冬小麥不同指標(biāo)的干旱響應(yīng)閾值及干旱程度定量分級(jí)研究

高晨凱 劉水苗 李煜銘 吳鵬年 王艷麗 關(guān)小康 王同朝 溫鵬飛

摘要：為評(píng)估冬小麥水分虧缺程度，需要采用合理的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)表征植株受旱程度，這對(duì)規(guī)避氣候變化新常態(tài)下可能的干旱風(fēng)險(xiǎn)具有重要意義。以冬小麥為研究對(duì)象，設(shè)置雨養(yǎng)（T1）、漫灌（T2）、滴灌W1（40%～50%FC）、滴灌W2（60%～70%FC）和滴灌W3（80%～100%FC）5個(gè)水分處理，測(cè)定了形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和土壤水分含量，采用閾值指標(biāo)分類(lèi)法（threshold indicator taxa analysis，簡(jiǎn)稱(chēng)TITAN）分析上述各農(nóng)學(xué)參數(shù)與干旱程度（drought degree，簡(jiǎn)稱(chēng)D）的定量響應(yīng)關(guān)系，并確定其對(duì)干旱程度發(fā)生明顯改變的臨界點(diǎn)，從而對(duì)冬小麥?zhǔn)芎党潭冗M(jìn)行定量分級(jí)。結(jié)果表明，相較于周麥27，洛麥22的受旱程度較高，各農(nóng)學(xué)參數(shù)對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性強(qiáng)。基于TITAN法確定了不同冬小麥品種各農(nóng)學(xué)參數(shù)的干旱響應(yīng)臨界點(diǎn)，并將2個(gè)冬小麥品種劃分為4個(gè)受旱等級(jí)：輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4，其中，洛麥22為0.00＜D1≤0.277、0.277＜D2≤0.504、0.504＜D3≤0.714和0.714＜D4≤1.00；周麥27為0.00＜D1≤0.112、0.112＜D2≤0.390、0.390＜D3≤0.690、0.690＜D4≤1.00。在冬小麥?zhǔn)艿捷p旱（D1）時(shí)，各農(nóng)學(xué)參數(shù)降幅為4.39%～14.35%，其中以?xún)艄夂纤俾屎蜌饪讓?dǎo)度降幅最為敏感，分別為11.20%～14.35%和10.64%～13.60%，其次是莖生物量（11.76%～12.82%）；在冬小麥?zhǔn)艿街泻担―2）時(shí)，各農(nóng)學(xué)參數(shù)降幅均比較嚴(yán)重，降幅為21.73%～44.29%；在D3干旱等級(jí)時(shí)，冬小麥干旱脅迫加劇，其中以周麥27的葉干重降幅最高。本研究結(jié)果將為科學(xué)評(píng)估作物干旱受災(zāi)程度提供依據(jù)，也為農(nóng)業(yè)防旱抗旱和穩(wěn)定國(guó)家糧食生產(chǎn)提供重要保障。

關(guān)鍵詞：冬小麥；干旱程度；閾值指標(biāo)分類(lèi)法（TITAN）；閾值

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.1+10.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）05-0119-09

在全球氣候變暖的背景下，干旱已成為影響最為廣泛、持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)和損失程度最大的災(zāi)害之一，導(dǎo)致區(qū)域性農(nóng)業(yè)干旱事件和發(fā)生頻率迅速增長(zhǎng)，特別是我國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)——黃淮海平原愈發(fā)嚴(yán)重，這勢(shì)必對(duì)我國(guó)糧食生產(chǎn)帶來(lái)巨大沖擊［1］。冬小麥屬于越冬型作物，水分不足一直是限制其生長(zhǎng)的瓶頸因素。在任何生育時(shí)期，特別是在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期遭受干旱脅迫將會(huì)導(dǎo)致作物生長(zhǎng)緩慢、萎蔫甚至死亡［2-3］。因此，為了減緩和預(yù)防農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害對(duì)冬小麥生長(zhǎng)帶來(lái)的影響，必須及時(shí)獲取植株干旱脅迫狀態(tài)，科學(xué)評(píng)估作物干旱受災(zāi)程度，這對(duì)農(nóng)業(yè)防災(zāi)減災(zāi)和保障我國(guó)糧食安全具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。

