利用生產(chǎn)生活實踐講好高考遺傳學(xué)中的育種問題

肖翠

一、新課標(biāo)下的高考遺傳題概況及學(xué)生答題出現(xiàn)的問題

縱觀近兩年新高考的遺傳題目，以育種為背景的居多。主要考查了：

1.遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，主要形式為分析雜交實驗結(jié)果，得出性狀由幾對基因控制，以及基因與染色體的位置關(guān)系。

2.遺傳的分子基礎(chǔ)，主要形式為分析親代和子代的核酸和蛋白質(zhì)電泳圖，如圖1（2022 福建），分析親代和子代的基因型和表現(xiàn)型。

2022年福建卷：圖1是對F1和F2中四種蛋白質(zhì)電泳分析的結(jié)果。其中Lox1、2、3是三種脂氧酶，從圖中可以看出F2中有7s蛋白缺失和不缺失兩種性狀，有脂氧酶1缺失，脂氧酶2、3缺失，脂氧酶1、2、3都缺失和脂氧酶1、2、3都不缺失四種性狀。

3.考查育種流程，如2021年福建卷對留種問題的考查，用乙植株自交留種的同時，單株作為父本分別與母本甲植株雜交，單株收獲的種子種成株系，統(tǒng)計性狀分離比，從而選擇出符合要求的乙植株。2022年湖南卷對株系的分析判斷：將雜交組合①的F2所有高軒植株自交，分別統(tǒng)計單株自交后代的表現(xiàn)型及比例，分為三種類型。其中單株自交后代的統(tǒng)計方法就是單株收獲種子種成株系，分析株系的性狀分離比。

4.學(xué)生答題情況。從近兩年的學(xué)生答題情況看，學(xué)生在解決育種相關(guān)問題的時候，對于遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，也就是基因與染色體的位置關(guān)系的判斷還是相對較熟練的。通過大量的訓(xùn)練，學(xué)生對電泳結(jié)果的分析也日漸嫻熟。比較困難的，還是對育種流程中的一些細(xì)節(jié)的把握，如沒有留種的意識、對株系概念理解不到位。這跟學(xué)生對育種相關(guān)知識的掌握只停留在理論層面，知識片段化，缺少與生產(chǎn)實踐的結(jié)合，對育種相關(guān)知識缺乏系統(tǒng)性有關(guān)。

二、如何結(jié)合生產(chǎn)生活實踐講好高考遺傳學(xué)中的育種問題

（一）幫助學(xué)生從自然變異和人工變異兩個角度，梳理種質(zhì)資源的來源

圖2中所呈現(xiàn)的就是種質(zhì)資源的兩種來源自然變異和人工變異，以及從選育到推廣的育種流程。使學(xué)生對育種的過程有更加系統(tǒng)的理解。

（二）了解植物和動物的一些常用的真實育種流程

1.幫助學(xué)生整理如下植物育種的常用方法，抓住自交系、株系、雜交、回交、留種等關(guān)鍵詞。

方法1：利用自然資源進(jìn)行植物育種，如系統(tǒng)選擇法。系統(tǒng)選擇法是直接從自然變異中進(jìn)行選擇并通過比較試驗選育新品種的途徑。系統(tǒng)選擇其實也是人工變異育種的基礎(chǔ)，雜交育種、單倍體育種、多倍體育種和基因工程育種的最后一步都是選育。

教師可以給學(xué)生介紹兩種基本的選擇方法加深學(xué)生對株系和選育留種這兩個重要概念的理解。單株選擇法（圖3）：從原始群體→選擇優(yōu)良單株→下一年種成株系→分別與標(biāo)準(zhǔn)品種比較。混合選擇法（圖4）：從混雜的原始群體中選取典型優(yōu)良（或變異）單株→混合留種（脫粒）→下一代播種在混選區(qū)里，與標(biāo)準(zhǔn)品種（當(dāng)?shù)貎?yōu)良品種）和原始群體的小區(qū)相鄰栽種，進(jìn)行比較鑒定。

方法2：利用人工變異進(jìn)行植物育種，雜交育種。系譜法（圖5）雜交育種是快速獲得植物種質(zhì)資源的最常用方法。如圖5所示，A、B兩個品系有互補的優(yōu)良性狀，二者雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2，從F2中選擇有優(yōu)良性狀的單株，單株脫粒種成株系得到F3，從F3中的優(yōu)良株系中選則優(yōu)良單株再種成株系得到F4，直到達(dá)到育種目的。

