城鄉(xiāng)梯度變化視角下平原河網(wǎng)大型底棲動(dòng)物多樣性與土地利用關(guān)系初探

魏宇星,李玉鳳①,邱春琦,王雨青,王 剛,彭 模

(1.南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院,江蘇 南京 210023;2.鹽城師范學(xué)院城市與規(guī)劃學(xué)院,江蘇 鹽城 224000;3.江蘇省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,江蘇 南京 210019)

當(dāng)前,人類在快速推進(jìn)城鎮(zhèn)化進(jìn)程的同時(shí),對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大壓力,使其穩(wěn)定性下降,導(dǎo)致河流底棲動(dòng)物棲息地質(zhì)量降低、群落結(jié)構(gòu)退化、物種數(shù)量減少[1]。大型底棲動(dòng)物作為食物鏈中重要的一環(huán)[2],在維系河流水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、水環(huán)境質(zhì)量方面具有重要作用[3]。例如,大型底棲動(dòng)物可以消耗和轉(zhuǎn)化底泥中的有機(jī)質(zhì),提供底層生產(chǎn)力,促進(jìn)能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)[4]。此外,大型底棲動(dòng)物具有較為固定的生活場(chǎng)所以及良好的干擾響應(yīng)能力,并且不同類群之間存在明顯的敏感度差異,故大型底棲動(dòng)物可作為常見的水環(huán)境指示類群[5-6]。因此,無論是從食物鏈角度,還是從水環(huán)境指示角度,大型底棲動(dòng)物都具有十分重要的作用。目前已有較多學(xué)者以大型底棲動(dòng)物作為研究對(duì)象,開展其群落特征和環(huán)境響應(yīng)等研究[7-11]。然而,大部分研究聚焦于單種底棲動(dòng)物的結(jié)構(gòu)特征及其有關(guān)影響因素,較少探析物種之間以及河流水生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部作用,且多數(shù)研究針對(duì)海洋和湖泊區(qū)域,圍繞河網(wǎng)區(qū)域展開的研究亦集中在山區(qū)[12-13],對(duì)平原河網(wǎng)地區(qū)的探索較少。

流域土地利用是影響河流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的重要因素。它能夠直接或通過水質(zhì)、細(xì)粒和底泥的物化性質(zhì)間接影響河流生境[14],并作用于大型底棲動(dòng)物。以河流水質(zhì)為例,河岸土地利用與河流水質(zhì)之間具有顯著相關(guān)性,兩者之間的關(guān)系受空間尺度[15]、緩沖區(qū)類型[16]、地貌條件[17]以及季節(jié)類型[18]等因素的影響。進(jìn)一步看,水質(zhì)又影響著底棲動(dòng)物群落特征,且影響程度與河流等級(jí)[19]、光照程度[20]等條件有關(guān)。此外,亦有研究總結(jié)了氣候、地質(zhì)、海拔、流量、流速等環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物的作用機(jī)制[21]。就景觀尺度而言,異質(zhì)性景觀有利于維持生物種群的穩(wěn)定性[22],所以當(dāng)前城市擴(kuò)張帶來的土地利用單一化、林地與草地大面積減少等問題對(duì)底棲動(dòng)物生存十分不利;從生境適宜性考慮,城市化引起的土地覆被變化加重了水環(huán)境的污染負(fù)荷,導(dǎo)致沿岸河流水質(zhì)惡化[23],進(jìn)而對(duì)大型底棲動(dòng)物造成脅迫[24]。因此,需要進(jìn)一步探究不同城鄉(xiāng)梯度下土地利用與大型底棲動(dòng)物之間的關(guān)系,從而把握城鎮(zhèn)發(fā)展與生態(tài)穩(wěn)定之間的平衡度。

