紅螯螯蝦白斑綜合征的研究進展

張成碩 陳永成 馬晶晶 管曉陳

摘 要：綜述了紅螯螯蝦白斑綜合征在中國的流行情況及研究進展，包括在紅螯螯蝦白斑綜合征流行病學(xué)、檢測技術(shù)、病理學(xué)及免疫預(yù)防等方面的研究工作。

關(guān)鍵詞：紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）；白斑綜合征；進展

中圖法分類號：S917.4

紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）是一類在淡水中生活繁殖的蝦類品種，屬十足目，擬螯蝦科，滑螯蝦屬，原產(chǎn)于澳大利亞北部，在新幾內(nèi)亞也有分布，故又名澳洲淡水龍蝦[1]。紅螯螯蝦成熟個體大，營養(yǎng)豐富，味道鮮美，市場接受度高，是目前世界上名貴的經(jīng)濟淡水蝦種之一[2-3]。上世紀90年代初，我國湖北省水產(chǎn)研究所從澳大利亞首次引進紅螯螯蝦，并在湖北、廣東兩地試養(yǎng)成功，隨后逐漸推廣到湖南、江蘇、浙江等地[4]。現(xiàn)如今，我國紅螯螯蝦的養(yǎng)殖已成規(guī)模，產(chǎn)量不斷增長，發(fā)展前景廣闊。

隨著紅螯螯蝦養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，各類病害的傳播速度也迅速增加，養(yǎng)殖過程中紅螯螯蝦疾病的發(fā)生日益嚴重，目前主要存在寄生蟲病[5-7]、細菌性病[8]和病毒病[9-10]。其中造成紅螯螯蝦大量死亡的白斑綜合征（White spot disease， WSD）時有發(fā)生，因其傳播速度快、死亡率高和防治困難等特點，對紅螯螯蝦養(yǎng)殖業(yè)造成嚴重經(jīng)濟損失，嚴重影響紅螯螯蝦養(yǎng)殖的健康持續(xù)發(fā)展。近幾年國內(nèi)也有若干涉及紅螯螯蝦疾病的文獻，其中也涉及到了白斑綜合征及其防治，但大多沒有深入分析[11-12]。因此，本文聚焦紅螯螯蝦白斑綜合征的發(fā)生情況及其研究進展進行探討，以期為紅螯螯蝦健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 白斑綜合征概述

白斑綜合征是水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中常見的一種病毒性疾病，其病原體為白斑綜合征病毒（White spot syndrome virus， WSSV），蝦類感染后的典型癥狀為頭胸甲處出現(xiàn)針眼大小不規(guī)則的白色斑點，故又稱為白斑病。白斑綜合征病毒是線性病毒科（Nimaviridae），白斑病毒屬（Whispovirus）下唯一的病毒[13]，其基因組大約有300 kbp，屬于雙鏈環(huán)狀DNA病毒。WSSV無包涵體包被，由外到內(nèi)的結(jié)構(gòu)分別為囊膜、被膜層、核衣殼，電鏡觀察下的病毒粒子一端具有尾巴狀結(jié)構(gòu)，縱切面呈橢圓形，具體形態(tài)如圖1所示[14]。白斑綜合征首次于1992年在中國臺灣的對蝦養(yǎng)殖場內(nèi)發(fā)現(xiàn)，隨后日本、東南亞、美洲和歐洲地區(qū)也遭受其襲擊，而且WSSV不僅在對蝦科蝦類中傳播，蟹和鰲蝦類等其他甲殼類動物也會受到其感染，這嚴重威脅了全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。鑒于WSSV幾乎能夠感染所有的養(yǎng)殖甲殼類，早在1995年聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）就將白斑綜合征列入必須報告的水生動物病毒性疾病名單中[15]。

