鱘魚主要細(xì)菌性致病菌的研究進(jìn)展

田 甜

（中國長江三峽集團(tuán)有限公司中華鱘研究所，三峽工程魚類資源保護(hù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北宜昌 443100）

鱘魚是一類古老、瀕危、珍稀的物種，具有重要的科研、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，全世界現(xiàn)存2 科6 屬27 種。 我國是世界上鱘魚資源較為豐富的國家之一， 天然分布2 科3 屬8 種， 其中長江分布白鱘（Psephurus gladius）、中華鱘（Acipenser sinensis）和達(dá)氏鱘（Acipenser dabryanus），黑龍江分布史氏鱘（Acipenser schrenckii）和鰉（Huso dauricus），新疆的跨境河流分布小體鱘 （Acipenser ruthenus）、裸腹鱘 （Acipenser nudiventris） 和西伯利亞鱘（Acipenser baerii）（莊平等，2017）。 我國自20 世紀(jì)90 年代開始鱘魚類商業(yè)化養(yǎng)殖，經(jīng)過多年的發(fā)展， 鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量已超過世界鱘魚年產(chǎn)量的80%， 成為世界上第一大鱘魚養(yǎng)殖生產(chǎn)國（江南等，2016）。 蘇培義（1993）對鱘魚寄生蟲病進(jìn)行報(bào)道，隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，鱘魚病害頻發(fā)，病原體種類日益增多，以細(xì)菌性疾病為主，細(xì)菌性疾病已成為制約鱘魚健康養(yǎng)殖的瓶頸之一。 本文就鱘魚主要細(xì)菌性致病菌的種類、生物學(xué)特性、流行病學(xué)、 臨床癥狀及致病因子等方面進(jìn)行了系統(tǒng)闡述，旨在為鱘魚細(xì)菌性疾病的防治提供參考。

1 氣單胞菌

1.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 氣單胞菌隸屬于弧菌目 （Vibrionales）、 氣單胞菌科（Aeromonadaceae）、氣單胞菌屬（Aeromonas）。 目前，氣單胞菌屬主要分為27 個(gè)常見種（Sanglas 等，2017）。 根據(jù)其運(yùn)動性主要分為兩大類： 一類是嗜溫運(yùn)動性氣單胞菌，另一類是嗜冷非運(yùn)動性氣單胞菌。研究顯示，鱘魚類致病性氣單胞菌主要分為3 種，分別是維氏氣單胞菌（Aeromonas veronii）、嗜水氣單胞菌 （Aeromonas hydrophila） 及溫和氣單胞菌（Aeromonas sobria），均屬于嗜溫運(yùn)動性氣單胞菌（Di 等，2018；Ture 等，2018；肖艷翼等，2015）。 氣單胞菌在腦心浸液瓊脂培養(yǎng)基、 營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基等培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)24 h 后形成中央微隆起邊緣光滑的奶白色或灰白色圓形菌落。 氣單胞菌是一種兼性厭氧的革蘭氏陰性菌， 短桿狀， 兩端鈍圓。

1.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 氣單胞菌廣泛存在于自然界的淡水、海水、土壤、淤泥以及正常動物的腸道內(nèi)， 是一種典型的人-獸-魚共患病致病菌，可引起多種鱘魚發(fā)病。 嗜水氣單胞菌、維氏氣單胞菌可導(dǎo)致中華鱘、達(dá)氏鱘、西伯利亞鱘、施氏鱘患細(xì)菌性敗血癥，幼魚和成魚均可感染，典型癥狀為體表局部或全身廣泛性充血， 體內(nèi)臟器點(diǎn)狀充血 （劉亞等，2018； 田甜等，2017； 楊移斌等，2014；王文龍，2010）。溫和氣單胞菌可感染俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti）、西伯利亞鱘引發(fā)膿包病， 主要癥狀表現(xiàn)為鰭條基部和尾部存在膿包腫塊，嚴(yán)重者膿包處肌肉潰爛，剖檢可見腹腔內(nèi)有血水，肝臟腫大，腸內(nèi)充盈黃綠色腸液（肖艷翼等，2015）。

