陰山北麓4種豆科荒漠灌木地上生物量及其環(huán)境解釋

趙宏勝 馮霜 徐金娥 代素敏 楊澤宇 李燕南 蘭登明

摘要 以陰山北麓檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、墊狀錦雞兒（Caragana tibetica）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）4種豆科荒漠植被群系及其環(huán)境因子為研究對象，采用樣方調(diào)查法，揭示不同荒漠灌叢生物量變化規(guī)律及其與群落特征及土壤因子之間關(guān)系。結(jié)果表明：不同灌木群系中，建群種地上生物量受群落內(nèi)植物種種間競爭以及土壤鈣積層和濕土層厚度的影響，主要表現(xiàn)為伴生種長勢越好，建群種生物量越低，并且隨著濕土層厚度的增加，鈣積層厚度的減少，建群種地上生物量增加。同時利用擬合函數(shù)求得檸條錦雞兒和刺葉柄棘豆群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為冪函數(shù)模型，墊狀錦雞兒、狹葉錦雞兒群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為多項式函數(shù)模型。

關(guān)鍵詞 陰山北麓；豆科；荒漠灌木群系；地上生物量；環(huán)境因子；預(yù)測模型

中圖分類號 X173? 文獻標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）10-0095-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.021

Aboveground Biomass of Four Legume Desert Shrubs at the Northern Foot of Yinshan Mountain and Environmental Interpretation

ZHAO Hong-sheng1， FENG Shuang1， XU Jin-e2 et al

（1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot， Inner Mongolia 010010;2.Bayannaoer Forestry and Grassland Development Center， Bayannaoer， Inner Mongolia 015000）

Abstract Caragana korshinskii， Caragana tibetica， Caragana stenophylla and Oxytropis aciphylla were studied in the northern foothills of Yinshan Mountains， and the environmental factors of four leguminous desert vegetation groups were investigated. The quadrata survey method was used to reveal the biomass changes of different desert shrubs and their relationships with community characteristics and soil factors. The results showed that in different shrub communities， the aboveground biomass of constructive species is influenced by inter plant competition within the community， as well as the thickness of soil calcium and wet soil layers，the main manifestation was that the better the growth of the accompanying species， the lower the biomass of the constructive species， and as the thickness of the wet soil layer increased and the thickness of the calcium layer decreased， the aboveground biomass of the constructive species increased.At the same time， the power function model was used to determine the optimal prediction model for aboveground biomass of the constructed species in the Caragana koraiensis and Oxytropis aciphylla group， while the polynomial function model was used to determine the optimal prediction model for aboveground biomass of the Caragana tibetica， Caragana stenophylla group.

Key words North foot of Yinshan Mountain;Legumes;Desert shrub group;Aboveground biomass;Environmental factors;Prediction model

基金項目 國家科技部基礎(chǔ)資源調(diào)查專項（2017FY100204）。

作者簡介 趙宏勝（1995—），男，內(nèi)蒙古赤峰人，博士研究生，研究方向：野生動植物資源保護與利用。

*通信作者，教授，碩士生導(dǎo)師，從事野生動植物資源保護與利用研究。

收稿日期 2023-05-08

據(jù)統(tǒng)計，2010年中亞地區(qū)荒漠土地面積達到了3.10×106 km2，且有進一步擴大的趨勢［1-3］。在我國，荒漠區(qū)環(huán)境問題一直備受關(guān)注，內(nèi)蒙古陰山北部荒漠地區(qū)作為典型生態(tài)脆弱區(qū)，環(huán)境問題一直以來倍受國家重視，荒漠地區(qū)植物群系生物量直接反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和土地生產(chǎn)力?；哪畢^(qū)是生態(tài)脆弱區(qū)，而陰山北部荒漠區(qū)面積較大，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)價值及經(jīng)濟價值起著至關(guān)重要的作用［4-6］。