2 紅螯螯蝦白斑綜合征在中國的流行情況

紅螯螯蝦自引入中國后，人工養(yǎng)殖的歷史較短，養(yǎng)殖初期由于規(guī)模較小和紅螯螯蝦本身較少攜帶病毒等原因，幾乎未見白斑綜合征發(fā)病。但2004年黃茹等[16]研究證明，無論是人工注射還是投食帶毒飼料，WSSV均能夠有效感染紅螯螯蝦并致其死亡。同年，沈錦玉等[10]在江蘇某養(yǎng)蝦場內(nèi)的紅螯螯蝦與南美白對蝦混養(yǎng)池或單養(yǎng)池中，首次發(fā)現(xiàn)并鑒定了紅螯螯蝦自然感染W(wǎng)SSV后死亡，死亡率達到50%。與此同時，浙江慈溪某養(yǎng)殖場內(nèi)的紅螯螯蝦也發(fā)生了大量死亡，死亡率高達80%，經(jīng)檢測后證實是由WSSV感染造成的。2005年浙江嘉興又爆發(fā)了紅螯螯蝦白斑綜合征，死亡率為30%。自此之后，同樣的事例在紅螯螯蝦各個養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)均有發(fā)生。

3 紅螯螯蝦白斑綜合征的研究進展

3.1 流行病學(xué)的研究

3.1.1 病原的確定 1997年，Richman等[17]在螯蝦屬中發(fā)現(xiàn)了一種非常類似WSSV的致命病毒，后來Shi等[18]通過人工感染實驗證實了紅螯螯蝦是WSSV的潛在宿主。沈錦玉等[10]對江蘇省某養(yǎng)蝦場內(nèi)的發(fā)病紅螯螯蝦進行核酸探針斑點雜交鑒定和病原感染健康紅螯鰲蝦，核酸鑒定結(jié)果顯示，探針與血淋巴、鰓組織產(chǎn)生強烈的陽性反應(yīng)；健康蝦經(jīng)人工注射患病蝦的組織上清液后全部死亡。病毒測序結(jié)果比對后發(fā)現(xiàn)與WSSV中國株（AF332093）的基因具有100%的同源性，從而證實了感染紅螯螯蝦的病毒是白斑綜合征病毒中國株。

3.1.2 發(fā)病癥狀 與對蝦白斑綜合征具有明顯的白斑癥狀相比，紅螯螯蝦白斑綜合征病毒不會引起紅螯螯蝦的頭胸甲出現(xiàn)明顯白斑，腹部甲殼及附肢也無明顯癥狀。其他癥狀主要包括以下幾點：①患病蝦游動遲緩，活力降低，螯肢無力，反應(yīng)遲鈍；②病蝦厭食，空胃，出現(xiàn)蛻殼受阻現(xiàn)象；③病蝦血淋巴不凝固、微紅，肝胰腺顏色變淡；④病蝦尾部肌肉白濁，內(nèi)臟存在積水，出現(xiàn)斷肢等現(xiàn)象；⑤發(fā)病死亡過程中是大規(guī)格蝦先死，小規(guī)格蝦后死。體重30～40 g的成蝦患病后死亡率達80%[11-12，19]。

3.1.3 感染途徑 大多數(shù)情況下，病毒的傳播主要通過消化道和表皮創(chuàng)口等方式。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展，WSSV在自然水體和養(yǎng)殖水體中廣泛存在，野生和養(yǎng)殖紅螯螯蝦在進行呼吸作用、遷徙和攝食攜帶病毒的病蝦殘體時都可能會感染W(wǎng)SSV。因而紅螯螯蝦與其他蝦類混養(yǎng)時易受到其他蝦類的病毒感染，單養(yǎng)池中紅螯螯蝦暴發(fā)白斑綜合征極有可能是水環(huán)境中存在其他WSSV宿主。研究發(fā)現(xiàn)，紅螯螯蝦通過人工注射和口服均能感染W(wǎng)SSV，其中鰓細胞和血細胞是WSSV的主要靶細胞，瀕死試驗蝦的鰓和血細胞中能夠發(fā)現(xiàn)大量的病毒顆粒[20]。黃家駿[21]研究發(fā)現(xiàn)，WSSV經(jīng)過酸化后，通過網(wǎng)格蛋白參與介導(dǎo)的內(nèi)吞途徑入侵到紅螯螯蝦的造血組織細胞中，而且此過程需要縊斷蛋白（dynamin）和細胞膜上膽固醇的參與。首先WSSV與細胞膜表面多種識別受體相結(jié)合，囊膜蛋白在這一過程中起到了重要作用[22]。其中囊膜蛋白VP28和VP31能夠識別細胞膜表面的LR受體[23-24]，VP24、VP32能夠識別CPB受體[25-26]，這些囊膜蛋白與受體結(jié)合加速了病毒的入侵。通過內(nèi)吞方式侵入宿主細胞后，WSSV進入細胞核內(nèi)進行DNA的復(fù)制，然后組裝下一代病毒粒子，最后釋放出去[27]。

