羊肚菌生物學特性及栽培技術研究進展

王浩東，趙 銳，吳亮亮，林群英*

（1.泗陽縣農(nóng)業(yè)技術推廣中心，江蘇 宿遷 223700；2.中華全國供銷合作總社南京野生植物綜合利用研究所，江蘇 南京 211100；3.江蘇鴻豐果蔬食品有限公司，江蘇 宿遷 223700）

羊肚菌（Morchellaspp.）是一類珍貴的食藥用菌，肉質(zhì)酥嫩，味道鮮美，富含蛋白質(zhì)、多糖、脂質(zhì)、礦物質(zhì)元素等營養(yǎng)物質(zhì)［1］。同時，羊肚菌還具有抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、護肝、抗菌、抗病毒和抗糖尿病等作用，開發(fā)利用價值很高［2］。據(jù)中國食用菌協(xié)會統(tǒng)計，2022年度我國羊肚菌產(chǎn)量增長172.04%，位列21個產(chǎn)量增長品種的第3 位，總產(chǎn)量近25 萬噸［3］。本文主要對羊肚菌種質(zhì)資源、生物學特性以及栽培技術等3 個方面的最新研究進展進行綜述，為我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 羊肚菌種質(zhì)資源

羊肚菌隸屬于子囊菌亞門（Ascomycotina）、盤菌綱（Pezizomycetes）、盤菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌屬（Morchella），我國已報道20多個種類。目前，人工栽培的羊肚菌主要包含梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）、七妹羊肚菌（Morchella eximia）以及變紅羊肚菌（Morchella rufobrunnea）［4］，六妹羊肚菌是栽培最廣泛的品種，栽培面積已占我國當前羊肚菌栽培總面積95%以上。

盡管栽培種類較為集中，但栽培的品種較多，加上栽培條件不穩(wěn)定，商品性狀如子實體的大小、形狀、顏色等差異較大；菌絲的顏色常見的有白色、黃色、淺黃色和黃褐色，在羊肚菌發(fā)育后期，菌絲生長會產(chǎn)生色素。因此，選育出栽培性狀和商品性狀好的羊肚菌品種是當前熱點之一。目前，“川羊肚菌”系列和“昆植1 號”等羊肚菌品種受到市場的認可，推廣面積越來越大。而更多新品種被選育出來，如“中菌羊肚菌1 號”和“黔羊肚菌1 號”［5-6］。研究人員對我國12 個省份49 個羊肚菌樣品進行遺傳分析，采用ISSR-PCR 分子標記法和UPGMA 法進行聚類分析，將49 個樣品劃分為3 個大的類群。我國羊肚菌栽培品種之間有較為豐富的遺傳多樣性［7］，在實際生產(chǎn)中，不少菌種是以子實體為材料分離重新獲得的，這些經(jīng)復壯的菌株甚至會被重新編號，以新菌種的形式在生產(chǎn)中流通。目前菌種混亂是影響羊肚菌生產(chǎn)穩(wěn)定的重要原因［8］，蔡英麗等［9］對47株菌株進行引種試驗，以獲得適宜在武漢栽培的菌株。由于羊肚菌為子囊菌，易出現(xiàn)菌種退化現(xiàn)象［10-11］，栽培生產(chǎn)必須嚴格把好菌種質(zhì)量關，因此，引進新品種前，開展引種試驗尤為重要。

2 羊肚菌的生物學特性

野生羊肚菌一般從平原到3 200 m 的高海拔地區(qū)均有分布，多生長在闊葉林和針闊混交林的腐殖層，在低溫、高濕條件下易萌發(fā)子實體。目前我國已知的可人工栽培的羊肚菌多為低溫型，不同地區(qū)的氣候和生長環(huán)境條件對羊肚菌的產(chǎn)量和品質(zhì)都有一定的影響。因此，對羊肚菌的生物學特性進行系統(tǒng)研究是栽培的基礎。

