低溫脅迫下不同月季品種的抗寒性評價

李玉亮 王尚華 魚亞蘭 王連泉 王旭東 胡軾林

收稿日期：2023 - 12 - 07；修訂日期：2024 - 03 - 02

基金項目：甘肅省科技計劃項目（23YFNA0019）。

作者簡介：李玉亮（1994 — ），男，甘肅慶城人，農藝師，研究方向為作物栽培及其技術推廣。Email： 1143688036@qq.com。

通信作者：胡軾林（1987 — ），男，甘肅武威人，農藝師，碩士，研究方向為設施作物栽培。Email： 804316283@qq.com。

摘要：為了給蘭州新區(qū)雙膜大棚冬季月季種植品種的選擇提供科學依據，通過對 5 個月季品種進行低溫脅迫處理，分析其生長和生理生化指標的變化，以篩選出具有較強抗寒能力的月季品種。結果表明，供試月季品種粉扇（木香嫁接）和扉扇在低溫脅迫下鮮重下降較少，粉扇鮮重下降最多。干重下降最少的是粉扇（木香嫁接）和朱墨雙輝。粉扇（木香嫁接）和粉扇的相對電導率和丙二醛含量較小，膜脂過氧化程度較弱。與其余品種相比，粉和平的游離脯氨酸含量最多。粉扇（木香嫁接）和粉和平的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量則均高于其他品種。主成分分析表明，抗寒性最強的月季品種是粉和平與扉扇，粉扇（木香嫁接）次之，粉扇和朱墨雙輝抗寒性較弱。綜合以上結果認為，在蘭州新區(qū)雙膜大棚冬季種植時建議優(yōu)先考慮月季品種粉和平、扉扇。

關鍵詞：低溫脅迫；月季；品種；抗寒性；引種；抗逆性評價；主成分分析

中圖分類號：S685.12? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）04-0349-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.04.009

Evaluation of Cold Resistance in Different Chinese Rose Varieties under

Low Temperature Stress

LI Yuliang， WANG Shanghua， YU Yalan， WANG Lianquan， WANG Xudong， HU Shilin

（Lanzhou New Area Agricultural Science and Technology Development Co.， Ltd.， Lanzhou Gansu 730000， China）

Abstract： To provide a scientific basis for selecting Chinese rose varieties for winter cultivation in double-layered greenhouses in Lanzhou New Area， this study subjected 5 Chinese rose varieties to low temperature stress and analyzed changes in their growth and physiological and biochemical indicators to identify those with strong cold resistance. Results showed that the varieties Fenshan（grafted with Muxiang） and Feishan experienced the least reduction in fresh weight under stress， with Fenshan showing the most significant decrease. Fenshan （grafted with Muxiang） and Zhumoshuanghui showed the least reduction in dry weight. Fenshan （grafted with Muxiang） and Fenshan had lower relative electrical conductivity and malondialdehyde content， indicating less lipid peroxidation. Compared to other varieties， Fenheping had the highest content of free proline. Fenshan（grafted with Muxiang） and Fenheping had higher contents of soluble sugars and proteins than other varieties. Principal component analysis indicated that the strongest cold-resistant varieties were Fenheping and Feishan， followed by Fenshan （grafted with Muxiang）， with Fenshan and Zhumoshuanghui being less cold-resistant. Based on these results， it is recommended to prioritize the varieties Fenheping and Feishan for winter cultivation in double-layered greenhouses in the Lanzhou New Area.

Key words： Low temperature stress; Chinese rose; Variety; Cold resistance; Introduction; Stress resistance evaluation; Principal component analysis

月季（Rosa hybrida）別名長春花、月月紅、四季薔薇等，屬薔薇科薔薇屬多年生灌木植物，一年四季均可開花［1 ］。月季花為我國原產品種，原產于江蘇、浙江、山東、河北等地，現(xiàn)全國各省均有栽培。月季花色非常豐富，幾乎涵蓋了自然界中的各種顏色，常見顏色主要有紅色、粉色、黃色和白色。由于花大而艷的特征，總是帶給人們一種幸福、美好的感覺，被稱為“花中皇后”，是當今世界四大切花之一。由于花期長，觀賞價值高，價格低廉、成活率高，成為使用次數最多的花卉，在園林綠化中發(fā)揮重要價值。