因此,選取江蘇省鹽城市阜寧縣射陽河與蘇北灌溉總渠之間的平原灌區(qū)作為研究區(qū),基于大型底棲動(dòng)物群落及土地利用的空間分布特征,揭示土地利用組分、形態(tài)、分布狀況與大型底棲動(dòng)物多樣性之間的內(nèi)在聯(lián)系,并比較分析其在不同城鄉(xiāng)梯度下的差異,以期為規(guī)范土地利用規(guī)劃建設(shè)、改善生物棲息地、保護(hù)河流底棲動(dòng)物多樣性提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省鹽城市阜寧縣的北端,地理位置為33°46′～ 33°56′ N,119°42′～ 119°50′ E,總面積為88.51 km2。射陽河、蘇北灌溉總渠分別為其南、北側(cè)界限。氣候水文上,該區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒蚺瘻貛У倪^渡區(qū),具有季風(fēng)顯著、四季分明、雨熱同季且充沛的特點(diǎn);本地徑流及外來水資源豐富,區(qū)域內(nèi)河流交錯(cuò)縱橫,發(fā)育程度高,累計(jì)共3 864段河道,總長(zhǎng)為2 164.33 km,面積為8.28 km2,占全域面積的9.35%,密度為24.45 km·km-2,灌溉條件優(yōu)渥,農(nóng)業(yè)優(yōu)勢(shì)明顯,但易發(fā)生洪澇、高溫、干旱、寒潮等災(zāi)害。地形地勢(shì)上,研究區(qū)處于華北斷塊區(qū)的南部、蘇北平原的中央腹地,地勢(shì)低平,地面真高為1.0～1.5 m,高差不超過40 m。社會(huì)經(jīng)濟(jì)方面,研究區(qū)處于快速城鎮(zhèn)化階段,人口總數(shù)約為19萬,生產(chǎn)總值以第二、三產(chǎn)業(yè)增加值為主?？偟膩碚f,研究區(qū)為典型的平原河網(wǎng)區(qū),全域氣候、地質(zhì)、海拔等自然因素均較為接近,而城鎮(zhèn)化水平呈南高北低的分布特征,土地利用類型的空間分異特征明顯(圖1)。

圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)分布示意

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)為2020年2月野外采集所得,根據(jù)研究區(qū)溝渠分布狀況及其連通特點(diǎn)選擇44個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。每個(gè)采樣點(diǎn)處使用面積為0.05 m2的采泥器在距離溝渠岸邊1.5 m處的淺水區(qū)域獲取樣品,重復(fù)采集兩斗作為一個(gè)樣品,每次總采樣面積為0.1 m2。通過500 μm孔徑網(wǎng)篩清洗、過濾,得到所有大型底棲動(dòng)物,最后經(jīng)w=75%的酒精固定保存,于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定(精確到種)、計(jì)數(shù)與稱重,將結(jié)果折算為單位面積內(nèi)的豐度和生物量。濕重的稱量方法為:先用濾紙吸干表面的水分和酒精,再用精度為0.000 1 g的電子天平稱量,軟體動(dòng)物帶殼稱重。

土地利用數(shù)據(jù)為全國第三次土地利用調(diào)查結(jié)果,使用ArcGIS 10.8軟件的柵格計(jì)算器再分類為水田、旱地、河流、溝渠、水塘、林地、道路、建設(shè)用地、其他用地。并基于建設(shè)用地占比情況,以10%、20%、30%、40%為界限將采樣點(diǎn)所在緩沖區(qū)的城鄉(xiāng)區(qū)位劃分為5個(gè)類別:農(nóng)村、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、郊區(qū)、城郊、城市。

2.2 研究方法

2.2.1河流緩沖區(qū)建立

水質(zhì)是直接影響底棲動(dòng)物的重要環(huán)境因素。根據(jù)已有研究可知,平原區(qū)河流緩沖區(qū)半徑設(shè)置為100或200 m時(shí)可較好地解釋土地利用格局對(duì)河流水質(zhì)的影響[25],據(jù)此確定緩沖區(qū)半徑為150 m。此外,研究區(qū)位于平原地區(qū),水流方向受人為或自然因素的影響并不穩(wěn)定,水質(zhì)環(huán)境可能同時(shí)受到采樣點(diǎn)上游和下游的影響。因此,使用ArcGIS 10.8軟件中的緩沖區(qū)工具,以采樣點(diǎn)為中點(diǎn),沿水體的線狀矢量數(shù)據(jù)構(gòu)建長(zhǎng)1 000 m、寬300 m的緩沖區(qū)(即各緩沖區(qū)面積為0.3 km2)。

