氮肥運籌對東北寒區(qū)春玉米氮素吸收、利用及淀粉合成的影響

戴明 馮鵬羽 郭海濱 魏雅冬 賈森

戴 明，馮鵬羽，郭海濱，等. 氮肥運籌對東北寒區(qū)春玉米氮素吸收、利用及淀粉合成的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2024，52（7）：101-109.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.014

（1.綏化學院農(nóng)業(yè)與水利工程學院，黑龍江綏化 152061； 2.綏化學院教務(wù)處，黑龍江綏化 152061）

摘要：以綏玉23為試驗材料，基于普通尿素與控釋尿素摻混，進行2年田間試驗，設(shè)置4個氮肥水平：不施氮肥（N0）、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量120 kg/hm2（N1）、推薦最佳施氮量180 kg/hm2（N2）、寒區(qū)常規(guī)施氮量240 kg/hm2（N3），2種施用方式：一次性基施（F1）和常規(guī)分施（F2）。探索不同氮肥運籌對寒地玉米氮素吸收、利用效率及產(chǎn)量的影響，為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，施用氮肥可顯著影響寒區(qū)春玉米干物質(zhì)積累、氮素吸收與利用、淀粉合成。與不施氮肥或較低氮水平處理相比，在較高的氮水平處理（N2、N3）下，玉米干物質(zhì)積累量、氮素吸收量、灌漿階段的有效氮含量、淀粉合成相關(guān)酶（AGPase、GBSS、SSS）活性及淀粉積累速率更高，但F1處理與F2處理差異較小，整體而言，N3F2處理與N2F1處理相當，且均具有較大值。N3F2處理下玉米植株氮積累量、籽粒氮積累量、營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量、花后氮同化量以及產(chǎn)量較高，然而其氮素轉(zhuǎn)運效率、氮素貢獻率及氮素利用參數(shù)較低，以N2F1處理優(yōu)于N3F2處理，且N2F1處理與N3F2處理的產(chǎn)量差異不顯著。與N2F1處理相比，其他施氮處理的氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學效率2年平均下降4.67%～28.35%、8.22%～37.18%，氮轉(zhuǎn)運效率、氮轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率及氮肥利用率2年平均分別下降1.89%～11.56%、0.92%～11.05%及0.59%～14.56%。綜上，采用控釋尿素與普通尿素摻混與玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）一次性基施的氮肥運籌策略，可保證灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量，且可有效提高氮轉(zhuǎn)運及利用效率，是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施。

關(guān)鍵詞：氮肥運籌；春玉米；淀粉合成酶活性；氮素利用；產(chǎn)量

中圖分類號：S513.06? 文獻標志碼：A? 文章編號：1002-1302（2024）07-0101-09

氮（N）是決定玉米（Zea mays L.）生產(chǎn)收獲的主要養(yǎng)分，且作為酶、激素和氨基酸等的重要成分參與植物的生理生化過程［1］。因此，在實際田間生產(chǎn)過程中，為獲得更高的產(chǎn)量，高施氮肥是玉米種植普遍存在的現(xiàn)象［2］。然而，過量施氮會導致氮肥大量流失，研究表明，長期過量施氮會導致田間土壤酸化、耕作層變薄及肥力衰退［3］。此外，過量施氮可抑制谷物葉片的抗氧化酶活性，導致葉片有機物轉(zhuǎn)移減少，從而降低谷物產(chǎn)量［4］。施氮量、施氮節(jié)點、氮肥種類均可在一定程度上影響玉米氮同化生理以及淀粉合成，進而影響產(chǎn)量因子，玉米產(chǎn)量、氮吸收量與供氮量及需氮量的同步性密切相關(guān)，因此適宜的氮肥施用措施可以增加有效灌漿持續(xù)時間和速率，從而提高淀粉含量［5］。大量施氮會導致籽粒灌漿緩慢，延長籽粒灌漿持續(xù)時間，且不利于植株落黃衰老，從而導致籽粒飽滿度欠佳［6］。