溫度是否適宜對月季能否正常生長起著決定性作用。低溫脅迫下植物的生理生化會發(fā)生明顯變化，如葉綠素合成受阻、各種光合+酶活性受到抑制、光合速率下降、光合作用減弱、細胞膜系統(tǒng)受損、體內代謝紊亂，植物體內的滲透物質含量也會有改變［2 -3 ］。低溫脅迫會導致月季葉片明顯褐變，葉片葉柄軟化，透明，組織變柔軟、萎蔫皺縮，有明顯的凍害斑點［4 ］，顯著抑制月季花芽分化［5 - 6 ］，進而嚴重阻礙其生長發(fā)育。

月季作為大眾喜歡的觀賞植物，廣泛用于園藝栽培和切花。人們引進了很多其他地區(qū)的月季品種，但是由于生長環(huán)境的變化，很多品種很難適應本地區(qū)的生長條件。蘭州新區(qū)冬季低溫和寡照天氣較為常見，這給外來月季品種的引種栽培帶來了一定的挑戰(zhàn)。本試驗選取5 個月季外引品種進行低溫脅迫處理，通過對葉片干鮮重、相對電導率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等抗寒性指標的測定，并利用主成分分析法綜合評價其抗寒能力，結合當地冬季氣候條件，以期為篩選出適宜在蘭州新區(qū)冬季栽培的月季品種提供參考依據。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試月季品種為朱墨雙輝、粉扇、扉扇、粉扇（木香嫁接）、粉和平，均為新引進的月季品種，由蘭州植物園提供。

1.2? ?試驗區(qū)概況

試驗在位于蘭州新區(qū)的蘭州新區(qū)農業(yè)科技開發(fā)有限責任公司試驗基地進行。試驗區(qū)屬典型的大陸干旱性氣候，年平均氣溫 10.3 ℃，極端最低溫度-23.1 ℃。試驗地耕層土壤含速效氮 56.5 ｍg/kg、速效磷 47.1 mg/kg、速效鉀 218.5 mg/kg，pH 8.2，偏堿性。

1.3? ?試驗方法

試驗于2023年6月在蘭州新區(qū)農業(yè)科技開發(fā)有限責任公司人工氣候室進行。參照王茹華? 等［7 ］和馬曙曉等［8 ］對月季的低溫處理梯度及蘭州新區(qū)冬季溫度，設置了本試驗低溫處理梯度（4、0、-10、-20 ℃），即將供試月季品種分別放在 4、0、-10、-20 ℃的環(huán)境中處理48 h，以室溫下生長的月季枝條作為對照，測定相關指標。每個溫度處理均選 5 支長勢和株高一致的一年生扦插月季植株中上部、朝向和部位一致的10 cm長度帶葉枝條，3次重復，在剪切口處用封口膜包裹。

1.4? ?測定指標及方法

1.4.1? ? 葉片干重、鮮重? ? 低溫處理48 h后，取月季相同部位葉片，用RO水沖洗葉片后用吸水紙吸干，稱鮮重。隨后在烘箱中烘干至恒重，稱取葉片干重。

1.4.2? ? 生理生化指標? ? ①膜脂過氧化指標。低溫脅迫48 h時，采取月季植株相同部位的葉片，用電導儀測定月季葉片的電導率（REC）［9 ］，用硫代巴比妥酸法測定月季葉片的丙二醛（MDA）含量［10 ］。②滲透調節(jié)物質含量。低溫脅迫48 h時，采取月季植株相同部位的葉片，用茚三酮比色法測定月季葉片的脯氨酸（Pro）含量［11 ］，用蒽酮比色法測定月季葉片的可溶性糖（WSS）含量［12 ］，用考馬斯亮藍染色法來測定月季葉片的可溶性蛋白（WSP）含量［12 ］。