1.3 致病因子 氣單胞菌致病是由多種致病因子協(xié)同作用，一般分為黏附、侵入、定植、分泌毒素四個(gè)過程。 根據(jù)研究報(bào)道氣單胞菌的致病因子有鞭毛、菌毛、外膜蛋白、胞外酶、氣溶素、溶血素、腸毒素等 （劉春等，2021；Ana 等，2020； 徐一軻，2019）。鞭毛、菌毛作為細(xì)菌的黏附因子，能與細(xì)菌表面受體發(fā)生特異性反應(yīng)， 對細(xì)菌的黏附和侵入具有重要的意義（張山，2020）。外膜蛋白是革蘭氏陰性菌外膜的主要成分， 可以阻止有毒物質(zhì)和抗生素進(jìn)入菌體， 同時(shí)對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有一定的協(xié)助作用（張山，2020；Nguyen 等，2018）。 胞外酶通過降解多糖、蛋白質(zhì)、核酸的方式為菌體提供必需氨基酸，使其在宿主體內(nèi)不斷繁殖擴(kuò)增，進(jìn)而達(dá)到定植的作用，甚者可破壞宿主的免疫系統(tǒng)。細(xì)菌在繁殖過程中產(chǎn)生的有毒且可溶性的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為外毒素，根據(jù)生物學(xué)活性可分為氣溶素、溶血素和腸毒素（張海鵬，2018；Tomas，2012）。 氣溶素是氣單胞菌最主要的毒力因子之一， 其分子質(zhì)量在51.5 kDa 左右，具有腸毒性、細(xì)胞毒性和溶血性（張山，2020）。氣溶素基因是氣單胞菌致病性的關(guān)鍵毒力因子之一， 使用氣溶素缺失菌株浸泡感染健康斑馬魚（Danio rerio），斑馬魚的死亡率明顯下降（鄧汝森等，2022；Ran 等，2018）。 劉小芳等（2021）研究發(fā)現(xiàn)， 不能只用氣溶素檢測的有無來判斷氣單胞菌致病性的強(qiáng)弱，在血平板上，有氣溶素的部分菌株并未出現(xiàn)溶血現(xiàn)象， 推測氣溶素需要與其他毒力因子協(xié)調(diào)作用才能增強(qiáng)氣單胞菌的致病性。

2 鏈球菌

2.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 鏈球菌隸屬于鏈球菌科 （Streptococcaceae）、 鏈球菌屬（Streptococcus），具有宿主廣泛、感染性強(qiáng)、死亡率高等特點(diǎn)。 根據(jù)其在血平板上的溶血特性可分為三類：（1）α 溶血性鏈球菌， 即菌落周圍有1 ～2 mm 寬的草綠色溶血環(huán)；（2）β 溶血性鏈球菌， 即菌落周圍有2 ～4 mm 寬的無色透明溶血環(huán)；（3）γ 鏈球菌，即菌落周圍無溶血環(huán)（蘇友祿等，2019）。 海豚鏈球菌（Streptococcus iniae）、停乳鏈球菌（Streptococcus dysgalactiae） 是引起鱘魚鏈球菌病的主要病原體（王靜等，2020；Chen 等，2020；楊移斌等，2017）。 鏈球菌在腦心浸液瓊脂培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)24 h 后形成卵圓形表面光滑的菌落，是一種兼性厭氧的革蘭氏陽性菌，圓球形，排列成鏈狀，具有莢膜和鞭毛，無芽孢。