2.1 營養(yǎng)條件

2.1.1 碳源

羊肚菌菌絲生長對碳源的需求與其他食用菌相似，其菌絲在瓊脂培養(yǎng)基中以單糖和雙糖為較理想的碳源，如葡萄糖和蔗糖，但也有部分菌株以大分子碳源為最佳碳源，如可溶性淀粉［12-13］。在栽培生產(chǎn)中對液體菌種進行培養(yǎng)，羊肚菌菌絲體多以復合碳源為主，玉米粉可用于液體菌種制備，108 h 可以完成20 L 液體培養(yǎng)基的發(fā)酵［14］。玉米淀粉和麩皮等多種碳源利于菌絲體的生長［15-16］，葡萄糖及玉米粉為碳源時，羊肚菌菌絲體干質(zhì)量為1.57 g/L［17］。

2.1.2 氮源

羊肚菌對氮源的需求與其他食用菌相似，主要以有機氮源為最佳，如蛋白胨［17-18］，部分菌株亦可以利用無機氮源［19-20］。近年來，隨著液體菌種的推廣，羊肚菌液體菌種的氮源需求得到了一定的研究。發(fā)酵培養(yǎng)基中使用黃豆粉5.34 g/L 可獲得干重為11.35 g/L 的菌絲體［21］。鑒于品種和菌株的差異，羊肚菌的氮源需求研究結果并不完全一致，有些結果甚至會出現(xiàn)較大的差異，因此，各新菌株的氮源需求需參照現(xiàn)有基礎進行針對性的研究。

2.1.3 其他營養(yǎng)條件

除碳源和氮源外，無機元素對羊肚菌的影響也受到一定的關注。亞硒酸鈉濃度高于30 μg/mL 對羊肚菌菌絲生長具有抑制作用，濃度低于20 μg/mL可促進生長［22］；錳元素同樣可促進羊肚菌菌絲生長及菌核形成，還能提升羊肚菌子實體氨基酸營養(yǎng)價值和品質(zhì)，顯著提高羊肚菌子實體產(chǎn)量［23］；大量元素鉀在濃度為4 g/L 時能促進菌絲生長和菌核的形成，MDA含量低，可溶性蛋白含量較高，SOD、CAT、PPO 等氧化酶的活性較高，表明該條件下羊肚菌生長狀況良好，對脅迫環(huán)境的抵抗能力較強［24］。

2.2 環(huán)境條件

2.1 溫度

羊肚菌為低溫型真菌，在5 ~ 30℃菌絲可正常生長，菌絲生長最適溫度為18 ~ 20℃，如果溫度高于35℃，菌絲停止生長甚至死亡，低于2℃，菌絲進入休眠狀態(tài)。研究顯示，溫度脅迫會促使羊肚菌通過產(chǎn)生抗氧化酶和抗氧化活性物質(zhì)以抵抗活性氧，緩解菌絲損傷，強化對環(huán)境的抵抗能力［24-25］。羊肚菌菌絲分化的適宜溫度為4 ~ 16℃，若高于16℃，菌絲很難分化，子實體在6 ~ 25℃均能正常生長，在8 ~ 18℃環(huán)境中生長的子實體品質(zhì)較好，高于18℃品質(zhì)較差［26-27］。

2.2 濕度

水分對羊肚菌的生長有重要影響。由于羊肚菌以地栽模式為主，濕度因素包括空氣相對濕度和土壤含水量。羊肚菌極不耐旱，對濕度要求較高，在菌絲發(fā)育過程中需保持適宜的空氣相對濕度。目前，已有不少地方出臺與羊肚菌栽培相關的標準，對濕度進行了規(guī)定。如青海省地方標準規(guī)定了空氣相對濕度70% ~ 80%，土壤濕度30% ~ 40%［28］。重慶市地方標準規(guī)定出菇前空氣相對濕度保持在90%左右［29］，江西省地方標準規(guī)定出菇期空氣相對濕度85% ~ 90%［30］。菌絲生長時，濕度過低易導致其生長緩慢，不易形成原基，濕度過大會抑制菌絲的呼吸作用，容易被雜菌污染；在菌絲分化和子實體生長階段，空氣相對濕度低于70%，果體容易開裂，若高于95%，水滴會留在果體表面，易滋生細菌，形成細小菌斑，影響產(chǎn)品品質(zhì)。但由于濕度對羊肚菌的影響缺乏系統(tǒng)試驗研究，大多數(shù)是源自生產(chǎn)實踐經(jīng)驗，因此，有必要開展更加系統(tǒng)的研究，以明確濕度對羊肚菌生長的影響。