在玉米的田間生產(chǎn)中，適量的氮肥用量與適宜的分次施用是實現(xiàn)玉米生育早期根系發(fā)育、前中期植株建成及中后期高效灌漿的重要措施之一［7］。目前，在玉米種植過程中，常于拔節(jié)期或喇叭口期及吐絲期階段合理追施氮肥，以保證生長中期的養(yǎng)分供應(yīng)，滿足玉米灌漿階段對養(yǎng)分的需求［8］，從而有效增加氮素代謝與同化能力，最終提高玉米產(chǎn)量、改善籽粒品質(zhì)及提高氮肥利用效率［9］。目前關(guān)于不同施氮量和施氮時間的氮肥運籌技術(shù)已普遍應(yīng)用于谷物作物、薯類作物、油料作物及纖維作物等。然而，近年來，人口老齡化導致的農(nóng)業(yè)勞動力短缺已成為農(nóng)業(yè)種植面臨的主要問題之一，生產(chǎn)輕簡化勢必成為玉米種植發(fā)展的趨勢［10］。目前，關(guān)于玉米種植輕簡化的研究主要集中于黃淮海夏玉米生產(chǎn)方面，而關(guān)于我國東北寒冷區(qū)域的不同氮肥運籌措施對玉米氮利用效率、產(chǎn)量及品質(zhì)形成的影響尚不清楚。

籽粒增重是淀粉合成與積累的具體表現(xiàn)，淀粉積累量直接影響籽粒重［11］。淀粉是玉米籽粒的主要成分，其含量決定著籽粒重，氮可通過調(diào)節(jié)碳水化合物生物合成酶活性來影響籽粒的淀粉積累［12］。通過研究淀粉合成相關(guān)酶（SRE）對淀粉形成的作用機制發(fā)現(xiàn)，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合合成酶（SSS）以及結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）是介導淀粉合成的關(guān)鍵酶［11，13］。研究表明，AGPase、SSS及GBSS的活性隨著施氮量的增加而增加，表明SRE可能在玉米淀粉的生物合成和積累速率的調(diào)節(jié)中發(fā)揮著極其重要的作用［14］。然而，目前關(guān)于氮肥運籌對玉米影響的研究主要集中在干物質(zhì)積累、養(yǎng)分吸收、光合生理及產(chǎn)量上，而對淀粉合成與積累的影響鮮有涉及，尤其是東北寒冷區(qū)域。基于此，本研究分析不同施氮量和施氮次數(shù)下的氮肥運籌策略對玉米氮素吸收、淀粉合成相關(guān)酶活性及淀粉含量變化的影響，以期為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1? 研究地點和材料

試驗于2021年、2022年在黑龍江省綏化市北林區(qū)綏勝鎮(zhèn)玉米種植區(qū)（126°42′20″E，46°54′52″N）進行。試驗區(qū)屬第二積溫帶，平均氣溫3.2 ℃，有效積溫2 400～2 700 ℃，日照時數(shù)2 600～2 900 h，平均降水量483 mm。2年試驗均在同一田塊上進行，前茬作物為玉米，土壤類型為黑土，2年土壤養(yǎng)分含量大致相同，0～30 cm表層土的理化性質(zhì)為pH值644，容重1.07 g/cm3，有機質(zhì)含量1.95%，堿解氮含量107.73 mg/kg，速效磷含量42.16 mg/kg，速效鉀含量95.95 mg/kg。以與第二積溫帶匹配的寒地品種綏玉23為試驗材料。試驗所用氮肥為普通尿素（N含量為46%）、控釋尿素（N含量為43.2%），磷肥磷酸二氫鉀（P2O5、K2O含量分別為54%、34%），鉀肥為硫酸鉀（K2O含量為50%）。

1.2 試驗設(shè)計

采用雙因素隨機完全區(qū)組設(shè)計，基于黑土區(qū)普通尿素與控釋尿素摻混比例，本試驗所用氮肥皆為普通尿素與控釋尿素按純氮量4 ∶6混合［15］，對氮肥用量和施用方法進行研究。（1）4個氮肥施用水平：不施氮肥、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量（120 kg/hm2）、玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）、寒區(qū)玉米生產(chǎn)常規(guī)施氮量（240 kg/hm2），分別標記為N0、N1、N2、N3；（2）2種氮肥施用方式：一次性基施和常規(guī)3次分施，分別標記為F1和F2，其中一次性基施指在播種時全部施用；3次分施指氮肥在播種期、拔節(jié)期和吐絲期分3次施用，施用比例為5 ∶3 ∶2。試驗共設(shè)7個處理，每個處理重復3次，共21個小區(qū)，每個小區(qū) 30 m2（5 m×6 m）。采用寬窄行交替與壟溝覆膜技術(shù)［16］種植，各處理均于2021年5月3日播種，10月2日收獲；2022年5月5日播種，10月5日收獲。玉米種植密度為6萬株/hm2，氮肥按照相應(yīng)處理施入，磷酸二氫鉀和硫酸鉀（P2O5施用量90 kg/hm2，P2O5 ∶K2O=5 ∶6）作基肥全部施入。其他病蟲草害防治及管理措施同當?shù)赜衩滋镩g生產(chǎn)規(guī)程。