農(nóng)業(yè)干旱成因復(fù)雜，影響因素眾多，由降雨、水文條件、作物根系吸水、植株含水量和生長(zhǎng)狀況等因子間的相互作用共同驅(qū)動(dòng)［4］。目前，對(duì)農(nóng)業(yè)干旱發(fā)生發(fā)展過(guò)程的識(shí)別與評(píng)估研究一般都是基于單一指標(biāo)，例如氣象指標(biāo)（如降水量、持續(xù)干旱天數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)SPI、水分虧缺指數(shù)CWDI和干旱指數(shù)PDSI等）、作物生理生態(tài)指標(biāo)（葉水勢(shì)、冠層溫度、葉片含水量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和形態(tài)特征等）或土壤墑情數(shù)據(jù)（如土壤含水量、溫度和濕度等）等指標(biāo)，對(duì)作物水分虧缺狀況和受旱程度進(jìn)行評(píng)估［5-7］。然而，農(nóng)業(yè)干旱對(duì)作物影響具有累積效應(yīng)，僅靠單一干旱指標(biāo)往往不能全面反映出農(nóng)作物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的整體規(guī)律，且不同指標(biāo)對(duì)干旱程度的響應(yīng)閾值有所差異，從而對(duì)作物受災(zāi)程度分析產(chǎn)生很多不確定性。作物生長(zhǎng)對(duì)土壤水分需求也存在一個(gè)臨界狀態(tài)，僅當(dāng)土壤水分在臨界狀態(tài)之內(nèi)（閾值）時(shí)，作物生長(zhǎng)沒(méi)有受到明顯影響，而降至該臨界點(diǎn)以下時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致植株的生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［8-9］。閾值指標(biāo)分類(lèi)法（threshold indicator taxa analysis，簡(jiǎn)稱(chēng)TITAN）是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域提出的一種方法，能夠有效分析植株各生理生化參數(shù)與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系及其確定響應(yīng)環(huán)境閾值［10］。目前，TITAN方法研究主要聚焦于生物多樣性保護(hù)、評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生態(tài)修復(fù)及流域污染物控制等方面［11］。例如，胡小紅等利用TITAN法探究了北運(yùn)河底棲動(dòng)物群落與水環(huán)境因子（如氨、氮和總磷）的定量響應(yīng)關(guān)系（閾值），并對(duì)河流水生態(tài)系統(tǒng)健康進(jìn)行了評(píng)價(jià)［12］；湯婷等基于TITAN探討了三峽水庫(kù)附石藻類(lèi)群落組成的總氮和總磷閾值以及指示種［8］。

雖然不少學(xué)者基于多類(lèi)型干旱指標(biāo)對(duì)作物水分虧缺狀況進(jìn)行了評(píng)估，但是采用TITAN方法綜合冬小麥各生長(zhǎng)指標(biāo)參數(shù)對(duì)冬小麥干旱程度進(jìn)行定量分級(jí)的研究較少。本研究以冬小麥為研究對(duì)象，分析冬小麥生理指標(biāo)、生態(tài)指標(biāo)以及形態(tài)指標(biāo)等對(duì)水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律，采用TITAN方法沿干旱程度梯度對(duì)冬小麥多類(lèi)型指標(biāo)的變化點(diǎn)進(jìn)行比較分析，確定植株響應(yīng)干旱程度的響應(yīng)閾值，最終對(duì)冬小麥干旱程度進(jìn)行定量分級(jí)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

2020—2022年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)毛莊農(nóng)場(chǎng)（34°47′N(xiāo)，113°38′E）進(jìn)行了為期2年的冬小麥田間試驗(yàn)。該研究區(qū)處于黃河下游，西部高，東部低，是我國(guó)主要的糧食主產(chǎn)區(qū)，屬于溫帶大陸性氣候，四季分明，春季干旱少雨，夏季炎熱多雨。該地區(qū)多年平均溫度為14.0～14.2 ℃，無(wú)霜期為220 d，平均降水量在600 mm左右，時(shí)空分布不均勻，降水主要集中在6—9月。冬小麥全生育期多年平均降水量在200 mm左右，有效降水量?jī)H為153.39 mm，水分不足一直是限制其生長(zhǎng)的瓶頸因素。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地地勢(shì)平整，0～30 cm土層為沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量為12.3 g/kg，全氮含量為1.05 g/kg，速效磷含量為13.45 mg/kg，速效鉀含量為 120.5 mg/kg，土壤容重為1.38 g/cm3。平均田間持水量為20%～26%，凋萎系數(shù)為7.3%，地下水埋藏較深，地下水補(bǔ)給可忽略不計(jì)。本研究設(shè)置了5種灌水方案：雨養(yǎng)處理（T1）、漫灌處理（T2）、滴灌W1（40%～50%FC）、滴灌W2（60%～70%FC）和滴灌W3（80%～100%FC）處理，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)配有水表控制灌水量。試驗(yàn)分別于2021年3月21日和2022年3月23日開(kāi)始進(jìn)行控水處理，試驗(yàn)期間進(jìn)行1次灌溉，后期不再進(jìn)行灌溉。T1、T2、W1、W2和W3處理的灌溉量分別為0、96、35、48、68 mm。冬小麥播前和出苗后水分處理前保證各小區(qū)土壤水分狀況相近且水分充足，略低于田間持水量，保證冬小麥不受水分脅迫影響。在控水之前保持正常灌溉以保證小麥正常出苗和生長(zhǎng)。供試冬小麥品種：周麥27和洛麥22。小區(qū)大小為3 m（長(zhǎng)）×2.2 m（寬），行距為20 cm，小區(qū)四周用13.5 cm的墻磚隔離，確保小區(qū)之間互不串水。2020年10月20日（2021年10月13日）播種，2021年5月26日（2022年5月26日）收獲。播期施用控釋肥（N、P2O5、K2O含量分別為28%、12%、10%）600 kg/hm2，并在拔節(jié)期追施復(fù)合肥料（N、P2O5、K2O含量分別為30%、10%、0）600 kg/hm2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 測(cè)定項(xiàng)目