2.3 光照

光對羊肚菌菌絲生長及菌核形成的影響已有報道。羊肚菌在不同的生長階段對光照的需求不同，菌絲生長階段適宜在無光環(huán)境條件下進行，光線會抑制菌絲的生長，因此，在菌絲培養(yǎng)階段可在畦面覆蓋黑色薄膜；在菌絲分化和子實體生長階段，則需要微弱的散射光來刺激原基形成。光強在65 ~ 310 Lux 時對菌絲無明顯的作用［31］。王永元等［32］對光照為0、200、400、500 Lux 等4 種強度進行試驗，發(fā)現(xiàn)隨著光強的增加，菌絲顏色逐漸加深，菌核數(shù)量明顯增加，400、500 Lux 2 種光強處理形成的菌核很多。光強對羊肚菌栽培有較大影響，覆蓋8針遮陽網(wǎng)，光強控制在800 ~ 1 000 Lux，羊肚菌產(chǎn)量最高［33］。光色對羊肚菌菌核的形成也起著重要作用，王紅等［34］研究證實，不同光色對菌核形成的作用各異，其中紅黃光源最利于羊肚菌菌核形成。

3 栽培技術

3.1 栽培模式及季節(jié)安排

大棚栽培、套種等是當前較為常見的栽培模式。大棚栽培方式包括鋼架大棚、簡易平棚和小拱棚，產(chǎn)量以鋼架大棚為最高，干菇質(zhì)量以簡易平棚為佳［35］，還可根據(jù)實際情況采用大棚套小拱棚的模式，以滿足羊肚菌各生長階段的需求。由于小拱棚模式成本低，應用靈活，是大田栽培較為理想的方式，崔文浩等［36］總結了這種模式在浙江地區(qū)的應用情況。貴州銅仁市地區(qū)實施了枇杷樹林、柚子樹林、桂花林和油茶林等林下套種羊肚菌，取得了較好的效益［37-38］。此外，多年生水果如葡萄、火龍果、櫻桃等均實現(xiàn)了套種，增加了經(jīng)濟收益。

羊肚菌屬于低溫型真菌，栽培中應避開高溫季節(jié)，根據(jù)羊肚菌的生物學特性，結合本地的氣候條件，當氣溫連續(xù)一周穩(wěn)定在20℃以下，即10 月中下旬至11月中旬進行播種為宜。

3.2 營養(yǎng)袋

營養(yǎng)袋是羊肚菌獨特的外源營養(yǎng)方式，也是栽培技術的關鍵環(huán)節(jié)，李濤等［39］和譚方河［40］分別進行了系統(tǒng)而全面的專題綜述。本文則在此基礎上，對近2年的最新進展進行分析，目前，成熟的營養(yǎng)袋配方是以小麥為主，但創(chuàng)新性配方的可行性仍受到不少關注。實施相同數(shù)量的條件下，棉籽殼營養(yǎng)袋（棉籽殼88%）與常規(guī)營養(yǎng)袋（小麥65%）相比，可使羊肚菌增產(chǎn)，實現(xiàn)減少小麥用量的目標［41］。朱金霞等［42］經(jīng)試驗證明小麥加上枸杞枝屑對子實體品質(zhì)有促進，但對產(chǎn)量有抑制，而小麥加上羊糞對產(chǎn)量有顯著的促進作用。除了配方外，其他配套的工藝參數(shù)也有不少報道，營養(yǎng)袋投放數(shù)量被證實以5 ~ 6 袋/m2為最佳［41，43］；研究發(fā)現(xiàn)，通過補充2 次營養(yǎng)包，可明顯提高產(chǎn)量［44］。

