環(huán)境和氣象因素對(duì)柑橘黃龍病重要傳播媒介

麥欣靜 王盼 蔡思航 黃江華

摘要：研究了柑橘木虱（Diaphorina citri）對(duì)環(huán)境和氣象因素的敏感性，以及其與柑橘黃龍?。℉uanglongbing，HLB）傳播的關(guān)系?？偨Y(jié)了柑橘木虱（Diaphorina citri）的基本情況，并探究了環(huán)境因素（如海拔、緯度、土壤、田間管理、寄主和生物因素）和氣象因素（如溫度、濕度、降雨、光照和氣壓）對(duì)其發(fā)生規(guī)律的影響。這些信息有助于預(yù)測(cè)柑橘木虱的發(fā)生情況和制定有效的防治策略，從而減少柑橘黃龍病的傳播風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：柑橘黃龍?。℉uanglongbing，HLB）；柑橘木虱（Diaphorina citri）；環(huán)境因素；氣象因素；傳播媒介；發(fā)生規(guī)律

中圖分類號(hào)：S436.66? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）04-0061-06

Effects of environmental and meteorological factors on the occurrence rule of citrus psyllid， an important transmission vector of citrus huanglongbing

Abstract： The sensitivity of the citrus psyllid （Diaphorina citri） to environmental and meteorological factors and its relationship with the spread of huanglongbing （HLB） were investigated. The basic information about the citrus psyllid was summarized and the impact of environmental factors （such as altitude， latitude， soil， field management， hosts， and biological factors） and meteorological factors （such as temperature， humidity， rainfall， light， and air pressure） on its occurrence patterns was explored. The information helped in predicting the occurrence of citrus psyllid and formulating effective control strategies to reduce the risk of huanglongbing transmission.

Key words： huanglongbing； citrus psyllid（Diaphorina citri）； environment factors； meteorological factors； transmission vector； occurrence patterns

柑橘黃龍?。℉uanglongbing，HLB）是一種嚴(yán)重的柑橘病害，會(huì)導(dǎo)致植株壽命縮短、產(chǎn)量下降和果品質(zhì)量變差，給柑橘產(chǎn)業(yè)造成很大損失［1，2］。柑橘木虱（Diaphorina citri）是傳播該病害的主要昆蟲［3-5］，其數(shù)量直接影響病害的傳播［6］。柑橘木虱比較難控制，因?yàn)樗鼈儾蝗菀妆换瘜W(xué)藥物殺死，耐藥性也在逐年增強(qiáng)。外界因素如環(huán)境和氣象也會(huì)影響柑橘木虱的狀態(tài)。因此，及時(shí)監(jiān)控柑橘木虱的情況對(duì)防治柑橘黃龍病非常重要。通過研究環(huán)境因素和氣象因素與柑橘木虱發(fā)生的規(guī)律，可以更好地掌握柑橘木虱的發(fā)生情況。

1 柑橘黃龍病

1.1 情況簡(jiǎn)述

柑橘黃龍病最早發(fā)現(xiàn)于18世紀(jì)印度中部，稱為死背病。1919年在廣東省潮汕地區(qū)發(fā)現(xiàn)該病，被稱為黃龍?。?］，主要表現(xiàn)為葉黃、枯萎和根腐［8］。該病自1936年在中國廣泛蔓延，對(duì)柑橘產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成了嚴(yán)重制約［9，10］。截至2019年，中國柑橘園面積達(dá)261.730萬hm2，產(chǎn)量達(dá)5 595.61萬t。因此，對(duì)柑橘黃龍病的防治刻不容緩。

1.2 病原菌

柑橘黃龍病的病原菌為革蘭氏陰性菌，名為Candidatus Liberibacter，無法在體外進(jìn)行有效的純培養(yǎng)［11］。根據(jù)16S rDNA序列［12］，該菌分為亞洲種（Candidatus L. asiaticus，CLas）、非洲種（Candidatus L. africanus， CLaf）［13］和美洲種（Candidatus L. americanus， CLam）［14］。其中，CLas是該病的主要流行種，范圍最廣。CLam［15］耐熱程度較CLas稍差，而CLaf［16］則屬于熱敏感型。