1.3 測定項目與方法

分別在吐絲期后7、14、21、28、35 d收獲，取幼穗3個，每穗剝?nèi)?00個籽粒分為2份，一份于液氮中冷凍保存，用于測定淀粉相關(guān)酶活性與淀粉含量，另一份稱取鮮重，然后在105 ℃殺青 30 min，并于60 ℃烘干，稱取干重，用于換算淀粉積累量及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率。

測定淀粉合成相關(guān)酶包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）以及可溶性淀粉合成酶（SSS）。稱取 0.500 0 g 冷凍樣品，加入3 mL蛋白酶類提取液，在冰浴條件下快速磨成勻漿后，在低溫高速（12 000 r/min、4 ℃）條件下離心10 min，棄上清，加入2 mL提取液充分混勻，0 ℃保存，后續(xù)采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的酶試劑盒測定酶活性，AGPase、GBSS、SSS試劑盒型號分別為ml20341、ml076666、ml076669。淀粉含量參照GB 5009.9—2016《食品安全國家標 食品中淀粉的測定》［17］采用酸水解-旋光法測定。籽粒淀粉積累速率參考張家樺等的研究［11］測定。

在吐絲期和成熟期對不同小區(qū)進行取樣，所取樣品在105 ℃殺青30 min，75 ℃下烘干至恒重后測定干物質(zhì)積累量。土壤有效氮含量、玉米植株氮含量分別采用鹽酸-苯酚鈉-乙二胺四乙酸鈉混合浸提、H2SO4-H2O2法［18］消化之后采用全自動連續(xù)分析儀（上海水爾分析儀器有限公司，HGCF-100）測定。每個小區(qū)隨機收獲30個玉米棒測定產(chǎn)量，室內(nèi)風干后考種，記錄單株穗數(shù)、有效穗粒數(shù)及千粒重，單位面積產(chǎn)量由單株均產(chǎn)量進行相應(yīng)換算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

相關(guān)指標參照以下公式進行計算［19-20］：

花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率=（成熟期干物質(zhì)積累量-吐絲期干物質(zhì)積累量）/玉米成熟期干物質(zhì)積累量×100%；

植株氮素總積累量=∑部位干物質(zhì)重×部位氮含量；

營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量=開花期氮積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮積累量；

氮轉(zhuǎn)運效率=營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量/開花期氮積累量×100%；

氮轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率=營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量/籽粒氮積累量×100%；

開花后氮素同化量=成熟期籽粒氮積累量-營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量；

氮肥偏生產(chǎn)力=施氮處理產(chǎn)量/施氮量；

氮肥農(nóng)學效率=（施氮處理產(chǎn)量-不施氮處理產(chǎn)量）/施氮量；

氮肥利用率=（施氮處理氮積累量-不施氮處理氮積累量）/施氮量×100%。

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用LSD法對各處理進行顯著性分析（α=0.05），所有圖形采用Origin 10.5進行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥運籌對春玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

由表1可知，4個不同氮水平與不同分施氮肥運籌措施下玉米干物質(zhì)積累量存在一定差異。在吐絲期同一氮水平下，不同分施措施（F1、F2）之間干物質(zhì)積累量均無明顯差異，而2021、2022年不同氮水平處理下均表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，且在同一氮水平條件下，皆以F2小于F1。2021年各處理成熟期干物質(zhì)積累量呈N0＜N1F1＜N1F2＜N2F2＜N2F1＜N3F1＜N3F2，且N2、N3處理顯著高于N1、N0處理；2022年各處理趨勢與2021年一致。2個年份花后干物質(zhì)積累量在不同氮水平處理下總體表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，與F1處理相比，2021年F2處理在N1、N2、N3水平分別提高1.80%、0.03%、 1.89%， 而在2022年則顯著變化2.42%、-1.16%、2.16%。而花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率中施肥處理均顯著大于不施肥處理（除2022年N1F1處理外），且施肥處理中皆以F2略大于F1。說明玉米花后干物質(zhì)積累差異取決于籽粒干物質(zhì)積累量，且不同施肥水平與氮肥分施均影響著籽粒干物質(zhì)的積累。