由于營養(yǎng)袋對羊肚菌栽培的重要性，其作用機理已有初步研究。魏珊等［45］對放置80 d 且未污染的營養(yǎng)包進行代謝組學分析，發(fā)現(xiàn)有202 種差異代謝物，主要包括羧酸及其衍生物、脂肪?；彤愇煜┐贾戎|(zhì)和類脂分子；2022 年羅祥英等［44］通過同位素示蹤技術，證實營養(yǎng)包除了提供碳源外，還能提供氮素營養(yǎng)，供子實體生長；劉奇正等［46］以培養(yǎng)皿建立模型研究營養(yǎng)袋對梯棱羊肚菌的影響，證實外源營養(yǎng)能顯著提高貧瘠培養(yǎng)基中的菌體生物量，外源營養(yǎng)碳氮比為20 ∶ 1時，最有利于主培養(yǎng)基生物量的積累。

放置營養(yǎng)袋時，先在營養(yǎng)袋扁平一面用刀片劃兩道2 ~ 4 cm 長的口子，露出袋內(nèi)的營養(yǎng)料，將劃口一面向下擺放在畦面輕輕按壓，使菌絲與營養(yǎng)料充分接觸，促進菌絲快速吸收營養(yǎng)回長，為菌絲分化和原基形成提供充足營養(yǎng)，也為后期出菇、提高產(chǎn)量奠定基礎。

營養(yǎng)袋擺放應根據(jù)畦面大小靈活把握，擺放密度以5 ~ 6 袋/m2為宜，保證菌絲都能吸收到充足的養(yǎng)分，使菌絲生長健壯有活力。營養(yǎng)袋擺好后應立即覆蓋黑色薄膜，既可保濕增溫，又能防除雜草，保證菌絲在陰暗潮濕的環(huán)境下生長；一般經(jīng)過45 ~ 60 d，袋內(nèi)營養(yǎng)已基本被菌絲吸收，袋料開始發(fā)生變色污染，此時應及時將營養(yǎng)袋移除，以防污染畦面，影響出菇。

3.3 病蟲害防治

羊肚菌在栽培生長過程中極易遭受雜菌污染和病蟲危害，嚴重影響產(chǎn)量和品質(zhì)，應加強病蟲害防治工作。病蟲害防治應遵循“預防為主、綜合防治”的原則，首先是保證菇棚、栽培料、土壤和空間環(huán)境消毒徹底，其次是加強生產(chǎn)管理，經(jīng)常進行通風換氣，嚴防高溫高濕，營造干凈衛(wèi)生的生產(chǎn)環(huán)境和適宜的生長環(huán)境條件。一旦出現(xiàn)雜菌污染、病蟲危害，應采取有效的物理防治措施，如挖除污染料、清理病死菇、噴灑石灰水、毒餌誘殺、懸掛誘蟲板等［47］。

4 討論與結論

羊肚菌人工栽培在我國獲得成功以來，備受國內(nèi)外食用菌科研專家的關注，也深得廣大食用菌栽培者的青睞，經(jīng)過科研專家的精心研究和栽培實踐探索，可人工栽培的品種不斷增多，人工栽培技術也得到了不斷完善，栽培面積逐年擴大，產(chǎn)量和效益都有不同程度的提高。根據(jù)羊肚菌的特征特性和生長發(fā)育所需環(huán)境條件，在我國大部分低溫潮濕地區(qū)均可進行人工栽培，如江蘇省羊肚菌人工栽培種植，主要是選擇秋末到初春季節(jié)，利用簡易拱棚設施，采取畦床栽培方式，創(chuàng)造適宜于羊肚菌生長發(fā)育的小氣候環(huán)境條件，總結應用國內(nèi)相關羊肚菌人工栽培技術經(jīng)驗，使羊肚菌人工栽培技術得到了進一步提高和發(fā)展。隨著我國科技水平的不斷提高，國內(nèi)外消費市場需求的不斷擴大，羊肚菌人工栽培技術將會日趨成熟，食用菌生產(chǎn)必將迎來羊肚菌規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化栽培的新時代。