1.3 品種間的抗性差異

黃龍病能侵染多種柑橘類植物，但品種間的抗病性有差別。主要為害柑橘屬、枳屬和金柑屬，其中寬皮桔類、宜昌橙類、橙類最感??；柚類次之；枳類最抗病，多為無癥狀感染。除了蕓香科的九里香［17-19］和酒餅簕［20］，該病原菌還可暫時(shí)寄生在木蘋果和假黃皮上。

1.4 染病表現(xiàn)及機(jī)理

1.4.1 染病表現(xiàn) 柑橘感染黃龍病后，植株會(huì)出現(xiàn)均勻黃化或斑駁型黃梢癥狀。隨著病情加重，葉片逐漸變小，葉肉退綠，葉脈出現(xiàn)黃色斑駁。更甚者，只剩主脈或粗大脈保持綠色。隨著病情進(jìn)一步惡化，樹勢(shì)逐漸衰退，果實(shí)畸形、苦澀，根部腐爛，最終整株死亡［21］。

1.4.2 致病機(jī)理 柑橘黃龍病病原菌通過植物的維管束傳輸至根部［22］，最先在根部定殖，通過被動(dòng)傳播進(jìn)行繁殖［23，24］，能通過破壞篩管細(xì)胞的胞壁進(jìn)入相鄰細(xì)胞［25］。葉片內(nèi)細(xì)胞和組織會(huì)發(fā)生不同程度的病變，維管束中堆積營養(yǎng)物質(zhì)，無法完成有效輸送［26，27］，病株內(nèi)的病菌量分布不均，導(dǎo)致植株在不同部位呈現(xiàn)不同病狀。根部脫皮、腐爛，腐敗的根部難以從土壤中吸取水分、養(yǎng)分，植物組織代謝紊亂，加重淀粉堆積［28］、篩管堵塞［29］，如此反復(fù)，惡性循環(huán)，最終導(dǎo)致植株病變、死亡。

1.5 傳病方式

芽接是造成柑橘黃龍病傳播的常見途徑，傳病率高［30］。不同時(shí)間和組織嫁接對(duì)傳病效率有影響，多芽枝段的嫁接傳病率高于單芽枝段［31］。蟲媒傳播主要是由非洲木虱和亞洲木虱［32］等昆蟲完成，還有其他蟲媒，如Diaphorina communis［33］、Cacopsylla citrisuga［34］和Psylla citrisuga［35］。菟絲子可以作為“吸器”，依附于寄主植物上，實(shí)現(xiàn)傳播黃龍病的目的［22］。

2 柑橘木虱

柑橘木虱為柑橘黃龍病田間最主要的傳播媒介。在無法對(duì)CL進(jìn)行純培養(yǎng)的前提之下，對(duì)傳病蟲媒進(jìn)行深入了解是防治柑橘黃龍病的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

2.1 生物學(xué)特征

柑橘木虱的成蟲具有趨黃性，不具趨光性［36］，耐寒力極強(qiáng)，善跳動(dòng)但距離有限。柑橘木虱的發(fā)育經(jīng)歷卵、若蟲和成蟲3個(gè)周期，以成蟲越冬，越冬存活時(shí)間長(zhǎng)達(dá)60 d。初羽化成蟲23 d后性成熟，交尾12 d后，卵柄插入芽或嫩葉中產(chǎn)卵。柑橘木虱全年產(chǎn)卵有3個(gè)峰期，分別為5月中旬、8月上旬和9月下旬［37，38］。田間世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，每年6～12代。

2.2 為害情況

2.2.1 為害地區(qū) 自1907年柑橘木虱在臺(tái)灣省首次發(fā)現(xiàn)以來，已在國內(nèi)柑橘種植區(qū)廣泛分布。據(jù)2018年調(diào)查，柑橘木虱主要分布在廣東、福建、江西、湖南、四川、海南、臺(tái)灣和貴州等省區(qū)［39］。隨著柑橘種植區(qū)域不斷擴(kuò)大［40］，柑橘木虱的影響范圍呈明顯向北移動(dòng)的趨勢(shì)。