2.2 氮肥運籌對春玉米灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 氮肥運籌對春玉米籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的影響

由圖1可知，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性隨氮供應(yīng)水平的變化而變化，在吐絲與灌漿過程中，AGPase活性呈先升高后降低趨勢，并在吐絲后28 d達到峰值，且與N0處理相比，N2、N3處理的AGPase活性更高。在吐絲后28 d時，N2處理與N3處理之間沒有顯著差異，且與N0處理相比，N2、N3處理在2022年使AGPase活性分別平均提高2.48%、5.37%。在不同施氮次數(shù)下，N1、N2處理灌漿期間（吐絲后7～35 d）AGPase活性總體以F1處理高于F2處理，而N3處理下不同灌漿期間F1處理與F2處理的AGPase活性差異均無顯著差異。

2.2.2 氮肥運籌對春玉米籽粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性的影響

由圖2可知，2022年結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）活性隨灌漿階段的推進呈先升高后降低趨勢，在吐絲期28 d達到峰值。就N水平而言，任一灌漿階段較高N水平（N2、N3處理）下的GBSS活性均高于N1、N0處理，其中在吐絲后14～35 d，N2、N3處理的GBSS活性均顯著大于N0、N1處理；就較高N水平處理而言，在吐絲后7～28 d，N2處理的GBSS活性與N3處理均無顯著差異。就不同施氮次數(shù)處理而言，不同氮水平、不同灌漿階段的F1處理與F2處理的差異不盡一致，其中在吐絲后21 d時，N1水平以F1處理顯著大于F2處理，而在吐絲后35 d時，N2水平以F2處理顯著大于F1處理；其他灌漿階段中，同一氮水平下的F1、F2處理間均無顯著差異。

2.2.3 氮肥運籌對春玉米籽粒可溶性淀粉合成酶活性的影響

由圖3可知，2022年可溶性淀粉合成酶（SSS）活性隨著灌漿階段的推進表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，并在吐絲后28 d時達到峰值，但在吐絲后14、21、28 d之間SSS活性差距較小。任一灌漿階段在不同施肥水平下，SSS活性均以不施肥處理（N0）最低，施肥處理（N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2）在吐絲后7、14、21、28、35 d分別比N0處理提高8.98%～29.98%、17.26%～53.36%、3.48%～41.45%、14.14%～52.37%、8.41%～29.52%。就氮水平而言，在任一灌漿階段，SSS活性隨著氮肥施用水平的提高而升高；就不同施氮次數(shù)而言，同一氮水平下，F(xiàn)1、F2處理差距不大，在任一灌漿階段中均無顯著差異。

2.3 氮肥運籌對春玉米籽粒淀粉含量及積累速率的影響

由圖4-a可知，隨著灌漿階段的推進，淀粉含量逐漸提高。在吐絲后7～14 d，增幅較慢，在14～28 d時淀粉含量增速最快。在吐絲后 7 d，各處理[JP2]淀粉含量表現(xiàn)為N0＜N3F2＜N2F2＜N2F1＜N1F1＜[JP]N1F2＜N3F1，但處理間均無顯著差異；在后續(xù)灌漿階段中，N0處理的淀粉含量仍皆小于施肥處理，尤其是在吐絲后35 d。吐絲后35 d，N0處理的淀粉含量為48.76%，N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2處理較N0處理分別顯著提高8.28、6.93、12.89、10.39、8.98、13.64百分點。由圖4-b可知，2022年淀粉積累速率隨著灌漿階段的推進表現(xiàn)為先升后降趨勢。從吐絲后7 d開始，淀粉積累速率開始增大，此后急劇上升，在吐絲后21 d達到峰值，在吐絲后0～21 d期間，整體以N2F2、N3F2處理大于其他氮肥運籌處理（N1F1、N1F2、N2F1、N3F1處理）。在吐絲后 21～35 d積累速率逐漸下降，但仍整體以N2F2、N3F2處理較大。