3.2 WSSV檢測技術(shù)

自白斑綜合征發(fā)現(xiàn)以來，不少科研人員就開展了WSSV檢測技術(shù)的研究，快速且準確地診斷出白斑綜合征病毒在生產(chǎn)實踐中格外重要。由于紅螯螯蝦患白斑綜合征后體表不具有明顯白斑特征，目前在紅螯螯蝦中檢測WSSV較為準確的方式為PCR檢測。傳統(tǒng)對蝦WSSV的PCR檢測通常需要提取病毒DNA，這一步往往會受到環(huán)境污染從而對結(jié)果產(chǎn)生影響。在對傳統(tǒng)方法改進后，王軼南等[28]通過制備抗WSSV的混合單克隆抗體標記鰲蝦血細胞中的病毒，然后應(yīng)用流式細胞儀分析血細胞的感染程度；周小燕等[29]采用的環(huán)介導(dǎo)等溫擴增（Loop-mediated isothermal amplification， LAMP）法檢測WSSV的靈敏度比巢式PCR要高約500倍；熒光定量PCR技術(shù)能夠檢測到宿主感染病毒后組織中WSSV數(shù)量的時序動態(tài)變化[30]；黃家俊等[31]根據(jù)蛋白序列制備單克隆抗體后利用免疫熒光研究WSSV的感染機制。另外需要注意的是，PCR檢測中WSSV特異性引物要選擇準確，世界動物衛(wèi)生組織公布的一組引物可能會產(chǎn)生假陽性的結(jié)果，在實際應(yīng)用時要避開使用[32]。

3.3 病理學(xué)研究

血液病理研究是病理學(xué)研究的重要組成部分，研究WSSV對紅螯螯蝦血細胞的感染特性，對了解WSSV致病發(fā)生機理和診斷治療具有重要意義。已有研究表明，血細胞和造血組織（Hematopoietic tissue， HPT）細胞更易受到WSSV的感染，并且WSSV能夠誘導(dǎo)血細胞發(fā)生凋亡[33]。王丹麗等[34]通過瑞氏吉姆薩染色法和電鏡觀察人工感染后的紅螯螯蝦時發(fā)現(xiàn)，病蝦的血細胞總數(shù)和透明細胞（AH）數(shù)量顯著降低（P＜0.01），大顆粒細胞顯著增加（P＜0.01），這與Liu等[35]發(fā)現(xiàn)紅螯螯蝦感染白斑綜合征72 h后血細胞總數(shù)的變化一致。而且，在WSSV的感染下，血細胞的細胞核高度異染色質(zhì)化，細胞膜發(fā)生畸變甚至破損，高爾基體和線粒體結(jié)構(gòu)也受到不同程度的損傷，其他細胞器變性溶解，最終宿主細胞破裂解體。Hameed等[36]認為，除了WSSV在細胞中的快速繁殖直接導(dǎo)致血細胞數(shù)量減少外，宿主蝦體自身為抵制WSSV的入侵而引發(fā)的細胞凋亡也是一個重要原因。細胞核受損意味著遺傳基因的轉(zhuǎn)錄活性降低，從而影響細胞的正常生長和繁殖，因此血細胞總數(shù)下降的速度會越來越快[37]。進一步研究發(fā)現(xiàn)，WSSV的基因組無法在感染后的血細胞中復(fù)制，其主要的結(jié)構(gòu)蛋白VP26、VP28 和VP51同樣無法表達，但可以在感染后的造血組織（HPT）細胞中表達[38]。而且，紅螯螯蝦HPT細胞受到WSSV入侵后，其細胞骨架系統(tǒng)、信號傳導(dǎo)和某些因子都會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)以此抵制WSSV的感染。

