗齒毛1根，動趾4齒；受精囊頸喇叭形，頸的兩邊逐漸向囊部張開；足Ⅳ膝節(jié)、脛節(jié)和基跗節(jié)有巨毛3根［33］。

2 生物學特性

草棲鈍綏螨是一種多食性捕食螨［34］，在國際上作為一種重要的生物防治劑日益受到關注［35］。學者研究了不同食物類型和質量對草棲鈍綏螨生活史和種內自殘的影響［36-37］，探究其在室內能以植物花粉成功繁殖及飼養(yǎng)的方法［38］。草棲鈍綏螨在蘋果、梨、桃、李、梅、杏、柿、柑橘、枇杷等果樹及茶、棉花、玉米、高粱、大豆等糧棉作物和一些花卉、樹木上都有發(fā)現(xiàn)。草棲鈍綏螨主要捕食葉螨及癭螨，能以多種花粉作為替代食料，并能以蓖麻、油菜、月季、柑橘、薔薇等多種植物的花粉做飼料，其中以蓖麻花粉較好［22］。草棲鈍綏螨喜食葉螨幼螨、若螨及卵，雌成螨每天平均可捕食柑橘全爪螨雌成螨1.3頭或幼螨、若螨7.4～32.4頭或卵7.0～28.4粒。草棲鈍綏螨成蟲孵化的當天即可交尾，卵前期1～4 d；開始產卵后2～3 d即進入產卵高峰期，每雌最高產卵量6粒/d，一般1～2粒/d。產卵期平均為20.1 d。該螨喜好濕潤的環(huán)境，以雌成螨越冬［30］。需要取食清水，而且濕度是飼養(yǎng)幼螨及若螨的關鍵因素。即便是在適宜的溫度和食物的條件下，如果不供喂清水，對草棲鈍綏螨的生存、發(fā)育和繁殖都會產生不良的影響［39］。該螨還具有突破絲網的能力，冬青小爪螨（Oligonychus ilicis）所產生的絲網對其捕食率無顯著影響［23］。此外，該螨對化學農藥具有一定抗藥性，是一種優(yōu)良天敵［40-41］。

同類相食是動物界常見的行為，植綏螨科的大多數(shù)成員都是同類相食的。體型和體重的差異是同類相食的主要因素，草棲鈍綏螨個體可能通過接觸卵殼、蛻皮、自檢、代謝廢物和其他同質物等途徑獲得親屬相關信息從而降低同類相食的傾向，產卵和接觸自己的后代也可以降低草棲鈍綏螨成蟲的同類相食傾向［42］。在2個產卵地點都有捕食對象的情況下，草棲鈍綏螨不傾向于在非近親的卵附近產卵，而在沒有獵物的情況下，草棲鈍綏螨更傾向于在非親緣物種的卵附近產卵，以避免在食物壓力下同類相食［43］。研究表明，在作物中添加捕食者的替代食物可以增強生物控制。然而，諸如食物供應和質量等因素也會影響相互作用，如同類相食，從而影響生物控制。在高質量食物（香蒲花粉）存在的情況下，與沒有其他食物的情況相比，草棲鈍綏螨對蟲卵的同類相食顯著減少，而在低質量食物（棉花花粉）存在的情況下則不是這樣。這表明香蒲花粉是一種高質量的替代食物，不僅因為它能促進捕食者的發(fā)育和繁殖，還因為它可以最大限度地減少同類相食［36］。

3 捕食功能研究

有研究表明，早在19世紀80年代，草棲鈍綏螨已通過人工繁殖在四川、廣東等地的茶園和柑橘園釋放防控側多食跗線螨和柑橘全爪螨，防治效果明顯［32，44］。但此后并未商品化應用于農業(yè)生產上，僅在資源調查中有報道該螨是中國東洋界植綏螨的優(yōu)勢種［45］，還具有一定抗藥性等優(yōu)點，是很有利用價值的天敵資源［46］。

3.1 防治茶附線螨

草棲鈍綏螨嗜食茶附線螨。在四川，草棲鈍綏螨的分布很普遍，特別是在化學防治水平低的茶園中，草棲鈍綏螨種群數(shù)量較大，可以有效地控制茶附線螨的危害。達縣地區(qū)茶果站組織對70個茶場的調查表明，在390 hm2茶園中，草棲鈍綏螨自然種群數(shù)量較大，而茶附線螨很少發(fā)生危害，基本上可不施藥防治［32］。

3.2 防治柑橘紅蜘蛛

捕食紅蜘蛛的天敵有10余種，其中草棲鈍綏螨具有分布廣、生活周期短、生命力強、繁殖快、捕食量大等優(yōu)點，是柑橘紅蜘蛛的天敵優(yōu)勢種。草棲鈍綏螨對柑橘全爪螨的捕食作用，與環(huán)境溫度、柑橘全爪螨種群數(shù)量及不同發(fā)育歷期的關系甚為密切。試驗結果表明，草棲鈍綏螨的捕食功能反應曲線均符合HollingⅡ型反應，對紅蜘蛛有著良好的控制效果［47-48］。草棲鈍緩螨和尼氏鈍綏螨這2種鈍綏戴是防治柑橘紅蜘蛛的有效天敵，在生產上很有研究和利用價值，尤其是草棲鈍綏螨在東山橘區(qū)具有分布廣、適應性強、數(shù)量多的優(yōu)點，其利用潛力更大［49］。