玉米和水稻有明顯的雜種優(yōu)勢，但需要年年制種。引導(dǎo)學(xué)生分析得出：玉米和水稻可以自交，因此需要培育雄性不育系作為母本，來獲得雜種優(yōu)勢；雄性不育系不能自交，因此要通過培育保持系與雄性不育系雜交得到雄性不育系留種；將恢復(fù)系與雄性不育系雜交留種，即可得到雜交種。

其中恢復(fù)系的恢復(fù)性能要強，對不育系具有很強的恢復(fù)能力，其與不育系雜交產(chǎn)生的雜種一代在自然授粉情況下結(jié)實率應(yīng)在90%以上，套袋自交結(jié)實一般也不應(yīng)低于80%；配合力高，與常用不育系雜交能表現(xiàn)出強大的雜種優(yōu)勢；要有理想的農(nóng)藝性狀，主要性狀要與不育系互補；雄蕊發(fā)育好，花粉量大，散粉能力強，單性花發(fā)達(dá)等。

方法3：回交育種，就是將一自交系存在的一個或兩個方面的缺點，通過另外一個自交系把所需彌補的性狀轉(zhuǎn)育過來，又能保持原來系的配合力的一種方法。例如，某一自交系有多方面的優(yōu)良性狀，但不抗倒，這樣可選擇另外一個抗倒的自交系與之雜交，然后在其后代中選擇抗病植株再與兩個自交系中的其中一個進(jìn)行回交，回交的代數(shù)主要看其后代是否已將需要彌補的抗倒性狀結(jié)合過去，直到符合要求為止。這樣經(jīng)過若干代回交后，再自交一次，就可以選得優(yōu)良而抗倒的改良自交系。

方法4：多倍體育種，在我國小麥的育種上有重要的應(yīng)用，也是結(jié)合生產(chǎn)實踐教學(xué)的很好素材?？梢砸龑?dǎo)學(xué)生書寫普通的六倍體小麥和八倍體小黑麥的育種過程。同時對異源二倍體、異源三倍體、異源四倍體不育的原因進(jìn)行分析。

如普通小麥育種：一粒小麥（AA）與斯氏麥草（BB）雜交得到雜種1（AB），由于AB是異源染色體組，減數(shù)分裂時不能正常聯(lián)會，所以不育。雜種1經(jīng)染色體加倍得到擬二粒小麥（AABB），此時出現(xiàn)同源染色體組可正常聯(lián)會，因此擬二粒小麥可育。擬二粒小麥（AABB）與滔氏麥草（DD）雜交，得到雜種2（ABD），由于是三組異源染色體，因此雜種2也是不育的。雜種2經(jīng)染色體加倍后得到六倍體普通小麥（AABBDD），由于出現(xiàn)同源染色體組，因此恢復(fù)育性。接下來可以進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生寫出六倍體普通小麥與黑麥（EE）雜交，培育八倍體小黑麥的育種流程。

方法5：基因工程育種，將現(xiàn)代生物技術(shù)手段應(yīng)用到動植物育種中，是一個熱門的領(lǐng)域，我國在這方面也有了飛躍性的進(jìn)展。由于一個外源基因進(jìn)入的時候會與已知等位基因存在幾種位置關(guān)系：分別位于兩對同源染色體上；位于一對同源染色體上，與顯性基因連鎖；位于一對同源染色體上，與隱性基因連鎖；位于細(xì)胞質(zhì)中。因此可以作為遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)的訓(xùn)練素材，引導(dǎo)學(xué)生就外源基因的位置進(jìn)行畫圖分析，并設(shè)計雜交實驗進(jìn)行驗證。

2.幫助學(xué)生梳理如下動物育種常用方法，抓住本地系、近交系、雜交、封閉繁殖等關(guān)鍵詞。

方法1：雜交育種，動物的純系品種往往是通過封閉繁育獲得的近交系。常用的方法有正反交反復(fù)選擇法（圖6）、三元雜交法、近交系雙雜交法。正反交反復(fù)選擇法：A系與B系都是通過封閉繁育得到的近交系。第一年將A系的雄性與B系的雌性進(jìn)行正交，將A系的雌性與B系的雄性進(jìn)行反交。從正反交子代中選擇出高產(chǎn)品系。再用正交的高產(chǎn)子代中的A系與反交的高產(chǎn)子代中的A系進(jìn)行雜交留種。同時再用正交的高產(chǎn)子代中的B系與反交的高產(chǎn)子代中的B系進(jìn)行雜交留種。