2.2.2 為害方式及機(jī)理 柑橘木虱會(huì)在植株的嫩梢、新梢、嫩葉上取食，導(dǎo)致嫩梢凋萎、新梢彎曲，嫩葉扭曲，并產(chǎn)生白色分泌物，影響植株光合作用［41］。1981—1982年證實(shí)了柑橘木虱是HLB的蟲媒傳播者［42，43］。1990年的電子顯微鏡觀察顯示，柑橘木虱取食帶病植株后，病菌會(huì)在其消化道和唾液腺中復(fù)制［44，45］，再通過唾液傳播給健康植株［46］。成蟲初次獲菌不能傳播病菌，唾液腺可能存在感染屏障。感病植株對(duì)柑橘木虱有吸引力，使其取食周邊的健康柑橘，實(shí)現(xiàn)病菌傳播。

2.2.3 木虱獲菌、傳菌機(jī)制 柑橘木虱從感染黃龍病的病樹取食1 h后即可帶菌，5 h以上即可傳菌。木虱獲菌后需要經(jīng)過7 d潛伏期才能開始傳播。病原菌在木虱體內(nèi)有1～25 d的循環(huán)周期，單個(gè)成蟲的成功傳播率為4%～10%［47］。若蟲和成蟲都能帶菌［48］，雖不能經(jīng)卵傳播［49］，但在交配過程中可以傳播。

3 環(huán)境因子的影響

3.1 海拔、緯度

高海拔、高緯度地區(qū)可能存在某些條件抑制或延緩柑橘黃龍病發(fā)生，推測(cè)可能是晝夜溫差大和冷冬導(dǎo)致了較少蟲媒［50］。然而，隨著柑橘木虱種群發(fā)生位置的北移，高緯度并沒有影響柑橘黃龍病的發(fā)生。在廣西境內(nèi)的北部地區(qū)和南部高海拔地區(qū)，發(fā)現(xiàn)柑橘黃龍病發(fā)病概率低于南部低海拔地區(qū)［51］。

3.2 土壤

土壤是柑橘木虱越冬和繁殖的重要場(chǎng)所，其中含有水分、空氣和礦物元素等營養(yǎng)物質(zhì)。有研究表明施用不同類型的肥料會(huì)影響柑橘木虱的種群狀況［52］。在施用化肥的柑橘樹上，柑橘木虱的產(chǎn)卵量較小且產(chǎn)卵期短，但成蟲壽命較長(zhǎng)。相比之下，有機(jī)肥料對(duì)柑橘木虱的種群狀況有正向影響。此影響可能與土壤中氮和鉀元素的比例有關(guān)。較高的氮肥施用量會(huì)導(dǎo)致柑橘葉片中氮含量的增加，進(jìn)而導(dǎo)致單個(gè)雌蟲的產(chǎn)卵量增加、成蟲壽命縮短、后代數(shù)量增加、著卵量增加。

3.3 田間管理

果園的管理和控制措施（如施肥、修剪、農(nóng)藥等）可預(yù)防柑橘木虱的發(fā)生。病樹生長(zhǎng)衰弱，梢次混亂，不結(jié)果實(shí)，提供了適宜卵產(chǎn)生和繁殖的條件。在溫暖的冬季果園中，枯枝殘葉等為病蟲提供了越冬環(huán)境。在失管果園中，柑橘木虱有天然的繁殖優(yōu)勢(shì)，但隨著時(shí)間的推移，種群數(shù)量可能會(huì)因生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)而減少。這也可能導(dǎo)致柑橘木虱產(chǎn)生抗藥性，或出現(xiàn)與常見柑橘木虱特征不同的其他物種。

3.4 寄主

3.4.1 種類 柑橘木虱可取食長(zhǎng)春花和大多數(shù)柑橘品種，枸橘、箭葉橙和白柿除外［53］。柑橘木虱偏好性選擇寄主，對(duì)甜橙的“喜愛”遠(yuǎn)超粗檸檬和萊檬［54］。不是所有的寄主都適合柑橘木虱生存，枳類植株會(huì)明顯抑制柑橘木虱產(chǎn)卵。