在國內(nèi)，王文棟等［7］比較了天山林區(qū)6種優(yōu)勢種灌木林生物量并建立了估測模型，同時對研究植物種不同器官間生物量的分配進行了分析；崔玲玲等［8］選用株高、冠幅面積、冠幅體積為自變量，利用冪函數(shù)、二次函數(shù)和指數(shù)函數(shù)等建立拉薩河流域6種典型灌木生物量預(yù)測模型對生物量進行預(yù)測。在國外，Estomell等［9］利用LiDAR數(shù)據(jù)的樹高和密度信息及光譜數(shù)據(jù)NDVI指數(shù)信息建立了地中海區(qū)灌木植被的生物量與材積估算模型，其確定系數(shù)分別達到0.78和0.84；Lufafa等［10］對塞內(nèi)加爾花生盆地2種常見鄉(xiāng)土灌木生物量進行了研究，建立了不同年齡的生物量與基徑、高度、冠幅和株數(shù)之間的回歸模型。目前，對陰山北部荒漠區(qū)植物生物量的研究鮮見報道，僅有一些學(xué)者對陰山北部范圍內(nèi)分布的蒙古扁桃、四合木等特殊植物種生物量進行了研究［8，11］?；诖?，筆者以陰山北麓檸條錦雞兒（Caraganakorshinskii Kom.f.korshinskii）、墊狀錦雞兒（Caragana tibetica Kom.）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark.）和刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla Ledeb.）4種豆科荒漠植被群系及其環(huán)境因子為研究對象，采用樣方調(diào)查法，揭示不同荒漠灌叢生物量變化規(guī)律及其與群落特征及土壤因子之間關(guān)系，為陰山北麓荒漠植物資源合理保護與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

陰山北麓在內(nèi)蒙古中部地區(qū)，屬于典型的大陸干旱區(qū)，研究區(qū)內(nèi)行政區(qū)劃范圍包括錫林郭勒西北部地區(qū)的蘇尼特左旗、蘇尼特右旗、二連浩特，烏蘭察布中西部地區(qū)的四子王旗，巴彥淖爾中北部的烏拉特中旗、烏拉特后旗，鄂爾多斯西北部的杭錦旗，阿拉善左旗東北部分地區(qū)、包頭市東北部的達茂旗、固陽縣［12］。地勢南高北低，海拔1 600 m左右，地貌格局以丘陵低地和高原為主，呈階梯狀分布［13］；屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季寒冷漫長，夏季涼爽短暫，晝夜溫差較大，年降水量在200～400 mm，年蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于年降水量，春季蒸發(fā)量最大時達到2 700 mm［14］；土壤以砂質(zhì)壤土為主，土壤類型以栗鈣土為主［15-16］，還包括石質(zhì)土、灰褐土、草甸土等。

1.2 研究材料與方法

2017—2019年7—9月份以陰山北麓荒漠草原作為主要研究區(qū)，采用統(tǒng)一的公里網(wǎng)格（10 km×10 km），對研究區(qū)的植物群落進行系統(tǒng)網(wǎng)格化，根據(jù)1∶100萬中國植被圖及區(qū)域群落記載資料，對比MODIS 250 m×250 m數(shù)據(jù)集和《中國植被分布圖》，對荒漠區(qū)的主要植物群落進行調(diào)查點系統(tǒng)布設(shè)，保證研究區(qū)內(nèi)任意一種重要自然群落類型都能得到調(diào)查，最終共布設(shè)調(diào)查樣地390個（圖1）。每個樣地為100 m×100 m，在每個樣地中又分別布設(shè)5個10 m×10 m的灌木樣方和9個1 m×1 m的草本樣方，布設(shè)方式如圖2所示。

1.2.1 灌木地上生物量的測定。灌木植物地上生物量的測定采用標(biāo)準(zhǔn)株結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)枝法，剪取后用百分之一的天平立即進行稱重，稱重之后將其裝在信封紙袋中存放，然后帶回室內(nèi)，經(jīng)105 ℃條件下殺青處理后（約10 min），再用65 ℃的烘箱烘干至恒重（8～12 h），測量其干重并記錄。

1.2.2 土壤剖面挖取及樣品采集。在100 m×100 m 的樣地內(nèi)靠近中心點挖取一個1.5 m×1.1 m×1.2 m的土壤剖面，將太陽直射面的剖面修整平整，測量濕土層和鈣積層厚度，利用環(huán)刀分6層進行取樣，每層設(shè)置3個重復(fù)，分層方法為0～10、>10～20、>20～30、>30～50、>50～70、>70～100 cm。同時每層均勻地取1 kg土樣裝于密封袋內(nèi)帶回實驗室風(fēng)干處理，以便測量土壤理化性質(zhì)。