2.4 氮肥運籌對春玉米產(chǎn)量、淀粉含量及氮積累量的影響

由表2可知，在2年田間試驗中不同氮肥運籌處理的籽粒氮含量和成熟期氮總含量差異較大，且無論是籽粒氮含量還是氮總含量，各處理整體表現(xiàn)為N0＜N1（N1F1、N1F2）＜N2F2＜N2F1＜N3（N3F1、N3F2）。吐絲期氮總含量在同一氮水平下，均以F1處理略大于F2處理，2年均表現(xiàn)為N0＜N1F2＜N1F1＜N2F2＜N2F1＜N3F2＜N3F1；2021年、2022年，與N0處理相比，施氮處理分別顯著提高22.87%～124.47%、24.00%～122.83%。對于淀粉含量，2年均表現(xiàn)為N0＜N1F1＜N1F2＜N2F2＜[JP]N3F1＜N2F1、N3F2，與N1處理相比，N2、N3處理在2021年和2022年平均分別顯著增加5.15、4.48百分點和5.70、6.58百分點。對于玉米籽粒產(chǎn)量，與N0處理相比，施肥處理在2021年、2022年增幅分別為71.60%～190.86%、78.37%～188.94%，2年中均以N2F1、N3F2處理較高，且皆顯著大于N1F1、N1F2處理。

2.5 氮肥運籌對春玉米氮素轉(zhuǎn)運及氮素利用參數(shù)的影響

由表3可知，在氮轉(zhuǎn)運相關(guān)指標中，不同氮肥運籌處理下的氮轉(zhuǎn)運指數(shù)變化趨勢存在明顯差異。營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量、花后氮同化量隨著氮肥施用水平的提高而提高，即表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，且以N3F2處理最高，與N3F2處理相比，其他處理2021年的上述2個指標分別降低3.39%～47.53%、2.70%～38.42%，2022年則降低5.52%～48.26%、8.18%～40.85%。氮轉(zhuǎn)運效率、氮轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率隨著氮肥施用量的增加呈先增加后降低趨勢，以N2處理最高，且整體以N2F1處理具有較大值；與N2F1處理相比，其他施氮處理的氮轉(zhuǎn)運效率、氮轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率在2年（2021年和2022年）試驗中分別平均降低1.89%～11.56%、0.92%～11.05%。在氮利用相關(guān)指標中，不同氮利用指數(shù)下各氮肥運籌處理的變化趨勢大致相同，即隨著施氮水平的提高，氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學效率與氮肥利用率均呈先增加后降低趨勢，N2處理均存在較大值，尤其是N2F1處理；與N2F1處理相比，其他施肥處理2年氮肥偏生產(chǎn)力平均下降4.67%～28.35%，氮肥農(nóng)學效率平均下降8.22%～37.18%，氮肥利用率平均減少0.59%～14.56%。

2.6 氮肥運籌對淀粉酶活性與淀粉積累速率及淀粉含量與產(chǎn)量間的線性分析

由圖5-a、圖5-b、圖5-c可知，淀粉積累速率與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）活性的線性相關(guān)模型分別為y=1.419 2x-0.505 7（r2=0.556 2，P=0.049 6）、y=0.147 8x+0.676 2（r2=0.667 1，P=0.037 8）、y=0.593 3x-0.218 9（r2=0.751 3，P=0.029 3）。類似地，成熟籽粒淀粉含量和產(chǎn)量的線性相關(guān)模型為y=0.488 8x-20.446 2（r2=0.877 5，P=0.038 6）。表明淀粉合成相關(guān)酶與淀粉累積速率、成熟籽粒淀粉含量與產(chǎn)量間均存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

氮肥施用量和施用方式與玉米養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分同化及產(chǎn)量存在密切關(guān)系［21］。干物質(zhì)轉(zhuǎn)運是決定前期植株建成及后期落黃的重要過程，其中吐絲期干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運的水平是決定后期產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素［19］。本研究結(jié)果表明，在吐絲期、成熟期時，氮肥施用水平是決定干物質(zhì)積累量差異的主要因素，主要表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，然而在任一氮水平下，F(xiàn)2處理與F1處理差距較小，且干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率中在施肥處理間差異較小。在吐絲灌漿階段，吐絲期施用氮肥（F2）的有效氮含量在吐絲后28 d內(nèi)整體相對較高，而在吐絲后35 d時無明顯差異；且在較高的氮肥施用處理下，整個吐絲期階段皆具有較高的有效氮含量；這表明無論氮肥施用量如何，分施次數(shù)對吐絲后期的有效氮含量無明顯影響，但較高的氮肥施用量使得土壤中存在一定量的氮殘余。這與張林等的研究結(jié)果基本趨于一致，即氮肥施用量是決定玉米種植期內(nèi)氮素有效含量的關(guān)鍵措施［22］。