3.4.2 嫩梢 柑橘木虱的活動(dòng)和繁殖程度與柑橘植株的嫩梢生長(zhǎng)情況密切相關(guān)，其蟲口數(shù)量的消長(zhǎng)規(guī)律與柑橘新梢抽發(fā)期一致［55，56］。在沒有嫩梢的情況下，柑橘木虱會(huì)停止產(chǎn)卵，一旦有新梢出現(xiàn)就會(huì)迅速恢復(fù)，導(dǎo)致蟲口數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)激增。如果全年提供嫩梢，柑橘木虱全年可發(fā)生11～14代［57］。

3.4.3 葉片 柑橘木虱的雌性成蟲只在嫩葉上產(chǎn)卵，葉片的狀況直接影響著其生存。研究表明，亞洲柑橘木虱成蟲在田間的蟲口密度與葉片下表皮氣孔密度呈正相關(guān)，但與柑橘葉片下皮層厚度呈負(fù)相關(guān)［5］。

3.5 生物因子

3.5.1 捕食性天敵 柑橘木虱的捕食性天敵包括瓢蟲、食蚜蠅、草蛉、蜘蛛和薊馬等。它們能在田間有效地捕食柑橘木虱，減少其數(shù)量［58-60］。中國有近20種瓢蟲能夠捕食亞洲柑橘木虱。佛羅里達(dá)地區(qū)發(fā)現(xiàn)的捕食性天敵有異色瓢蟲、楔斑溜瓢蟲和奇氏光源瓢蟲［61］。此外，Amblyseius swirskii［62］、Blattella asahinai［63］和長(zhǎng)腿虻Dolichopodidae［64］等昆蟲也對(duì)鱗翅目昆蟲的卵有強(qiáng)烈的捕食性。

3.5.2 寄生蜂 Tamarixia radiata［65-68］和Diaphorencyrtus aligarhensis［69，70］是2種寄生蜂，分別寄生于柑橘木虱的不同生長(zhǎng)階段并通過捕食木虱來控制它們的數(shù)量。這2種寄生蜂已被廣泛應(yīng)用于多個(gè)國家和地區(qū)來控制柑橘木虱。其中，Tamarixia radiata具有更廣泛的應(yīng)用范圍和更短的生長(zhǎng)周期［71，72］。然而，由于田間存在多種寄生蜂天敵和農(nóng)藥的廣泛使用，寄生蜂的防治效果受到限制。

3.5.3 真菌 已知多種真菌對(duì)柑橘木虱具有致病作用，包括玫煙色擬青霉、宛氏擬青霉、球孢白僵菌、金龜子綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、蚜筍頂孢霉菌、黃色鐮孢、匍柄霉、柑橘煤炱菌等［73］。其中Isaria fumosorosea和Beauveria bassiana在田間表現(xiàn)出較高的致死率［74-87］。橘形被毛孢在田間發(fā)生率較高且已被制成農(nóng)藥［71］。

4 氣象因子的影響

4.1 溫度

柑橘木虱是一種溫度敏感的昆蟲，其種群擴(kuò)散程度與溫度呈線性相關(guān)［88］。柑橘木虱以成蟲越冬，低溫會(huì)顯著影響其生理活動(dòng)狀態(tài)和成蟲存活率［89］。極端高溫和低溫都會(huì)對(duì)亞洲柑橘木虱的種群發(fā)展造成不利影響［90-92］，溫度太高或太低會(huì)導(dǎo)致其新陳代謝紊亂或處于休眠狀態(tài)，進(jìn)而降低病原的傳播率［93］。

柑橘木虱在8 ℃以下不活動(dòng)，11 ℃以上才開始活動(dòng)，22 ℃以上活動(dòng)頻繁。其生長(zhǎng)發(fā)育最適宜溫度為20～25 ℃，產(chǎn)卵溫度閾值為16.0～41.6 ℃；低溫下卵的發(fā)育受限制，種群密度顯著下降。

柑橘木虱野生種具有較強(qiáng)的抗凍能力。經(jīng)短時(shí)間低溫刺激后，越冬成蟲的抗寒能力會(huì)增強(qiáng)［89］。馴化后的柑橘木虱在高溫下也具有一定的存活能力［94-96］。

4.2 相對(duì)濕度

相對(duì)濕度在一定范圍內(nèi)對(duì)柑橘木虱的生長(zhǎng)情況和擴(kuò)散規(guī)律沒有明顯的有規(guī)律影響［88，97，98］。在低濕度（43%～75%）且高于7%的情況下，柑橘木虱若蟲的死亡率較低，而在高濕度（85%～92%）的情況下，若蟲容易因感染病原菌而死亡。