1.2.3 植物重要值的計算。

各樣地的植物重要值結(jié)合野外調(diào)查記錄，分灌、草兩層計算，公式如下［17-19］：

重要值=（CR+HR+DR）/3（1）

DR=（某物種的個體數(shù)/所有物種數(shù)）×100%（2）

CR=（某物種蓋度/所有物種蓋度）×100%（3）

HR=（某物種平均高度/所有物種平均高度之和）×100%（4）

式中：CR為相對蓋度；HR為相對高度；DR為相對密度。

1.2.4 預(yù)測模型的建立與檢驗。利用公式（5）～（8）建立建群種地上生物量模型［20-23］。

冪函數(shù)模型：y=axb（5）

指數(shù)函數(shù)模型：y=a+blnx（6）

線性模型：y=ax+b（7）

二次方函數(shù)：y=ax2+b（8）

函數(shù)模型精度檢驗方法［7，24-26］如下：

擬合度P=［1-（|yi-yj|/yi）］×100%（9）

式中：yi為實測值；yj為預(yù)測值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft office 2003對數(shù)據(jù)進行處理分析，用Origin 19b 進行圖形繪制，用IBM SPSS Statistics 19.0 統(tǒng)計軟件中的單因素方差分析，再結(jié)合IBM SPSS Statistics 19.0 統(tǒng)計軟件中的Person雙變量相關(guān)系數(shù)法處理灌木地上生物量與土壤剖面濕土層和鈣積層厚度之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌木植物群系一般特征

在研究期內(nèi)，對陰山北麓荒漠草原內(nèi)分布的植物群系進行系統(tǒng)調(diào)查研究，并在其中選擇刺葉柄棘豆群系、狹葉錦雞兒群系、墊狀錦雞兒群系和檸條錦雞兒群系4種豆科常見植物群系（表1）進行深入研究，4種植物點位分布情況如圖3所示。

由于研究區(qū)內(nèi)氣候干旱、降水量少，植被類型以旱生、超旱生灌木、半灌木為主。根據(jù)重要值公式計算得出，4種豆科植物群系建群種重要值在45.16%～50.37%，重要值從大到小依次為刺葉柄棘豆群系（50.37%）＞狹葉錦雞兒群系（46.38%）＞墊狀錦雞兒群系（46.18%）＞檸條錦雞兒群系（45.16%）。

綜合對比4種灌木植物群系計量特征（表2）發(fā)現(xiàn)，在研究區(qū)內(nèi)以檸條錦雞兒長勢最佳，對研究區(qū)的適應(yīng)性最強，生物量從大到小依次為檸條錦雞兒＞墊狀錦雞兒＞狹葉錦雞兒＞刺葉柄棘豆，說明如果研究區(qū)出現(xiàn)生態(tài)退化需要輔以人工干預(yù)時，以檸條錦雞兒樹種為最佳選擇。

2.2 不同建群種地上生物量及影響因素

2.2.1 不同植物群系種間競爭對建群種地上生物量的影響。

不同種群之間為爭奪生活空間、資源、食物等而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象，稱為種間競爭［7，24-26］。在一個群落內(nèi)，分布著不同的植物種，導(dǎo)致植物種間存在著一定的競爭關(guān)系，而這種競爭關(guān)系勢必會對植物的生長造成一定的負(fù)面影響。

從表3～4可以看出，在4種灌木植物群系內(nèi)，除墊狀錦雞兒生物量與伴生種高度、刺葉柄棘豆生物量與伴生種密度之間呈正相關(guān)系，其余建群種生物量與伴生種的高度、蓋度和密度之間均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，即灌木伴生種在一定程度上會影響建群種生物量的累積；在檸條錦雞兒群系內(nèi)，伴生種高度與建群種生物量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；狹葉錦雞兒群系內(nèi)，伴生種密度與建群種生物量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；在墊狀錦雞兒群系內(nèi)，伴生種蓋度與建群種生物量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；在刺葉柄棘豆群系內(nèi)，伴生種高度與建群種生物量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

2.2.2 不同植物群系土壤剖面特征對建群種地上生物量的影響。

在土壤剖面挖取過程中發(fā)現(xiàn)部分植物群落土壤剖面存有濕土層和鈣積層，不同植物群系土壤的濕土層厚度和鈣

積層厚度存在差異。由圖4可知，刺葉柄棘豆群系濕土層平

均厚度最大，狹葉錦雞兒群系濕土層平均厚度最小，濕土層平均厚度從大到小依次為刺葉柄棘豆群系＞墊狀錦雞兒群系＞檸條錦雞兒群系＞狹葉錦雞兒群系；墊狀錦雞兒群系鈣積層平均厚度最大，刺葉柄棘豆群系鈣積層平均厚度最小，鈣積層平均厚度從大到小依次為墊狀錦雞兒群系＞檸條錦雞兒群系＞狹葉錦雞兒群系＞刺葉柄棘豆群系。