籽粒淀粉的合成過程受多種酶參與調(diào)控，籽粒淀粉積累主要受淀粉合成相關(guān)酶（SRE）活性及合成底物水平的影響，其中SRE起著至關(guān)重要的作用［5，23］。玉米籽粒中的AGP焦磷酸化酶（AGPase）是淀粉合成的關(guān)鍵酶和限速酶，結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）和可溶性淀粉合成酶（SSS）對淀粉積累以及粒重具有重要作用［11，24］。本研究中，AGPase、GBSS及SSS在吐絲期均隨著灌漿進程的推進而呈先增加后降低趨勢，均在吐絲后28 d達到峰值，較高的氮肥施用量條件下在吐絲后35 d內(nèi)，相關(guān)酶活性更高，且N2處理與N3處理差距較小，同一氮水平下F1處理與F2處理之間整體亦無明顯差異。表明在普通尿素與控釋尿素混施條件下，推薦施氮量（180 kg/hm2）、常規(guī)施氮量（240 kg/hm2）可一次性基施，且不影響籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性。杜曉東等的研究發(fā)現(xiàn)，合理的氮肥分施方式可顯著調(diào)控寒地水稻灌漿過程中的淀粉合成關(guān)鍵酶活性［25］，本研究與之存在一定差異，可能原因是植物的生長史存在差異，水稻在灌漿期間對氮肥的需求度最高，而玉米在灌漿階段植株生理形態(tài)已基本建成，因此玉米植株僅靠自身氮轉(zhuǎn)移與同化即可滿足灌漿要求［26］。

產(chǎn)量形成是籽粒淀粉合成與積累介導籽粒增重的過程，淀粉含量直接決定著籽粒的淀粉結(jié)構(gòu)，從而影響玉米品質(zhì)［11，24］。在灌漿過程中，不同的施肥水平、施肥方式以及種植環(huán)境條件均會影響籽粒淀粉的合成與積累［27］，然而目前關(guān)于氮肥運籌對玉米淀粉積累的影響鮮有研究。本研究結(jié)果表明，在灌漿期階段（吐絲后0～35 d），隨著灌漿階段的推進，淀粉累積速率呈先增后降趨勢，但灌漿后期仍具有較大值、籽粒淀粉含量隨之明顯增加（圖4），且N2處理（N2F1、N2F2）與N3處理（N3F1、N3F2）間差異較小。此外，本研究進一步表明，不同氮肥運籌下玉米籽粒淀粉積累速率與AGPase、GBSS、SSS活性均呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系，表明SRE活性決定著籽粒淀粉合成及積累速率。

玉米不同生育階段對氮肥需求不同，合理的氮肥運籌應(yīng)在滿足玉米各生育階段生長需求的同時，提高產(chǎn)量及氮肥利用效率［19］。不同種類氮肥摻混施用是玉米生產(chǎn)上的常規(guī)措施，其中控釋肥與普通尿素摻混最為普遍［28］；控釋尿素養(yǎng)分釋放速率緩慢，與普通肥料配施時可基本滿足作物整個生育期對氮素的需求，具有減少施肥量、減工降本等優(yōu)點［29-30］。本研究中，在玉米吐絲期不同處理氮總含量、籽粒氮含量和成熟期氮總含量整體呈N0＜N1＜N2＜N3，但同一氮水平下，F(xiàn)1處理與F2處理整體差異較小。在淀粉含量中，各處理整體則呈N0＜N1F1＜N1N2＜N2F2＜N3F1＜N2F1、N3F2，同時N2F1、N3F2處理的產(chǎn)量亦具有較大值，這表明N2、N3處理的施氮量對產(chǎn)量的貢獻無明顯差異。這與前人研究結(jié)果存在一定差異，Guo等研究發(fā)現(xiàn)，當施氮量低于200 kg/hm2時，影響產(chǎn)量的核心因素是施氮量而不是施氮時間［31］。造成這種差異的原因可能是黑土區(qū)有效氮含量本身較高，從而使得180 kg/hm2與240 kg/hm2產(chǎn)生的影響差異不明顯。此外，本研究中，在相同的施氮量下，施氮時間對產(chǎn)量沒有明顯影響，其原因可能是本研究采用地膜覆蓋，增強了土壤氮素的礦化作用，進一步提高了氮素的有效性，減弱了施氮時間對產(chǎn)量的影響［32］。