2.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 鏈球菌是一種廣泛分布于自然界中的條件致病菌，對豬、牛、魚、人等均具有感染性（賈夢蝶，2021；祝璟林等，2021；徐蕾等，2013；李翠蓉等，2008）。 隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，鏈球菌已對多種海水、淡水魚類造成嚴(yán)重危害。 2006 年，研究學(xué)者證實(shí)鏈球菌是鱘魚的易感病原體（Yanong 等，2002）。 隨后，鏈球菌感染鱘魚病例在國內(nèi)外相繼發(fā)現(xiàn)。 鱘魚鏈球菌病一般發(fā)生在5 ～10 月，成魚和幼魚均可感染，臨床癥狀主要表現(xiàn)為敗血癥、腦膜炎等。王靜等（2020）報(bào)道，20 ～30 cm 雜交鱘 （Acipenser baerii ♀×Acipenser schrenckii♂） 感染海豚鏈球菌發(fā)病，病鱘吻端、肛門和腸道充血，累計(jì)死亡率高達(dá)50%以上。楊移斌等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，停乳鏈球菌可導(dǎo)致俄羅斯鱘成魚發(fā)生以嘴部充血腫脹為主要特征的病害，病鱘無法進(jìn)食，死亡率約50%。 用4.7×104cfu 海豚鏈球菌感染波斯鱘 （Acipenser persicus），2 d 后波斯鱘表現(xiàn)出明顯的疾病癥狀，5 d 后死亡率超過80%，組織病理學(xué)結(jié)果發(fā)現(xiàn)肝細(xì)胞廣泛性空泡化，局灶性壞死；腎臟嚴(yán)重壞死，腎小管變性，腎小球萎縮；嚴(yán)重的腦膜炎，大腦層中檢測到大量的炎癥細(xì)胞浸入和空泡化結(jié)構(gòu)（Sharifpour等，2020）。

2.3 致病因子 魚類鏈球菌病感染普遍發(fā)生于養(yǎng)殖密度大、水質(zhì)差、環(huán)境惡劣的養(yǎng)殖場，水平傳播是該病的主要傳播方式。 在鏈球菌對魚體的感染過程中， 溶血素、 莢膜多糖、C5α 肽酶、CovS/CovR 系統(tǒng)等毒力因子具有重要的作用 （郭長明等，2021；羅曉雯等，2018；鄧永強(qiáng)等，2016）。 鏈球菌溶血素包括三種，分別是A 群鏈球菌溶血素S、溶血素O 和B 群鏈球菌β-溶血素/細(xì)胞溶素（Berry 等，1989）。 Locke 等（2007）報(bào)道，海豚鏈球菌溶血素S 能損傷腦血管、紅細(xì)胞、上皮細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。β-溶血素/細(xì)胞溶素是一種非免疫原性的毒素，可以協(xié)助病原體進(jìn)入血腦屏障，激活腦血管內(nèi)皮細(xì)胞的中性粒細(xì)胞通道， 釋放促炎性細(xì)胞因子，引起腦膜炎（Doran 等，2003）。 莢膜多糖是鏈球菌最關(guān)鍵的毒力因子， 也是菌株致病性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。 Miller 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，具有莢膜多糖的海豚鏈球菌毒性要明顯強(qiáng)于無莢膜多糖的海豚鏈球菌。Patterson 等（2012）用缺失cpsA 基因編碼的無乳鏈球菌突變株感染斑馬魚， 死亡率低于該菌野生株。C5α 肽酶是一種體表絲氨酸蛋白酶，有利于幫助病原體逃避宿主的免疫清除（祝璟琳等，2013）。 CovS/CovR 系統(tǒng)對無乳鏈球菌在巨噬細(xì)胞內(nèi)存活起到重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，與野生株相比，CovS/CovR 缺失菌株感染斑馬魚，其表現(xiàn)出較弱的神經(jīng)系統(tǒng)滲透能力和更高的存活率（Patterson 等，2012）。