4.3 降雨

降雨會(huì)對(duì)柑橘木虱的生命周期和存活率產(chǎn)生重要影響，特別是在降雨量較少的季節(jié)，若蟲存活率較高。暴雨會(huì)沖刷蟲卵，導(dǎo)致成活率顯著下降且成蟲難以繁殖，從而影響柑橘木虱種群密度的形成［99，100］。

4.4 光照

光照的強(qiáng)度和時(shí)間會(huì)影響柑橘木虱的活動(dòng)和繁殖。在有效光強(qiáng)范圍內(nèi)，增加光強(qiáng)和光照時(shí)間可以縮短木虱的產(chǎn)卵前期、增加產(chǎn)卵量和繁殖量［101］，并降低死亡率，進(jìn)而導(dǎo)致更嚴(yán)重的蟲害［97］。在樹勢(shì)不齊、枝葉稀疏的橘園中，光照充足，木虱繁殖量大；相反，在樹勢(shì)整齊、樹陰密實(shí)的橘園中，木虱繁殖受到抑制［102］。

4.5 氣壓

柑橘木虱種群的分散程度不隨穩(wěn)定氣壓的變化而變化，但會(huì)隨著氣壓的改變而改變。氣壓增高，柑橘木虱種群分散程度變大，氣壓降低，分散程度變小［88］。

5 小結(jié)與展望

5.1 小結(jié)

柑橘黃龍病是一種嚴(yán)重的柑橘病害，病樹表現(xiàn)為枯黃、退綠、腐敗、紅鼻子果等癥狀，病原菌至今無法純培養(yǎng)。柑橘木虱是其主要田間傳播蟲媒，對(duì)其進(jìn)行研究是高效治理柑橘黃龍病的關(guān)鍵。

自然環(huán)境因素會(huì)影響柑橘木虱的數(shù)量，高海拔和高緯度會(huì)抑制其種群增長(zhǎng)［50］。低溫會(huì)降低其生理活動(dòng)和越冬存活率，并影響卵的活力和產(chǎn)量。柑橘木虱對(duì)溫度的承受能力有差異，高溫低濕會(huì)抑制柑橘木虱的種群［103-105］。柑橘木虱卵和若蟲的數(shù)量下降與氣溫下降同步，主要受月均溫度和降雨量的影響。

柑橘木虱的繁殖和生長(zhǎng)受到許多環(huán)境因素的影響，包括溫度、濕度、光照、肥料等。光照強(qiáng)度和光照時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)卵量就越大，死亡率就越低。不同的肥料施用也會(huì)影響柑橘木虱的生長(zhǎng)和擴(kuò)散。

溫度是影響柑橘木虱活動(dòng)的主要因素［98］，次要因素是降水量和濕度。氣候變暖導(dǎo)致柑橘木虱為害范圍向高緯度地區(qū)擴(kuò)展。生物因子如捕食性天敵、寄生蜂和致病性真菌對(duì)柑橘木虱有抑制作用，但受環(huán)境影響較大，需根據(jù)當(dāng)?shù)厍闆r決定投入使用的時(shí)間和方式。在廣泛使用殺菌劑的情況下，真菌對(duì)柑橘木虱的抑制效果較差。

5.2 展望

未來的研究可以進(jìn)一步探討柑橘木虱的適應(yīng)性和進(jìn)化機(jī)制，以更好地了解其在不同環(huán)境條件下的生存和繁殖策略。結(jié)合現(xiàn)代科技手段，如遙感、氣象預(yù)報(bào)等技術(shù)手段，對(duì)柑橘木虱的繁殖分布區(qū)域、數(shù)量、趨勢(shì)等進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)和分析，提高柑橘黃龍病防控的精準(zhǔn)性和有效性。利于對(duì)柑橘木虱的控制方法進(jìn)行研究，探索更加環(huán)保、可持續(xù)的防治措施，以減輕其對(duì)柑橘業(yè)的危害，深入研究柑橘黃龍病的傳播機(jī)制，以期為柑橘產(chǎn)業(yè)提供更加全面的保障和支持。

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