1.5? ?數據分析與統(tǒng)計

試驗數據使用軟件SPSS 14.0進行數據分析和Excel 2019作圖。

2? ?結果與分析

2.1? ?低溫脅迫對不同月季品種生長指標的影響

2.1.1? ? 鮮重? ? 從圖1中可以看出，隨著溫度的不斷降低，月季枝條鮮重呈逐漸下降趨勢，除 4 ℃處理下的粉扇（木香嫁接）外，其他處理的月季枝條鮮重均與對照差異顯著（P ＜ 0.05）。隨著處理溫度的下降，各品種的枝條鮮重受到的影響越嚴重。同時可看出，月季枝條鮮重下降幅度與品種有關，各溫度處理對粉扇和粉和平的鮮重影響較大，而朱墨雙輝、扉扇、粉扇（木香嫁接）在 0 ℃以上的處理下鮮重下降較少，在 0 ℃以下的處理下鮮重下降較多。在-20 ℃時，各品種鮮重的下降幅度均較小，可能是由于溫度較低導致枝條休眠，消耗較少。

2.1.2? ? 干重? ? 從圖2可知，隨著溫度的不斷下降，5 個月季品種的干重均呈逐漸下降趨勢，且低溫對月季枝條干重有顯著的影響。比較而言，低溫對朱墨雙輝和粉扇（木香嫁接）枝條干重的影響較小，對粉扇、扉扇、粉和平的枝條干重的影響較大。

2.2? ?低溫脅迫對不同月季品種生理生化指標的影響

2.2.1? ? 相對電導率（REC）? ? 從圖3可以看出，隨著溫度的逐漸降低，各月季品種的葉片相對電導率均呈上升趨勢，但上升幅度因品種而異，其中粉扇（木香嫁接）和粉和平的相對電導率增加較小。與對照相比，粉扇和粉和平4 ℃處理與對照差異不顯著，其余各溫度下各處理的相對電導率差異均達顯著水平（P ＜ 0.05）。

2.2.2? ? 丙二醛（MDA）含量? ? 由圖4可知，各供試月季品種的MDA 含量隨著溫度的降低而增加，各溫度處理下的月季葉片 MDA 含量與對照均差異顯著（P ＜ 0.05），可見低溫處理對各月季品種的膜脂過氧化作用有顯著的影響。在4、 0 ℃處理下，各月季品種葉片的MDA 含量增加不明顯，膜脂過氧化程度較輕，說明溫度 > 0 ℃時對月季的生長影響較小。在-10、-20 ℃處理下，各月季品種葉片的MDA 含量增加較顯著，膜脂過氧化程度加重，說明溫度 < 0 ℃時對月季的生長影響較大。低溫的影響與品種有一定的關系。在供試各月季品種中，粉扇（木香嫁接）葉片的MDA 含量增加最少，膜脂過氧化程度最輕；朱墨雙輝、粉扇、扉扇葉片的MDA 含量增加中等，膜脂過氧化程度居中；粉和平葉片的MDA 含量增加最多，膜脂過氧化程度最嚴重。

2.2.3? ? 游離脯氨酸（Pro）含量? ? 從圖 5可以看出，隨著低溫脅迫的加重，各月季品種葉片的游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)上升趨勢，但上升幅度與品種相關。與對照相比，不同處理下各月季品種葉片的游離脯氨酸含量差異顯著（P ＜ 0.05）。隨著溫度的降低，月季枝條中游離脯氨酸的增加幅度逐漸加大。其中粉扇（木香嫁接）和粉扇的游離脯氨酸含量增加較多，朱墨雙輝和扉扇的游離脯氨酸含量增加居中，粉和平的游離脯氨酸含量增加最少。

2.2.4? ? 可溶性糖含量? ? 低溫脅迫下5 個月季品種枝條可溶性糖含量的變化情況如圖 6 所示。與對照相比，各溫度處理下的月季枝條的可溶性糖含量均差異顯著（P ＜ 0.05），其中粉扇（木香嫁接）在不同溫度處理下可溶性糖含量均顯著高于其余品種。

2.2.5? ? 可溶性蛋白含量? ? 如圖7所示，隨著溫度的降低，各月季品種可溶性蛋白含量均出現(xiàn)不同程度的增長，增長幅度因品種而異，各處理的可溶性蛋白含量與對照相比均差異顯著（P ＜ 0.05）。低溫脅迫能影響月季植株可溶性蛋白含量的增加。溫度越低，可溶性蛋白含量越高。低溫處理下，粉扇（木香嫁接）、粉和平的可溶性蛋白含量增長較多，朱墨雙輝、粉扇、扉扇的可溶性蛋白含量增長較少。