通過對不同植物群系建群種地上生物量與濕土層、鈣積層厚度進行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表5），在檸條錦雞兒群系內(nèi)，建群種地上生物量與濕土層厚度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與鈣積層厚度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；在狹葉錦雞兒群系內(nèi)，建群種地上生物量與濕土層厚度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與鈣積層厚度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；說明在狹葉錦雞兒和檸條錦雞兒群系內(nèi)，建群種地上生物量隨著濕土層厚度的增加而增加，隨鈣積層厚度的增加而減少。在墊狀錦雞兒群系內(nèi)，建群種地上生物量與濕土層厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與鈣積層厚度呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)＜0.3，說明墊狀錦雞兒群系建群種地上生物量隨著濕土層的增加而增加，不受鈣積層厚度影響。在刺葉柄棘豆群系內(nèi)，建群種地上生物量與濕土層厚度呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)＜0.3，與鈣積層厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），說明刺葉柄棘豆群系建群種地上生物量不受濕土層厚度的影響，但隨著鈣積層厚度的增加而減少?？傮w來看，濕土層越厚，建群種地上生物量越高；鈣積層越厚，建群種地上生物量越低。

2.3 不同建群種地上生物量預(yù)測模型

根據(jù)植株高度（H）、冠幅長軸（D1）、冠幅短軸（D2）和冠幅面積（S）4個易測因子，通過變量之間的組合，派生出HS、H2、D1H2、D2H2、HD1、HD2、HD1D2、D1D2、S2、D1S和D2S共11個復(fù)合變量，用植株高度、冠幅長軸等15個指標(biāo)作為自變量與建群種地上生物量進行分析，得出不同建群種地上生物量最佳預(yù)測模型，為了降低工作量，利用主成分分析法結(jié)合R型-系統(tǒng)聚類分析法對15個自變量進行分類，在每一類別中分別選取一個變量作為最佳變量，以達到降維的目的，為保證自變量間可以做主成分分析，要求KMO值＞0.7且Sig.值＜0.005。

由表6可知，4種植物群系建群種地上生物量預(yù)測模型自變量之間KMO值均大于0.7且Sig.值均小于0.005，故自變量間可以做主成分分析，利用主成分分析法處理后，初始特征值＞1的將作為一個主成分，結(jié)果顯示檸條錦雞兒群系建群種地上生物量預(yù)測模型自變量間劃分為4個主成分，其余植物群系建群種地上生物量預(yù)測模型自變量間均劃分為5個主成分，4種植物預(yù)測模型自變量劃分完成分后，最高達到了99.87%，最低的為99.11%，累計貢獻率均在99.00%以上，具極高的代表性。

在利用主成分分析法劃分完組別后，利用R型-系統(tǒng)聚類分析法對選取的15個自變量進行聚類，結(jié)合主成分分析法劃分的成分，在每一組中分別選取1～2個自變量作為模型的預(yù)測變量，不同植物群系系統(tǒng)聚類分析結(jié)果見圖5。

根據(jù)圖5并結(jié)合實際情況，本著工作量少且自變量因子復(fù)合度低的原則，即需要測量計算的指標(biāo)越少越好，檸條錦雞兒初步選取H、D1D2、D1S、D2S和S作為自變量；墊狀錦雞兒初步選取H、D1、D2、D2S和D1D2作為自變量；狹葉錦雞兒初步選擇H、D1D2、D1、D2和H2作為自變量；刺葉柄棘豆初步選擇H、D1D2、H2、D1和D2作為自變量。

通過對選取的自變量與植物群系建群種地上生物量進行相關(guān)性分析，得出不同植物群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型的自變量，從表7可以看出，檸條錦雞兒群系建群種地上生物量預(yù)測模型最佳自變量為D2S，相關(guān)系數(shù)為0.827（P＜0.05）；墊狀錦雞兒群系建群種地上生物量預(yù)測模型最佳自變量為D2S，相關(guān)系數(shù)為0.881（P＜0.01）；狹葉錦雞兒群系建群種地上生物量預(yù)測模型最佳自變量為D1，相關(guān)系數(shù)為0.806（P＜0.01）；刺葉柄棘豆群系建群種地上生物量預(yù)測模型最佳自變量為D2，相關(guān)系數(shù)為0.836（P＜0.01）。

從圖6可以看出，墊狀錦雞兒群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為多項式函數(shù)模型，即y=133.92x2-47.945x+39.948（R2=0.826 7）；檸條錦雞兒群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為冪函數(shù)模型，即y=252.95x0.569 2（R2=0.881 4）；狹葉錦雞兒群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為多項式函數(shù)模型，即y=-28.405x2+51.709x+16.064（R2=0.815 9）；刺葉柄棘豆群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為冪函數(shù)模型，即y=90.201x1.290 6（R2=0.836 0）。