當(dāng)前，重慶市上下始終把脫貧攻堅(jiān)工作作為首要政治任務(wù)和第一民生實(shí)事，用脫貧攻堅(jiān)工作統(tǒng)攬經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展大局，全市脫貧攻堅(jiān)已進(jìn)入啃硬骨頭的關(guān)鍵時(shí)期。通過對(duì)豐都縣和其他區(qū)縣脫貧攻堅(jiān)工作的實(shí)地走訪、查閱資料、座談了解、考察學(xué)習(xí)等，發(fā)現(xiàn)在推進(jìn)過程中存在某些共性問題，需引起高度重視，切實(shí)加以妥善解決。

2.2.2底棲動(dòng)物的物種優(yōu)勢(shì)度與多樣性

使用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y判別優(yōu)勢(shì)種[26],Y≥0.02時(shí)則認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種。參照文獻(xiàn)[27-29],采用Shannon多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)以及Pielou′s均勻度指數(shù)(J′)表征底棲動(dòng)物多樣性,使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算與處理。各指數(shù)的計(jì)算公式為

(1)

(2)

D=(S-1)log2N,

(3)

(4)

式(1)～(4)中,ni′為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);N′為所有采樣點(diǎn)的總個(gè)體數(shù);fi為第i個(gè)物種在所有采樣點(diǎn)中的出現(xiàn)頻率;S為某一采樣點(diǎn)的總物種數(shù);N為該采樣點(diǎn)的總個(gè)體數(shù);ni為該采樣點(diǎn)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

2.2.3土地利用格局指數(shù)

使用Fragstats 4.2軟件分別在類型水平與景觀水平下計(jì)算土地利用格局指數(shù)。類型水平下的指數(shù)包括斑塊面積(CA)、斑塊形態(tài)復(fù)雜度(ED)以及鄰域景觀多樣性(IJI),景觀水平下的指數(shù)包括景觀破碎度(NP)、景觀形態(tài)復(fù)雜度(TE)、斑塊豐富度(PR)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)以及香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)。上述指數(shù)能夠從組分、形態(tài)、分布多個(gè)方面綜合分析土地利用格局,反映地表景觀的空間異質(zhì)性特征[18]。用序號(hào)1～9分別代表道路、溝渠、旱地、河流、建設(shè)用地、水塘、林地、其他用地、水田。

2.2.4底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析方法能夠判斷變量之間的關(guān)聯(lián)程度[30],可用于探討底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)間的關(guān)系。對(duì)土地利用格局指數(shù)與底棲生物的豐度(A)、生物量(B)以及底棲生物多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析與雙尾顯著性檢驗(yàn)。由于林地與其他用地在緩沖區(qū)內(nèi)面積較小,因而在相關(guān)分析及后續(xù)研究中未考慮這2類土地利用類型。

2.2.5主成分回歸分析

3 底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)的關(guān)系分析

3.1 土地利用構(gòu)成及其空間分布特征

研究區(qū)的土地利用情況如圖1所示。水田為主要土地利用類型(面積占比47.43%),其余依次為建設(shè)用地(23.91%)、溝渠(8.39%)和旱地(7.61%),其他地類面積占比均較低(小于5.00%)。水田除研究區(qū)南端較少外,其余區(qū)域幾乎均有覆蓋;建設(shè)用地主要分布在南側(cè),少部分沿著道路、河流和溝渠延伸;溝渠僅在北側(cè)分布有幾個(gè)較大的斑塊;旱地的分布則相對(duì)更為零散,南北兩側(cè)均有分布。