2.3? ?不同月季品種的耐寒性分析

對月季品種低溫處理后的生長和生理生化指標進行主成分分析。由表1可知，提取前 3 個主成分，特征值均大于 1，方差累計貢獻率達到96.405%。選擇前 3 個主成分作為評價 5 個月季品種在低溫脅迫下的抗寒性指標。第一主成分的特征值為 3.519，相對電導率、可溶性糖含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量等指標的載荷值較大，均達到 0.80 以上，除了相對電導率是負向標以外，其他的指標均為正向標；第二主成分的特征值為 1.964，載荷值達到 0.50 以上的指標是鮮重和干重；第三主成分的特征值為 1.266，載荷值較大的指標是游離脯氨酸含量（表2）。

低溫脅迫下，5 個月季品種的抗寒性指標主成分分析綜合得分結果如表 3 所示，抗寒能力由強到弱依次排名為粉和平、扉扇、粉扇（木香嫁接）、粉扇、朱墨雙輝。其中粉和平、扉扇的綜合得分均在 0.200 以上，表現(xiàn)為抗寒性較強；粉扇（木香嫁接）的綜合得分為0.181，為0～0.200 ，表現(xiàn)為抗寒性中等；粉扇和朱墨雙輝的綜合得分分別為-0.121、-0.551，均小于 0，表現(xiàn)為抗寒性較弱。

3? ?討論與結論

低溫是影響植物正常生長的主要逆境因素，低溫脅迫后，植物形態(tài)的變化是最直觀的表現(xiàn)。本研究中，月季枝條的鮮重和干重均隨著溫度的降低而下降。徐耀照等［14 ］研究中發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫能明顯抑制設施彩椒的地上鮮重與干重的上升，而且隨著溫度的降低，植株的生長指標出現(xiàn)明顯降低。這與本研究一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，與對照室溫處理相比，采用不同的低溫處理后，月季枝條的相對電導率和丙二醛含量均顯著降高于對照，推測可能是低溫導致細胞膜受損，使細胞膜透性增大。刁倩楠等［15 ］發(fā)現(xiàn)，在低溫（晝 12 ℃/夜 6 ℃） 處理 7 d 后，與對照相比，甜瓜幼苗的相對電導率（REC）和丙二醛（MDA）含量均會上升，與本研究一致，說明低溫會使細胞膜受損，導致細胞膜透性增大。對葡萄的研究也發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫處理后葡萄枝條的相對電導率也是呈現(xiàn)上升趨勢［16 ］。在低溫條件下，植物可通過增加脯氨酸的含量，緩解低溫對植物的傷害。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理后的月季游離脯氨酸（Pro）含量均顯著高于對照室溫處理。張雙群等［17 ］也發(fā)現(xiàn)藤本月季品種大游行、金秀娃、御用馬車、光譜等經過不同的低溫處理后游離脯氨酸（Pro）的含量與對照相比分別增加了 175%、160%、82%、62%，說明低溫會促進月季體內游離脯氨酸（Pro）含量的增加，這與本研究一致?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍鬃鳛橹参矬w內重要的滲透調節(jié)物質，起著平衡植物細胞之間滲透壓的作用，此外，可溶性蛋白還可以保護細胞膜，減少逆境對植物造成的損傷［18 ］。本研究還表明，低溫脅迫處理后，與對照室溫處理相比，月季可溶性糖含量和可溶性蛋白含量都有不同程度的明顯增加。說明月季可以通過提高可溶性糖和可溶性蛋白含量緩解低溫對自身造成的影響。向娟等［19 ］低溫處理豇豆幼苗后發(fā)現(xiàn)，檢測到可溶性糖含量和可溶性蛋白含量與對照室溫處理相比均有不同程度的升高，這也與本研究的結果相符。

本研究以 5 個月季品種朱墨雙輝、粉扇、扉扇、粉扇（木香嫁接）、粉和平等為試材進行低溫脅迫處理，研究了低溫脅迫對月季生長的影響，結果表明，經對低溫脅迫處理后供試月季品種有關生長指標、生理生化指標進行比較和主成分分析，月季品種粉和平、扉扇抗寒性較強，粉扇（木香嫁接）的抗寒性中等，粉扇、朱墨雙輝的抗寒性弱。因此，在蘭州新區(qū)冬季雙膜大棚月季種植中可以嘗試推廣月季品種粉和平、扉扇。

參考文獻：

［1］ 石力勻，馮? ?葉，趙宗勝，等.? 非生物脅迫對月季生長發(fā)育影響的研究進展［J］.? 河南農業(yè)大學學報，2024，

58（1）：1-14.