3 分枝桿菌

3.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 分枝桿菌隸屬于分枝桿菌科 （Mycobacteriaceae）、 分枝桿菌屬（Mycobacterium），非結(jié)核分枝桿菌是鱘魚分枝桿菌病的病原體。根據(jù)其生長速度可分為兩大類：一類是速生型分枝桿菌 （Rapidly growing mycobactreia），另一類是緩慢型分枝桿菌（Slowly growing mycoba-ctreia）（Zhang 等，2013）。速生型分枝桿菌可在腦心浸液培養(yǎng)基上生長， 而緩慢型分枝桿菌只能在羅氏培養(yǎng)基或7H10 瓊脂培養(yǎng)基上生長（Zhang 等，2019； 張書環(huán)等，2017）。 海分枝桿菌（Mycobacterium marinum）、龜分枝桿菌（Mycobacterium chelonae）、 偶發(fā)分枝桿菌（Mycobacterium fortuitum）、戈登分枝桿菌（Mycobacterium gordonae）、豬分枝桿菌（Mycobacterium porcinum）、蘇爾加分枝桿菌（Mycobacterium szulgai）均可導(dǎo)致鱘魚發(fā)病（Zhang 等，2019；張書環(huán)等，2017；Pate 等，2005；Zhang 等，2013）。 分枝桿菌在培養(yǎng)基上呈圓形、乳白色、小菜花狀，具有生長緩慢、無運(yùn)動性、無芽孢、抗酸染色為陽性等特性。

3.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 分枝桿菌廣泛存在于空氣、土壤和水體等自然環(huán)境中，是一種機(jī)會致病菌，對人、獸、魚的健康均構(gòu)成威脅，現(xiàn)已報(bào)道有160 余種魚類感染過分枝桿菌病。 在魚類分枝桿菌病中，海分枝桿菌、偶發(fā)分枝桿菌和龜分枝桿菌是最為常見的病原菌（Jocobs 等，2009）。 近年來，隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展， 多種鱘魚分枝桿菌病陸續(xù)出現(xiàn)。 Pate 等（2005）在進(jìn)行觀賞魚分枝桿菌病調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)小體鱘可以感染偶發(fā)分枝桿菌。Antuofermo 等（2014）報(bào)道，俄羅斯鱘幼魚及成魚均可感染龜分枝桿菌，主要表現(xiàn)為口腔、鰭條等體表部位發(fā)生腫瘤樣腫塊， 體內(nèi)各臟器未出現(xiàn)明顯臨床病變。 張德鋒等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，中華鱘、史氏鱘、雜交鱘分枝桿菌病發(fā)病水溫在25 ～30 ℃，患病初期沒有明顯癥狀，發(fā)病晚期沿壁上浮、游動緩慢，體表出現(xiàn)斑點(diǎn)狀潰爛，腹部腫大。 解剖發(fā)現(xiàn)腹腔內(nèi)充盈腹水，肝臟存在乳白色或淺紅色斑點(diǎn)。從病鱘體內(nèi)分離到7 種分枝桿菌， 病原學(xué)診斷結(jié)果顯示混合感染是主要感染方式， 海分枝桿菌是復(fù)合感染過程中的主要致病菌。

3.3 致病因子 分枝桿菌的致病性與其復(fù)雜的細(xì)菌壁成分密切相關(guān)。分枝桿菌細(xì)胞壁為非對稱的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)，內(nèi)層的分枝菌酸具有較低的流動性和通透性，能夠抵抗宿主對菌體不利的有毒成分；而外層脂類成分種類繁多，幾乎包括了現(xiàn)在已知的所有脂類 （Cosma 等，2006；Liu 等，1996；Liu 等，1995）。全基因組序列分析顯示大腸桿菌中與脂類合成相關(guān)的基因有50 個(gè)， 而結(jié)核分枝桿菌可能參與脂類合成的基因是其5 倍（Cole 等，1998）。 分枝桿菌繩索狀結(jié)構(gòu)的形成與細(xì)胞壁脂質(zhì)結(jié)構(gòu)有關(guān)，是分枝桿菌有毒菌株的特有表型（Barry 等，2001）。