由表1可知,農(nóng)村與城市主要差異在于水田與建設(shè)用地的面積,即從農(nóng)村到城市,水田面積不斷下降,建設(shè)用地面積不斷升高。其余地類從農(nóng)村到城市的變化趨勢(shì)為道路面積不斷增加,水塘面積不斷減小,溝渠、旱地與河流面積均在郊區(qū)或城郊這類城鄉(xiāng)交接帶達(dá)最大值。

表1 不同城鄉(xiāng)梯度采樣點(diǎn)所在緩沖區(qū)的平均土地利用類型占比

3.2 底棲動(dòng)物多樣性及其空間分布特征

調(diào)查共采集大型底棲動(dòng)物4門(軟體動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門、脊索動(dòng)物門以及環(huán)節(jié)動(dòng)物門)6綱(腹足綱、雙殼綱、軟甲綱、硬骨魚綱、甲殼綱以及多毛綱)29種。其中,軟體動(dòng)物門物種數(shù)量最多,為24種,占總種數(shù)的82.76%;節(jié)肢動(dòng)物門3種,占總種數(shù)的10.34%;脊索動(dòng)物門與環(huán)節(jié)動(dòng)物門各1種,分別占總種數(shù)的3.45%。在24種軟體動(dòng)物中,腹足綱種類最多,為19種,占總種數(shù)的65.52%,以田螺科與扁蜷科為主,田螺科4種,扁蜷科2種;雙殼綱5種,占總種數(shù)的17.24%,包括真瓣鰓蜆科2種,珠蚌科、綠螂科、簾蛤科各1種。其中,梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata)、長(zhǎng)角涵螺(Alocinmalongicornis)、橢圓蘿卜螺 (Radixswinhoei) 、中國圓田螺(Cipangopaludinachinensis)、中華圓田螺 (Cipangopaludinacahayensis)為優(yōu)勢(shì)種,中國圓田螺平均豐度最高,橢圓蘿卜螺出現(xiàn)頻率最高(表2)。

表2 底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種相關(guān)參數(shù)

由圖2～3可見,研究區(qū)南側(cè)城市與城郊區(qū)域的大型底棲動(dòng)物門類明顯較少,大部分屬于軟體動(dòng)物門,向北逐漸增多,環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門底棲動(dòng)物增加。從物種數(shù)量上看,全域呈現(xiàn)北高南低的特征。農(nóng)村和鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)域物種數(shù)整體偏高,均值分別為2.82和2.94;而郊區(qū)、城郊和城市區(qū)域的物種數(shù)均較低,均值分別為0.75、2.00和1.00。豐度與生物量的最高值均位于鄉(xiāng)鎮(zhèn),最低值主要出現(xiàn)在城市。豐度范圍在0～270 m-2之間,平均值為71.82 m-2;南端郊區(qū)、城郊與城市的均值較低,分別為20.00、30.00和20.00 m-2;北側(cè)農(nóng)村和鄉(xiāng)鎮(zhèn)的均值較高,分別為75.45和111.11 m-2。生物量范圍在0～218.15 g·m-2之間,平均值為29.30 g·m-2;農(nóng)村的生物量均值最高,為43.86 g·m-2;鄉(xiāng)鎮(zhèn)和郊區(qū)的生物量均值居中,分別為35.08和30.12 g·m-2;城郊和城市的生物量均值較低,分別為3.21和5.64 g·m-2?？梢?研究區(qū)大型底棲動(dòng)物門類、物種數(shù)量、豐度與生物量存在顯著的城鄉(xiāng)梯度差異,總體隨著城鎮(zhèn)化水平的提高而顯著下降,并在城鎮(zhèn)空間分布的影響下大致呈北高南低的格局。

無餅圖或柱狀圖的采樣點(diǎn)未采集到底棲動(dòng)物。

無餅圖或柱狀圖的采樣點(diǎn)未采集到底棲動(dòng)物。

3.3 底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)的相關(guān)性分析

由3.2節(jié)可知,研究區(qū)大型底棲動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)、物種數(shù)量、豐度和生物量均具有顯著的城鄉(xiāng)梯度特征,而不同城鎮(zhèn)空間中的土地利用結(jié)構(gòu)與布局也存在各自的特點(diǎn)。因此,在不同城鄉(xiāng)梯度下進(jìn)行相關(guān)分析以及后續(xù)的主成分回歸分析,以明確土地利用特征與大型底棲動(dòng)物多樣性的關(guān)系(圖4)。