3.3 其他

草棲鈍綏螨對跗線螨［26］、葉螨［40］、短須螨［50］、薊馬［51］、木虱［52］、二斑葉螨［29，31］、煙粉虱［25］等均具有捕食行為。草棲鈍綏螨對絲薊馬的捕食，可能是絲薊馬作為雜草生物防治劑失敗的原因［27］。草棲鈍綏螨對蒲草花粉的取食會促進其對粉虱卵的捕食［37］。

4 人工繁育

4.1 人工繁育方法

根據(jù)草棲鈍綏螨繁育食物類型將其繁育方法分為4種，分別是自然獵物繁殖法、花粉繁殖法、替代獵物繁殖法和人工飼料繁殖法。

4.1.1 自然獵物繁殖法。該方法利用植物載體繁殖大量葉螨后再用之繁殖捕食螨，即植物-自然獵物-捕食螨繁殖法［53］。這類飼養(yǎng)方法主要用于飼養(yǎng)專食性或以葉螨為主要獵物的捕食螨［54］，可以用豆葉做載體繁殖大量的二斑葉螨蟲后再用其來喂養(yǎng)草棲鈍綏螨。

4.1.2 替代獵物繁殖法。該方法利用易于大量繁殖的替代獵物——貯藏害螨，用以繁殖捕食螨［55］，如利用貝氏小奧林螨（Oulenzia bakeri Hughes）來喂養(yǎng)草棲鈍綏螨［56］。以干果螨和芒菜花粉為飼料，研究了草棲鈍綏螨的發(fā)育和繁殖性能，結果表明在實驗室條件下，利用干果螨可成功培養(yǎng)出草棲鈍綏螨，為草棲鈍綏螨的實驗室和批量養(yǎng)殖提供了有效的方法［35］。

4.1.3 花粉繁殖法。該方法是采用傳統(tǒng)的盆養(yǎng)法，將花粉粒分散在塑料薄膜上，后接入捕食螨［30，57］。草棲鈍綏螨的食料來源廣，周年可利用多種花粉為交替食料，如春季的油菜花、松花，夏秋季的含笑花、蓖麻花、絲瓜花，冬季的茶花。其中蓖麻花粉可利用的時間最長，達5個月之久［49］。

4.2 人工繁育中的問題

4.2.1 濕度。幼、若螨飼養(yǎng)的關鍵是濕度，幼螨對濕度要求特別高，在濕度不能滿足時，常見大批幼螨干癟死亡。

4.2.2 飼料。當食物匱乏時草棲鈍綏螨的種間自相殘殺行為尤為突出，雌成螨饑餓狀態(tài)下會大量捕食自己的卵以及若螨，所以人工繁育時需要保證充足的食物供應。

4.2.3 成本。采用自然獵物繁殖法和花粉繁殖法的成本太高，并且植物載體會受季節(jié)等環(huán)境因素的影響。

4.2.4 害螨的干擾。在替代獵物繁殖法中，用麥麩或者干酵母可以大量地繁殖貝氏小奧林螨來飼養(yǎng)草棲鈍綏螨，但是飼料中經常會周期性地暴發(fā)腐食酪螨這種草棲不能夠取食的害螨，若不能及時清除腐食酪螨，提純飼料，腐食酪螨可以在極短的時間內大量繁殖，占據(jù)生態(tài)位，導致目標替代獵物的死亡。

5 展望

草棲鈍綏螨是一種產雌孤雌生殖的捕食螨［58］，具有極高的商業(yè)前景。但是，關于草棲鈍綏螨，其內在的分子遺傳機制和農藥對其影響相關研究較少；同時，對其捕食對象研究的深度和廣度都有待加強，以期為防治工作提供更多的依據(jù)。如果要實現(xiàn)商業(yè)化生產，還存在以下問題亟待研究和解決：

①要想連續(xù)大規(guī)模飼養(yǎng)草棲鈍綏螨，飼料是關鍵的因素，需要進行人工飼料的研制和開發(fā)。

②長期的單一替代食物飼養(yǎng)效果探究了有限世代內害螨和花粉連續(xù)飼養(yǎng)對草棲鈍綏螨的生長發(fā)育、存活率和繁殖等主要生活史參數(shù)的影響，但單一替代食物連續(xù)長期飼養(yǎng)對草棲鈍綏螨的捕食能力是否有影響還未測定，應進一步明確單一食物長期飼養(yǎng)草棲鈍綏螨的效果。

③需進一步明確用于草棲鈍綏螨種群擴繁時所需的最適溫濕度、擴繁容器、活動介質等相關規(guī)?；曫B(yǎng)條件。

④有目的地選育對藥劑抗性較強的品系或種類。在經常全面使用農藥防治其他害蟲的情況下，需要選用對捕食螨影響小的藥劑，并進行抗性品種的選育工作。

⑤雖然在實驗室條件下評價草棲鈍綏螨對微小型害蟲（害螨）的控制潛力，但草棲鈍綏螨在開放環(huán)境下對不同獵物的控制作用仍需進一步研究。

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