4 愛德華氏菌

4.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 愛德華氏菌屬于腸桿菌科（Enterobacteriaceae）、愛德華氏菌屬（Edwardsiella）， 該屬可分為遲緩愛德華氏菌（Edwardsiella tarda）、 ?？茞鄣氯A氏菌（Edwardsiella hoshinae） 和鯰魚愛德華氏菌 （Edwardsiella ictaluri）。 遲緩愛德華氏菌是感染鱘魚致病的主要病原體（孔杰等，2018；Yang 等，2018）。 愛德華氏菌是一種無莢膜、無芽孢、有鞭毛的革蘭氏陰性短桿菌。 在普通營養(yǎng)瓊脂和腦心浸液瓊脂上形成圓形、凸起、半透明的光滑小菌落。 在SS 瓊脂上生長，菌落中心呈現(xiàn)黑色小點(diǎn)。

4.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 愛德華氏菌在環(huán)境中分布廣泛， 其中遲緩愛德華氏菌和鯰魚愛德華氏菌可引起魚類發(fā)病。 1962 年，在鰻鱺（Anguilla japancia）中分離到遲緩愛德華氏菌（Hoshina 等，1962）。 遲緩愛德華氏菌易感魚類較多，包括牙鲆（Paralichthys olivaceus）、 大鱗大馬哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）、 斑點(diǎn)叉尾鮰（Ietalurus Punetaus）、異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）等多種海淡水魚類， 給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成了較大的經(jīng)濟(jì)損失（程俊茗，2017；Matsuyama 等，2005；Thune等，1993；Amandi 等，1982）。 孔杰等（2018）報(bào)道，雜交鱘 （Acipenser schrencki♀×Huso dauricus♂）感染遲緩愛德華氏菌發(fā)生大量死亡， 主要癥狀表現(xiàn)為病鱘腹部朝天， 腹部腫脹并伴有明顯的出血點(diǎn)，鰓絲蒼白；解剖內(nèi)臟失血，肝臟、腎臟腫大，嚴(yán)重者存在腸穿孔現(xiàn)象。 Yang 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，在（25±2） ℃的條件下，遲緩愛德華氏菌導(dǎo)致達(dá)氏鱘患細(xì)菌性敗血癥，死亡率高達(dá)70%。

4.3 致病因子 愛德華氏菌感染分為兩種類型：一種是腸胃型感染，另一種是全身型感染。鞭毛是愛德華氏菌感染宿主細(xì)胞的重要毒力因子。 愛德華氏菌利用鞭毛黏附蛋白黏附到宿主細(xì)胞表面，從而引發(fā)感染（Sakai 等，2009）。 在愛德華氏菌復(fù)制和生存過程中，其Ⅲ型（T3SS）和Ⅵ型（T6SS）分泌系統(tǒng)發(fā)揮了重要的作用（Okuda 等，2008）。研究發(fā)現(xiàn)T3SS 能夠幫助愛德華氏菌逃逸吞噬細(xì)胞的殺傷作用從而在吞噬細(xì)胞內(nèi)完成復(fù)制，T6SS 能夠使愛德華氏菌在宿主體內(nèi)存活， 進(jìn)而引起全身感染最終導(dǎo)致宿主死亡，但T3SS 和T6SS 之間的關(guān)系尚不清楚， 還需進(jìn)一步研究證實(shí) （李墨非，2015）。

5 檸檬酸桿菌

5.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 檸檬酸桿菌屬于腸桿菌科（Enterobacteriaceae）、檸檬酸桿菌屬（Citrobacter），在自然界中廣泛存在。 檸檬酸桿菌屬可分弗氏檸檬酸桿菌 （Citrobacter freundii）、布氏檸檬酸桿菌（Citrobacter barrkii）、楊氏檸檬酸桿菌 （Citrobacter youngae）、 吉氏檸檬酸桿菌（Citrobacter gillenii）、沃克曼氏檸檬酸桿菌（Citrobacter werkmanii）、 差異檸檬酸桿菌（Citrobacter koseri）等11 種檸檬酸桿菌。 檸檬酸桿菌在BHIA平板上30 ℃培養(yǎng)24 h 后，出現(xiàn)邊緣整齊、中央隆起的圓形菌落，經(jīng)革蘭氏染色后，在光學(xué)顯微鏡下呈紅色短桿菌，兩端鈍圓（陳綺梨等，2021）。