A—密度;B—生物量;H′—Shannon多樣性指數(shù);D—Margalef豐富度指數(shù);J′—Pielou′s均勻度指數(shù);CA—斑塊面積;ED—斑塊形態(tài)復(fù)雜度;IJI—斑塊鄰域景觀多樣性;NP—景觀破碎度;PR—斑塊豐富度;SHDI—香農(nóng)多樣性指數(shù);SHEI—香農(nóng)均勻度指數(shù);TE—景觀形態(tài)復(fù)雜度。序號(hào)1～9分別代表道路、溝渠、旱地、河流、建設(shè)用地、水塘、林地、其他用地、水田。

總體而言,與底棲動(dòng)物多樣性顯著正相關(guān)的土地利用格局指數(shù)主要為水塘鄰域景觀多樣性(IJI6)、水田面積(CA9)、水田形態(tài)復(fù)雜度(ED9)、水田鄰域景觀多樣性(IJI9)和斑塊豐富度(PR),與其呈顯著負(fù)相關(guān)的有道路面積(CA1)、建設(shè)用地面積(CA5)和建設(shè)用地鄰域景觀多樣性(IJI5)。具體來看,在農(nóng)村,河流鄰域景觀多樣性(IJI4)、水塘面積(CA6)和水塘形態(tài)復(fù)雜度(ED6)與底棲動(dòng)物多樣性顯著正相關(guān),旱地形態(tài)復(fù)雜度(ED3)、CA5和IJI5與其顯著負(fù)相關(guān)。在鄉(xiāng)鎮(zhèn),IJI4、IJI9與其顯著正相關(guān),河流面積(CA4)、ED6、IJI6和PR與其顯著負(fù)相關(guān)。在郊區(qū),旱地面積(CA3)與其顯著正相關(guān),CA9和建設(shè)用地形態(tài)復(fù)雜度(ED5)與其顯著負(fù)相關(guān),但該結(jié)果可能受到樣本量的影響而存在誤差。在城郊,主要是溝渠形態(tài)復(fù)雜度(ED2)、ED9和IJI6與其顯著正相關(guān),河流形態(tài)復(fù)雜度(ED4)與其顯著負(fù)相關(guān)。在城市,ED3、旱地鄰域景觀多樣性(IJI3)、ED5、ED6、IJI6和香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)與其顯著正相關(guān),道路形態(tài)復(fù)雜度(ED1)、CA5和景觀形態(tài)復(fù)雜度(TE)與其顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)的主成分分析

為了進(jìn)一步篩選土地利用格局指數(shù),深入分析底棲動(dòng)物多樣性與土地利用格局指數(shù)的關(guān)系,對(duì)所有采樣點(diǎn)的土地利用格局指數(shù)進(jìn)行主成分分析(表3),得到特征根大于1的成分共7個(gè),累計(jì)方差達(dá)85.10%。計(jì)算不同城鄉(xiāng)梯度下土地利用格局指數(shù)的主成分,農(nóng)村、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、郊區(qū)、城郊及城市5個(gè)類別下特征根大于1且累計(jì)方差未達(dá)100%的成分?jǐn)?shù)量分別為6、6、2、1、4個(gè),其累計(jì)方差分別為92.36%、88.27%、87.75%、70.18%、94.51%,除城郊外均達(dá)到85%以上(城郊滿足條件的主成分僅1個(gè))。以土地利用格局指數(shù)在各個(gè)主成分軸上的投影為自變量,以底棲動(dòng)物多樣性為因變量,分別建立線性回歸模型,相關(guān)參數(shù)見表4。

表3 不同城鄉(xiāng)梯度下主成分載荷絕對(duì)值最高的土地利用格局指數(shù)