2.4 模型精度檢驗

為了驗證建立模型的精度及模型的可行性，該研究用預(yù)測值和實測值的擬合度（P）對函數(shù)模型進行驗證，一般來說，若P＞70%，那么即可認(rèn)為建立的函數(shù)模型對研究區(qū)灌叢生物量的測定效果較為準(zhǔn)確。由表8可知，4種灌木群系建群種地上生物量預(yù)測模型擬合度（P）均超過了70%，達到了模型精度要求標(biāo)準(zhǔn)，其中擬合度最高的為狹葉錦雞兒，達到了91.62%，最低的為墊狀錦雞兒，其擬合度為89.51%，擬合度從大到小依次為狹葉錦雞兒＞刺葉柄棘豆＞檸條錦雞兒＞墊狀錦雞兒。

3 討論

在對陰山北麓荒漠及半荒漠植物研究過程中發(fā)現(xiàn)，陰山北麓荒漠區(qū)每一種植物群系建群種地上生物量不同，經(jīng)過調(diào)查研究，對建群種生物量的影響主要取決于2個方面：

第一是由于群系內(nèi)灌木建群種和伴生種之間的種間競爭，研究區(qū)內(nèi)自然環(huán)境條件惡劣，土壤主要以砂質(zhì)土壤為主，土壤中所含的植物體必需的營養(yǎng)元素有限，無疑加大了植物種間的競爭，研究過程中發(fā)現(xiàn)伴生種的蓋度、密度和高度對建群種的地上生物量有明顯影響，伴生種的生長會抑制建群種地上生物量的累積。趙生龍等［27］研究烏拉特荒漠草原群落物種多樣性和生物量關(guān)系對放牧強度的響應(yīng)指出，放牧強度的高低會影響植物種群地上生物量，即放牧地區(qū)植物地上生物量比無放牧地區(qū)植物地上生物量低，且會影響植物群落物種的多樣性，而該研究之所以沒有考慮放牧影響，是因為與趙生龍等研究方法和研究區(qū)域面積的不同，趙生龍等研究區(qū)選擇了圍封的試驗場地，采用控制變量法，即通過控制載畜量，在重度、中度和無放牧情況試驗場之間進行對比，觀察放牧情況對植物生物量的影響，而該研究的研究地區(qū)為陰山北麓荒漠區(qū)，調(diào)查點為10 km×10 km網(wǎng)格布置，很難對草場的載畜量等情況進行把控，調(diào)查放牧強度會增加外業(yè)工作量，且數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性難以把控。

第二研究了植物群系內(nèi)土壤剖面的特性，即挖取一個1 m×1 m×1 m的土壤剖面后，準(zhǔn)確量取濕土層和鈣積層厚度，通過對濕土層和鈣積層厚度與生物量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，濕土層越厚，植物地上生物量越高；鈣積層越厚，植物地上生物量越低。在每種植物群落內(nèi)，灌木種生活型大部分屬于旱生、超旱生植物種，植物種對環(huán)境適應(yīng)能力較強，在鈣積層范圍內(nèi)，有灌木根系分布，根系穿透能力很強，但是由于鈣積層厚度較厚，不同植物群系下鈣積層平均厚度均在30～60 cm，所以該研究得到的結(jié)論為較高厚度的鈣積層影響了植物根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。而閆培君等［28］研究烏蘭察布市土壤鈣積層對林木根系分布指出，植物根系對鈣積層的穿透能力不同，植物根系在遇到鈣積層后，由于穿透力弱影響植物根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

4 結(jié)論

該研究以陰山北麓荒漠區(qū)為研究區(qū)，對分布在其中的4種豆科植物為建群種的群系灌木生物量特征進行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，重要值由大到小依次為刺葉柄棘豆＞狹葉錦雞兒＞墊狀錦雞兒＞檸條錦雞兒；不同灌木群系中，建群種地上生物量受群落內(nèi)植物種種間競爭以及土壤鈣積層和濕土層厚度的影響，主要表現(xiàn)為伴生種長勢越好，建群種生物量越低，并且隨著濕土層厚度的增加，鈣積層厚度的減少，建群種地上生物量增加。同時利用擬合函數(shù)求得檸條錦雞兒和刺葉柄棘豆群系建群種地上生物量最佳預(yù)測模型為冪函數(shù)模型，墊狀錦雞兒、狹葉錦雞兒群系地上生物量最佳預(yù)測模型為多項式函數(shù)模型。

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