5.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 檸檬酸桿菌普遍存在于自然界以及人、動物的腸道內(nèi)，是一種典型的人-獸-魚共患條件致病菌。 弗氏檸檬酸桿菌是檸檬酸桿菌屬的模式種， 也是目前研究相對較多的檸檬酸桿菌。 研究表明弗氏檸檬酸桿菌對中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）、中華鱉（Pelodiscus sinensis）、大鯢（Andrias davidianus）、團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）等多種水生動物具有致病性（黃曉東等，2019； 張冬星等，2016； 毛爍君等，2015；高正勇等，2012）。 楊移斌等（2013）報(bào)道，水溫22℃以上，弗氏檸檬酸桿菌感染施氏鱘、雜交鱘、西伯利亞鱘、俄羅斯鱘等多種鱘類致病，主要癥狀表現(xiàn)為：活力下降，食欲減退，口腔紅腫并伴有充血現(xiàn)象，肛門紅腫，解剖可見少量腹水，內(nèi)部臟器未見明顯病變。

5.3 致病機(jī)理 檸檬酸桿菌的研究主要集中在分離鑒定和藥物敏感性等， 目前已報(bào)道的毒力因子有Via B、slt-Ⅱ和尿素酶三種。 黃莉萍（2020）認(rèn)為，具有Vi 抗原結(jié)構(gòu)的菌體有吞噬和保護(hù)具體抵抗抗體的作用，進(jìn)而增強(qiáng)菌體的致病力。Fukuda等（2005）報(bào)道，slt-Ⅱ是一種具有溶解致死作用的細(xì)胞毒素。肖寧等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦源弗氏檸檬酸桿菌具有ureA 至ureG7 個(gè)尿素酶基因亞單位，尿素酶通過分解尿素，在菌體周圍形成氨云以抵抗酸性環(huán)境對菌體造成的損傷， 幫助菌體在宿主體內(nèi)存活并定植成功。

6 展望

隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展， 疾病種類不斷增多， 但細(xì)菌性疾病目前仍是鱘魚養(yǎng)殖過程中的主要病害。氣單胞菌、鏈球菌、分枝桿菌、愛德華氏菌、檸檬酸桿菌是鱘魚細(xì)菌性疾病的主要致病菌。此外。 研究發(fā)現(xiàn)伊麗莎白菌、鄰單胞菌、假單胞菌也可感染鱘魚（張明洋等，2020；邸軍等，2018；楊圓圓等，2017）。細(xì)菌性疾病具有感染性廣、傳播性強(qiáng)、致死率高、病原體復(fù)雜等特點(diǎn)，其防控難點(diǎn)主要存在三個(gè)方面：一是疾病早期臨床癥狀不明顯，患病鱘魚在疾病早期難以發(fā)現(xiàn)， 往往表現(xiàn)出明顯癥狀時(shí)進(jìn)入疾病中后期， 常常因不能及時(shí)治療而造成一定的經(jīng)濟(jì)損失； 二是細(xì)菌性致病菌種類繁多，充血、腹水、紅腫是多種疾病的共同特征，通過表觀癥狀難以做到對菌下藥； 三是缺少特異、簡便、靈敏的快速檢測技術(shù)，常規(guī)細(xì)菌分離和鑒定技術(shù)耗時(shí)耗力，容易貽誤病情。

為鱘魚營造良好的生態(tài)環(huán)境、 提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)、 獲取優(yōu)質(zhì)的苗種來源是鱘魚健康養(yǎng)殖的基礎(chǔ)。 目前對鱘魚疾病研究主要停留在病原菌分離鑒定、藥敏特性研究、病理組織學(xué)觀察等方面，在發(fā)病機(jī)制、環(huán)境因子與致病性研究、免疫防治等方面還十分欠缺。因此，為保障鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，今后應(yīng)系統(tǒng)開展流行病學(xué)調(diào)查、水環(huán)境理化指標(biāo)分析、水體及魚體菌群動態(tài)平衡、病原菌快速檢測等研究工作。