表4 不同城鄉(xiāng)梯度下土地利用格局指數(shù)主成分與底棲動(dòng)物多樣性的線性回歸系數(shù)

從各成分軸的載荷看,總體而言,成分1中,TE、ED9和SHDI載荷較高,但均不大于0.3,且均與成分1呈負(fù)相關(guān),說明成分1主要反映對(duì)景觀形態(tài)復(fù)雜度的負(fù)面效應(yīng)(表3)。同理,成分2、成分3和成分6分別以反映河流形態(tài)復(fù)雜度、景觀分布均勻度、道路鄰域景觀多樣性為主。成分4、成分5和成分7分別主要表示建設(shè)用地形態(tài)復(fù)雜度、道路形態(tài)復(fù)雜度、河流鄰域景觀多樣性的負(fù)效應(yīng)。具體而言,在農(nóng)村,成分1～成分4分別以反映道路形態(tài)復(fù)雜度、河流面積、景觀分布均勻度、溝渠面積為主;成分5與成分6分別主要反映溝渠形態(tài)復(fù)雜度與旱地形態(tài)復(fù)雜度的負(fù)效應(yīng)。在鄉(xiāng)鎮(zhèn),成分1與成分6分別以反映景觀破碎度、水塘鄰域景觀多樣性為主;成分2～成分5分別主要反映景觀分布均勻度、水田鄰域景觀多樣性、河流鄰域景觀多樣性、建設(shè)用地鄰域景觀多樣性的負(fù)效應(yīng)。在郊區(qū),成分1與成分2分別以反映旱地鄰域景觀多樣性與河流鄰域景觀多樣性為主。在城郊,成分1主要表示景觀破碎度。在城市,成分1～成分4分別主要表示水塘鄰域景觀多樣性、河流形態(tài)復(fù)雜度、道路鄰域景觀多樣性與建設(shè)用地鄰域景觀多樣性的負(fù)效應(yīng)。

從回歸結(jié)果(表4)可知,總體來看,成分1與H′和J′呈顯著負(fù)相關(guān),說明景觀形態(tài)越復(fù)雜,底棲動(dòng)物多樣性水平越高。同理,成分2與H′、D、J′均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明河流形態(tài)越復(fù)雜,底棲動(dòng)物多樣性水平越高。成分4與H′、J′呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明底棲動(dòng)物多樣性隨著建設(shè)用地形態(tài)規(guī)則化而升高。其余成分對(duì)底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)的影響不明顯。在農(nóng)村,成分1與H′、D、J′均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明當(dāng)?shù)缆沸螒B(tài)更加復(fù)雜,即景觀受到的人為干擾更嚴(yán)重時(shí),更不利于農(nóng)村區(qū)域底棲動(dòng)物多樣性的保持;成分5與成分6均只與J′顯著相關(guān),成分5與其負(fù)相關(guān),成分6與其正相關(guān),說明溝渠形態(tài)規(guī)則化與旱地形態(tài)復(fù)雜化均會(huì)降低農(nóng)村區(qū)域底棲動(dòng)物群落的均衡度。在鄉(xiāng)鎮(zhèn),只有成分6對(duì)底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)存在較顯著的影響作用,與D呈負(fù)相關(guān),說明提高水塘鄰域景觀多樣性有利于鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)域底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)與繁殖。在郊區(qū)和城郊,均沒有主成分對(duì)底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)產(chǎn)生明顯影響。在城市,成分1與H′、J′均呈顯著負(fù)相關(guān),說明隨著水塘鄰域景觀多樣性的提高,城市區(qū)域底棲動(dòng)物物種多樣性水平也將升高。