提高作物氮利用指數(shù)是減少氮肥投入與降低環(huán)境污染威脅的基礎(chǔ)。大量研究表明，合理的氮肥運籌是提高氮肥偏生產(chǎn)力、農(nóng)學效率及利用率的重要措施［33］。本研究結(jié)果表明，營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運量、花后氮同化量隨著氮施用水平的提高而增加，以N3處理較佳，但氮轉(zhuǎn)運效率、氮轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學效率及氮肥利用率則以N2處理整體具有較大值，尤其是N2F1處理；與N2F1處理相比，其他施氮的處理氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學效率2年平均下降4.67%～28.35%、8.22%～37.18%，氮轉(zhuǎn)運效率、氮轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率及氮肥利用率則下降 1.89%～11.56%、0.92%～11.05%及0.59%～14.56%。綜上，在控釋尿素與普通尿素摻混條件下，基于玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）一次性基施的氮肥運籌策略，可保證淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量，且可提高氮轉(zhuǎn)運及利用效率，是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施之一。

參考文獻：

［1］Shao G D，Cheng H，Dai H C，et al. Nitrogen uptake and utilization of two maize hybrids with contrasting nitrogen use efficiencies depending on fertilization amount［J］. Archives of Agronomy and Soil Science，2023，69（11）：2202-2217.

［2］鄭春雨，沙珊伊，朱 琳，等. 基于生態(tài)和社會效益優(yōu)化黑土區(qū)高產(chǎn)玉米氮肥施用量［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，[JP]2023，56（11）：2129-2140.

［3］陳佳鈺，李永梅，廖學圓，等. 緩釋肥等氮替代尿素對坡耕地徑流氮素流失和青貯玉米生長的影響［J］. 水土保持學報，2023，37（4）：38-46.

［4］田 福，聶金銳，周子渝，等. 生物炭與化肥減量配施對玉米干物質(zhì)、產(chǎn)量及氮、磷、鉀積累轉(zhuǎn)運的影響［J］. 玉米科學，2021，29（5）：158-165.

［5］Wei S S，Wang X Y，Li G H，et al. Plant density and nitrogen supply affect the grain-filling parameters of maize kernels located in different ear positions［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：180.

［6］郭海斌，石媛媛. 氮肥對夏玉米花粒期葉片衰老、氮素運移效率及碳氮比的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（22）：76-86.

［7］李文嬈，李永競，馮士珍. 不同施氮量和分施比例對棉花幼苗生長和水分利用效率的影響及其根源ABA調(diào)控效應(yīng)［J］. 生態(tài)學報，2017，37（20）：6712-6723.

［8］高 鈺，閆耀廷，趙 剛，等. 氮肥運籌對黃土高原春玉米產(chǎn)量形成和氮代謝的調(diào)控效應(yīng)［J］. 中國土壤與肥料，2023（6）：186-195.

［9］李 嘉，呂慎強，楊澤宇，等. 氮肥運籌對黃土塬區(qū)春玉米產(chǎn)量、效益和氮肥利用率的綜合效應(yīng)［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2020，26（1）：32-41.[ZK）]

［10］嚴旖旎，石曉旭，劉海翠，等. 一次性施肥方式在夏玉米上的應(yīng)用效果［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2022，50（21）：109-114.

［11］張家樺，楊恒山，張玉芹，等. 不同滴灌模式對東北春播玉米籽粒淀粉積累及淀粉相關(guān)酶活性的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2022，55（7）：1332-1345.

［12］Yue K，Li L L，Xie J H，et al. Nitrogen supply affects yield and grain filling of maize by regulating starch metabolizing enzyme activities and endogenous hormone contents［J］. Frontiers in Plant Science，2022，12：798119.

［13］Wang G Q，Zhang J H. Carbohydrate，hormone and enzyme regulations of rice grain filling under post-anthesis soil drying［J］. Environmental and Experimental Botany，2020，178（3）：104165.

［14］Liu X M，Gu W R，Li C F，et al. Effects of nitrogen fertilizer and chemical regulation on spring maize lodging characteristics，grain filling and yield formation under high planting density in Heilongjiang Province，China［J］. Journal of Integrative Agriculture，2021，20（2）：511-526.