［2］ 郁萬文.? 銀杏抗寒機理及種質資源抗寒性評定的初步研究［D］.? 南京：南京林業(yè)大學，2008.

［3］ 畢慶文，汪? ?健，楊志曉，等.? 成熟期大田漬水脅迫對烤煙葉片生理特性的影響［J］.? 中國煙草學報，2009，

15（2）：46-49；54.

［4］ 王? ?毅，楊宏福，李樹德.? 園藝植物冷害和抗冷性的研究──文獻綜述［J］.? 園藝學報，1994（3）：239-244.

［5］ HOPPER D A， HAMMER P A. Regression models describing Rosa hybrida response to day/night? temperature and photosynthetic photon flux［J］.? Journal of the American society for? horticultural science， 1991， 116（4）： 609-617.

［6］ MOE R.? The effect of growing temperature on keeping quality of cut roses［J］.? Symposium on? Postharvest Physiology of Cut Flowers， 1973， 41： 77-92.

［7］ 王茹華，丁久敏，張啟發(fā).? 低溫脅迫對幾種月季砧木生理特性的影響［J］.? 北方園藝，2023（12）：59-65.

［8］ 馬曙曉，席素亭，朱? ?錚.? 外源水楊酸對低溫脅迫月季苗生理指標的影響［J］.? 北方園藝，2023（7）：70-78.

［9］ ZHAO D Y， SHEN L， FAN B， et al.? Physiological and genetic properties of tomato fruits from 2 cultivars differing in chilling tolerance at cold storage［J］.? Journal of Food Science， 2009， 74（5）： 348-352.

［10］ 鄒? ?琦.? 植物生理實驗指導［M］.? 北京：中國農業(yè)出版社，2000.

［11］ REDILLAS M C F R， PARK S H， LEE J W， et al.? Accumulation of trehalose increases soluble sugar contents in rice plants conferring tolerance to drought and salt stress［J］.? Plant Biotechnology Reports， 2012， 6（1）： 89-96.

［12］ 高俊鳳.? 植物生理學實驗指導［M］.? 北京：高等教育出版社，2006.

［13］ 牟開萍，李維芳，楊文新，等.? 20個月季品種的抗寒性綜合評價［J］.? 草原與草坪，2021，41（6）：58-66.

［14］ 許耀照，張芬琴，陳修斌，等.? 低溫脅迫對彩椒幼苗生長指標及光合特性的影響［J］.? 山西農業(yè)大學學報（自然科學版），2019，39（1）：68-72.

［15］ 刁倩楠，蔣雪君，陳幼源，等.? 外源水楊酸預處理對低溫脅迫下甜瓜幼苗生長及其抗逆生理特性的影響［J］.? 西北植物學報，2018，38（11）：2072-2080.

［16］ 李桂榮，連艷會，程珊珊，等.? 低溫脅迫對山葡萄等 6 個葡萄品種抗寒性的影響［J］.? 江蘇農業(yè)科學，2019，47（8）：130-134.

［17］ 張雙群，于爍爍，孟慶瑞.? 4 個藤本月季品種的抗寒性研究［J］.? 林業(yè)與生態(tài)科學，2019，34（2）：181-189.

［18］ 王? ?曼，沙? ?偉， 張梅娟，等.? 高溫脅迫對毛尖紫萼蘚生理生化特性的影響［J］.? 基因組學與應用生物學，015，34（6）：1290-1295.

［19］ 向? ?娟，潘紹坤，魯榮海，等.? 脫落酸預處理對低溫脅迫下豇豆幼苗生理生態(tài)的影響［J］.? 北方園藝，2019（7）：49-53.