4 討論

4.1 底棲動(dòng)物群落特征季節(jié)性差異的影響因素分析

研究區(qū)在冬季采集的大型底棲動(dòng)物以軟體動(dòng)物為主,優(yōu)勢(shì)類群為腹足綱動(dòng)物,而非寡毛綱和昆蟲綱。這主要有3個(gè)方面的原因:一是取樣時(shí)河流處于枯水期,水質(zhì)基本處于清潔狀態(tài),優(yōu)于豐水期[32],且研究區(qū)大部分區(qū)域水質(zhì)良好,在這類水體受污染程度與富營養(yǎng)化水平較低的區(qū)域,相比寡毛綱和昆蟲綱動(dòng)物,軟體動(dòng)物門腹足綱動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度會(huì)更高[33-34];二是研究區(qū)位于平原區(qū),水流速度較緩慢,而流速是影響河流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[35],腹足綱動(dòng)物適宜在長(zhǎng)期的靜水或慢速水流下生存,尤其是中華圓田螺等廣布種[36];三是研究區(qū)內(nèi)河網(wǎng)密布,河流溝渠內(nèi)大多生長(zhǎng)著沉水植物,可為腹足綱動(dòng)物提供更加多樣的生境以及攝食條件[37]。但是,隨著城鎮(zhèn)化更深層次的推進(jìn),研究區(qū)大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群也可能從大型軟體動(dòng)物逐漸演變成小型軟體動(dòng)物、昆蟲類[37]或寡毛綱動(dòng)物。

隨著季節(jié)變化,河流的水溫、水位、流速等因素會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落特征產(chǎn)生不同程度的影響[38]。與此同時(shí),在不同地域、不同生境下,大型底棲動(dòng)物群落特征季節(jié)差異的顯著程度也不同[33, 39-41]。由于尚未得知研究區(qū)大型底棲動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征在不同季節(jié)間是否存在顯著差異,所以當(dāng)前結(jié)論可能不足以涵蓋全年的變化特征。后續(xù)將積累各季節(jié)的大型底棲動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù),進(jìn)一步深入探究不同季節(jié)情境下大型底棲動(dòng)物多樣性與土地利用關(guān)系的差異。

4.2 底棲動(dòng)物群落特征城鄉(xiāng)空間差異的影響因素分析

從農(nóng)村到城市,研究區(qū)內(nèi)水田和水塘面積不斷減少,建設(shè)用地和道路面積不斷增加。同時(shí),在城鎮(zhèn)化過程中,不同土地利用類型受人類干擾程度存在差異,對(duì)底棲動(dòng)物生存與繁殖的影響作用也不同,如城鎮(zhèn)用地能使底棲動(dòng)物多樣性降低,而林地有利于維持底棲動(dòng)物多樣性[42-43]。特別是城郊和城市區(qū)域,河岸以建設(shè)用地為主,生境單一,河流水質(zhì)不佳,導(dǎo)致敏感類群減少[44],不利于優(yōu)勢(shì)類群腹足綱動(dòng)物的生存[34],因此其底棲動(dòng)物多樣性偏低。然而,同種土地利用類型與底棲動(dòng)物的關(guān)系在不同區(qū)域也可能存在差異,如農(nóng)業(yè)用地對(duì)大型底棲動(dòng)物多樣性既可能起強(qiáng)烈的負(fù)面影響[45],也可能起顯著的正向作用[46]。由此可知,城鄉(xiāng)梯度下土地利用類型與底棲動(dòng)物群落間存在交錯(cuò)復(fù)雜的影響機(jī)制。