4 免疫預(yù)防研究

目前針對紅螯螯蝦白斑綜合征免疫研究主要集中在提高蝦體免疫力、選育抗病性新品種、接種疫苗、RNA干擾（RNAi）技術(shù)以及中草藥活性物質(zhì)提取等方面。有些學(xué)者從阻礙WSSV侵入細胞的機制入手，Huang等[39]發(fā)現(xiàn)使用藥物減少HPT細胞小窩結(jié)構(gòu)維持的時間后，WSSV進入細胞的數(shù)量明顯減少；處理重組WSSV蛋白VP28顯著降低了紅螯螯蝦血細胞的凋亡，還可以增強紅螯鰲蝦的先天性免疫[40]；Chen等[41]和Huang等[42]使用RNAi技術(shù)敲除掉CME途徑的關(guān)鍵因子（CqCLC、CqAP50和CqDynamin）后，限制住了WSSV通過該途徑的入侵。目前增強紅螯螯蝦免疫力最常用的手段是使用飼料添加劑，能有效激活機體的免疫系統(tǒng)。左迪等[43]在紅螯螯蝦基礎(chǔ)飼料中添加不同含量的維生素C，測定WSSV感染后相關(guān)免疫指標。結(jié)果表明，VC添加組的相關(guān)免疫指標均優(yōu)于對照組，并且當VC添加量為800 mg/kg時，血細胞和血淋巴的免疫活性顯著提高，對紅螯螯蝦抵抗WSSV的侵染起到了一定的作用。在此基礎(chǔ)上，他們還發(fā)現(xiàn)維生素C能夠保持感染后血細胞結(jié)構(gòu)的完整性，減少細胞膜受損和細胞裂解[44]。除了維生素C，飼料中添加槲皮素能夠顯著減低WSSV感染導(dǎo)致的死亡率和感染率，實時熒光定量PCR分析表明，飼料中添加槲皮素還提高了JAK、STAT和ALF等免疫相關(guān)基因的表達[45]。香豆素作為一種新型水產(chǎn)飼料添加劑，同樣能夠減少WSSV拷貝數(shù)和減緩感染過程，增強紅螯鰲蝦的先天免疫，并對WSSV感染具有保護作用[46]。與脊椎動物相比，紅螯螯蝦作為一種無脊椎動物缺乏特異性免疫系統(tǒng)，它們只能依靠先天性免疫系統(tǒng)來抵御WSSV的侵害，因此傳統(tǒng)意義上的疫苗對其并不適用。但Musthaq等[47]研究發(fā)現(xiàn)，滅活后的WSSV粒子、WSSV重組蛋白和囊膜蛋白能夠起到“疫苗”的作用，為宿主提供免疫作用，有效期一般不超過14 d。

5 展望

隨著生活水平日益提高，紅螯螯蝦越來越頻繁出現(xiàn)在餐桌上，未來幾年紅螯螯蝦的養(yǎng)殖產(chǎn)量將繼續(xù)增加，因此深化研究紅螯螯蝦白斑綜合征的防控十分重要。首先要加強紅螯螯蝦白斑綜合征監(jiān)測，健全各個地方上的病害預(yù)警系統(tǒng)和防控網(wǎng)絡(luò)，做到科學(xué)預(yù)防；其次，加大健康養(yǎng)殖技術(shù)的推廣力度，不斷加強對紅螯螯蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)者的規(guī)范管理，保持良好的養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境是抵御WSSV感染的有效手段；最后，應(yīng)盡快選育出紅螯螯蝦抗白斑綜合征新品種，不斷研發(fā)出紅螯螯蝦適用配合飼料，為患病紅螯螯蝦提供有效的防治方法，從而保障紅螯螯蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

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Research progress of white spot syndrome of Cherax quadricarinatus

ZHANG Chengshuo1， CHEN Yongcheng1， MA Jingjing1， GUAN Xiaochen2

（1 Jiangsu Coastal Area Institute of Agricultural Sciences， Yancheng 224002;

2 Jiangsu Shengheng Agricultural Technology Co. LTD， Yancheng 224100）

Abstract：This paper reviewed the epidemic situation and research progress of white spot syndrome of Cherax quadricarinatus in China， including the epidemiology， detection technique， pathology and immunoprophylaxis of white spot syndrome.

Key words：Cherax quadricarinatus; white spot syndrome; advance

（收稿日期：2024-04-07）