方法2：魚類的多倍體育種，通過雜交、物理學(xué)方法和化學(xué)方法，如靜水壓法、溫度休克法和電休克法聚乙二醇（PEG）、6-二甲基氨基嘌呤（6-DMAP）、秋水仙素、咖啡因和N2O等，抑制第二極體的釋放或抑制第一次卵裂，而使染色體倍數(shù)增加，可以獲得多倍體的魚類。

（三）學(xué)生對育種方法的綜合應(yīng)用還需要進(jìn)行有效的針對性訓(xùn)練

1.訓(xùn)練素材要結(jié)合生產(chǎn)實踐，注重對育種過程的書寫訓(xùn)練。

以玉米的育種為例：玉米的出籽率由基因B、b控制，現(xiàn)有一定數(shù)量的基因型為BB和bb的籽粒，農(nóng)科所想每年都獲得生產(chǎn)所需的雜交種，請用遺傳圖解和必要的文字說明表示其育種流程。

學(xué)生在書寫育種流程時，基本上都可以將大田用的雜交種是如何獲得的寫清楚，但是沒有自交留種的意識，也缺少必要的文字說明。如兩個低出籽率的品種自交后獲得的種子如何分配，哪些種子是符合生產(chǎn)要求的。

2.盡量使用整體情景，使學(xué)生對育種方法達(dá)到靈活綜合運用。

以水稻的抗草甘膦除草劑品種育種過程為例，可以做如下設(shè)計：

提供資料：草甘膦除草劑是一種常用的農(nóng)田、果園除草劑?？共莞熟⒅参镏蠩PSPS基因拷貝數(shù)是敏感型植株的100倍。假如你是育種工作者，為了培育抗草甘膦除草劑的水稻，請以現(xiàn)有的敏感型水稻純系品種為材料，綜合應(yīng)用多種育種方法，設(shè)計育種方案。

方案1：利用自然變異選擇育種

在生產(chǎn)大田中噴灑該除草劑，將抗除草劑植株通過多次單株選擇法選育留種。

方案2：雜交育種

將敏感型水稻品系與野生型抗除草劑雄性不育品系雜交，選育留種，同時培育雄性不育保持系留種。

方案3：誘變育種

用γ射線照射上述敏感型水稻幼苗，用該除草劑噴灑幼苗，將抗除草劑植株選育留種。

問題拓展：為了探究抗除草劑突變體的遺傳機(jī)制，可以采用什么方法進(jìn)行探究？

（1）將突變品系與敏感型品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1進(jìn)行自交，統(tǒng)計F2表現(xiàn)型和比例。（2）用電泳的方法分析親本和F1F2植株的基因組成。（3）用電泳的方法對敏感型和突變品系的EPSPS蛋白進(jìn)行分析。（4）對敏感型和突變品系的抗除草劑基因進(jìn)行基因測序，分析突變機(jī)制。

方案4：基因工程育種

將抗除草劑基因?qū)朊舾行退镜挠鷤M織細(xì)胞，通過組織培養(yǎng)獲得轉(zhuǎn)基因的抗除草劑水稻，再通過自交，選育得到抗除草劑的純和品系。

問題拓展：已知水稻的高桿和矮桿受一對等位基因Dd控制，用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法導(dǎo)入的抗除草劑基因與Dd的位置關(guān)系有幾種情況，畫圖分析。

學(xué)生通過畫圖分析可知外源基因可以與已知基因位于非同源染色體上；也可與D基因或d基因連鎖。可將抗除草劑轉(zhuǎn)基因植株自交進(jìn)行驗證。

總之，如果在高考復(fù)習(xí)中能夠?qū)⒅R的復(fù)習(xí)結(jié)合生產(chǎn)生活實踐，并進(jìn)行有效的針對性訓(xùn)練，那么難度較高的遺傳題也可以得到有效的突破。

（作者單位：石獅市第三中學(xué)）

編輯：曾彥慧