但是,僅從土地利用類型分析土地利用與底棲動(dòng)物多樣性之間的關(guān)系仍然較為淺顯。不止是土地利用類型,其形態(tài)、配置、布局也可對(duì)底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生異質(zhì)化效應(yīng)。因此,進(jìn)一步分析土地利用格局指數(shù)可得,隨著城鎮(zhèn)化水平提高,河岸緩沖區(qū)內(nèi)建設(shè)用地與道路的規(guī)模增加、形態(tài)復(fù)雜度升高是研究區(qū)大型底棲動(dòng)物密度、生物量與多樣性降低的重要原因,這與云南省把邊江流域的研究結(jié)論[7]接近。這是因?yàn)榻ㄔO(shè)用地與道路的規(guī)模越大、形態(tài)越復(fù)雜,與其他土地利用類型的交界邊緣越長(zhǎng),意味著周圍生境受到人為干擾的概率越高,可供底棲動(dòng)物生存的空間越少。而當(dāng)河流、溝渠、水塘和水田的規(guī)模越大、鄰域景觀越多樣、邊緣形態(tài)越復(fù)雜時(shí),水體的自我調(diào)節(jié)功能越強(qiáng),生境異質(zhì)性越高,底棲動(dòng)物生存空間越大,故有利于其多樣性的提高[47-48],這與在山地礫石河流區(qū)域[49]、長(zhǎng)江河口潮灘區(qū)域[50]等不同類型地區(qū)的相關(guān)研究得到的結(jié)論相符。然而,即使是同類地域同種土地利用類型,其在不同層面的景觀指數(shù)對(duì)于底棲動(dòng)物也可能產(chǎn)生完全相反的影響。例如,在河口濕地,底棲動(dòng)物群落多樣性與豐富度同時(shí)受到潮溝散布度的顯著負(fù)影響與潮溝連通度的顯著正影響[50]。這證實(shí)了底棲動(dòng)物群落特征與不同生態(tài)意義的河岸土地利用格局指數(shù)的相關(guān)性存在差別,為筆者研究結(jié)果提供了支撐。

研究區(qū)目前尚處于城鎮(zhèn)化進(jìn)程的中期,隨著區(qū)域經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,區(qū)域內(nèi)的土地利用受人類活動(dòng)的干擾程度不斷加強(qiáng),水質(zhì)、細(xì)粒和底泥的物化性質(zhì)也會(huì)不斷改變,景觀斑塊形態(tài)及其組合的復(fù)雜性增強(qiáng),底棲動(dòng)物群落可能受到更加強(qiáng)烈的負(fù)向影響,這對(duì)平原河網(wǎng)地區(qū)的生物多樣性維持更加不利。因此,需合理規(guī)劃土地利用功能區(qū),采取因地制宜的策略,對(duì)不同經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的區(qū)域進(jìn)行精細(xì)化調(diào)控,特別是需要著重提高農(nóng)村的水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量,加強(qiáng)城鄉(xiāng)交界帶全域的生態(tài)維護(hù)管理,從而在最大程度上實(shí)現(xiàn)人類發(fā)展與生物生存的共贏。

5 結(jié)論

由北到南,研究區(qū)城鎮(zhèn)化程度遞增,人為干擾不斷加劇,水田和水塘的面積減小,建設(shè)用地和道路的面積增大。同時(shí),底棲動(dòng)物多樣性表現(xiàn)為北側(cè)的農(nóng)村和鄉(xiāng)鎮(zhèn)高、南側(cè)的城市和城郊低。總體上,水塘、水田、道路和建設(shè)用地對(duì)底棲動(dòng)物多樣性有顯著影響,但在不同城鄉(xiāng)梯度間存在差異。當(dāng)研究區(qū)河流形態(tài)越復(fù)雜、建設(shè)用地形態(tài)越規(guī)則,尤其是農(nóng)村道路與旱地形態(tài)越規(guī)則、溝渠形態(tài)越復(fù)雜、鄉(xiāng)鎮(zhèn)與城市水塘鄰域景觀多樣性越高時(shí),底棲動(dòng)物越多樣。為恢復(fù)研究區(qū)河流生境、提高底棲動(dòng)物多樣性,需嚴(yán)格控制建設(shè)用地和道路的面積,構(gòu)建有序規(guī)范的用地布局,可在農(nóng)村與鄉(xiāng)鎮(zhèn)的農(nóng)耕區(qū)域盡可能采用水田種植模式,充分發(fā)揮平原河網(wǎng)地區(qū)的農(nóng)業(yè)優(yōu)勢(shì),并進(jìn)行河流岸線形態(tài)規(guī)劃,增加底棲動(dòng)物的承載空間;在郊區(qū)、城郊和城市區(qū)域,可增加水體面積,營造多樣化濕地生態(tài)景觀。