［15］張 磊，孔麗麗，侯云鵬，等. 實現(xiàn)黑土玉米高產(chǎn)和養(yǎng)分高效的控釋氮肥與尿素摻混比例［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2022，28（12）：2201-2213.

［16］梁烜赫，趙 鑫，陳寶玉，等. 溫度對不同種植方式下玉米生長及產(chǎn)量的影響［J］. 分子植物育種，2018，16（24）：8208-8213.

［17］中華人民共和國國家衛(wèi)生和計劃生育委員會，國家食品藥品監(jiān)督管理總局. 食品安全國家標準 食品中淀粉的測定：GB 5009.9—2016［S］. 北京：中國標準出版社，2017.

［18］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

［19］呂廣德，米 勇，陳永軍，等. 氮肥運籌對玉米干物質(zhì)及氮素積累轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響［J］. 玉米科學，2021，29（1）：128-137.

［20］杜 紅，張亞菲. 氮肥施用深度對夏玉米氮素利用、產(chǎn)量及根系生理的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2022，50（13）：112-119.

［21］李 強，孔凡磊，袁繼超. 氮肥運籌對不同氮效率玉米品種干物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響［J］. 華北農(nóng)學報，2018，33（6）：174-182.

［22］張 林，武文明，陳 歡，等. 氮肥運籌方式對土壤無機氮變化、玉米產(chǎn)量和氮素吸收利用的影響［J］. 中國土壤與肥料，2021（4）：126-134.

［23］Li W Y，Tan Z，Li R，et al. Starch accumulation，size distribution and related enzyme activity in superior and inferior kernels of maize under different nitrogen rates［J］. Pakistan Journal of Botany，2021，53（1）：105-111.

［24］張玉芹，楊恒山，張瑞富，等. 滴灌模式對西遼河平原灌區(qū)春玉米不同粒位籽粒淀粉相關(guān)酶活性及淀粉積累的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報（中英文），2023，31（9）：1392-1402.

［25］杜曉東，趙宏偉，王敬國，等. 氮肥運籌對寒地粳稻淀粉合成關(guān)鍵酶活性及淀粉積累的影響［J］. 作物學報，2012，38（1）：159-167.

［26］Song X L，Guo W X，Xu L X，et al. Beneficial effect of humic acid urea on improving physiological characteristics and yield of maize （Zea mays L.）［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2022，44（7）：72.

［27］余夢奇，陳志英，胡 健，等. 灌漿期高溫脅迫對玉米籽粒淀粉粒度分布及黏度參數(shù)的影響［J］. 聊城大學學報（自然科學版），2022，35（6）：104-110.

［28］高 瑋，李子雙，謝建治，等. 基施控釋摻混肥對夏玉米生長期活性氮損失和碳氮足跡的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學報，2023，34（12）：3322-3332.[HJ2mm]

［29］張建軍，黨 翼，趙 剛，等. 控釋尿素摻混比例對旱地玉米產(chǎn)量、無機氮含量及氮肥利用率的影響［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2023，29（6）：1025-1047.

［30］王寅萍，梁 熠，康建宏，等. 不同降水年型旱作春玉米氮素利用與產(chǎn)量對控釋尿素的響應(yīng)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（23）：95-102.

［31］Guo J J，F(xiàn)an J L，Xiang Y Z，et al. Synchronizing nitrogen supply and uptake by rainfed maize using mixed urea and slow-release nitrogen fertilizer［J］. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2022，122（2）：157-171.

［32］陳登峰，王秀茹，杜 韜，等. 東北黑土區(qū)覆膜滴灌下田間微氣候和作物生長特征［J］. 水土保持學報，2016，30（4）：296-302，317.

［33］周 偉，呂騰飛，楊志平，等. 氮肥種類及運籌技術(shù)調(diào)控土壤氮素損失的研究進展［J］. 應(yīng)用生態(tài)學報，2016，27（9）：3051-3058.

基金項目：黑龍江省省屬高等學校基本科研業(yè)務(wù)費基礎(chǔ)研究項目（編號：YWK10236200132）。

作者簡介：戴 明（1982—），女，黑龍江五常人，碩士，講師，研究方向為作物栽培與營養(yǎng)。E-mail：daiming5013@163.com。