分別于水分處理后的7～10、22～24、37～40 d測(cè)定形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和土壤含水量等指標(biāo)。具體觀測(cè)項(xiàng)目如下。

（1）形態(tài)指標(biāo)：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株小麥，依次測(cè)定株高、LAI、植株莖和葉干重。

（2）光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)：采用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，在晴天無(wú)云天氣（09：00—11：30），每個(gè)小區(qū)取長(zhǎng)勢(shì)一致的3株小麥，選取小麥頂部第1張完全展開(kāi)葉片測(cè)定氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，簡(jiǎn)稱(chēng)Gs）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，簡(jiǎn)稱(chēng)Pn）、細(xì)胞間隙CO2濃度（intercellular CO2 concentration，簡(jiǎn)稱(chēng)Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，簡(jiǎn)稱(chēng)Tr），同步采用MINI-PAM光量子分析儀測(cè)定小麥頂部第1張完全展開(kāi)葉片的PSⅡ最大光能利用效率（Fv/Fm）。

（3）土壤含水量：采用烘干法測(cè)定，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇3個(gè)地點(diǎn)在距離小麥中心點(diǎn)15 cm的4個(gè)方位每隔10 cm分層獲取0～30 cm土樣，帶入實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤濕重W0和土壤干重Ws，然后分別計(jì)算土壤質(zhì)量含水量w（g/g）和土壤體積含水量θ（cm3/cm3），公式為：

式中：w、W0和Ws分別為土壤質(zhì)量含水量（g/g）、土壤濕重（g）和干重（g）；ρb為土壤容重，1.31 g/cm3；θ為土壤體積含水量，cm3/cm3。

（4）氣象數(shù)據(jù)：氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于試驗(yàn)地附近的小型氣象站，獲取氣象資料包括降水、氣溫、風(fēng)速和日照時(shí)數(shù)等。

1.3.2 研究方法

干旱程度（drought degree，簡(jiǎn)稱(chēng)D）是隨時(shí)間的積累土壤所表現(xiàn)出來(lái)的累積水分虧缺程度，取值范圍在0～1之間，該值越大表明作物受旱程度越高［13］，其表達(dá)式為：

式中：ET0（mm/d）為潛在蒸散量，采用Peman-Monteith方法計(jì)算得到；T是評(píng)估期天數(shù)，即3月21日至5月4日（2020—2021年）和3月27日至5月3日（2021—2022年）；It為評(píng)估期內(nèi)第t天的干旱強(qiáng)度。干旱強(qiáng)度（I）是指作物某一日的水分虧缺程度，取值在［0，1］區(qū)間。當(dāng)土壤速效水含量（RAW）大于土壤水分虧缺量（Dr）時(shí)，干旱強(qiáng)度I=0，表示作物未發(fā)生干旱脅迫，相反表示作物受到干旱脅迫。干旱強(qiáng)度公式如下：

式中：Ks為水分虧缺系數(shù)；TAW是參考土層（0～30 cm）土壤最大有效水分含量（cm3/cm3），即田間持水量θFC（cm3/cm3）減去凋萎系數(shù)θWP（cm3/cm3）；Dr是參考土層土壤水分虧缺量（cm3/cm3），即田間持水量θFC（cm3/cm3）減去參考土層實(shí)際含水量θi（cm3/cm3）；RAW是參考土層土壤速效水含量（cm3/cm3），為田間持水量θFC（cm3/cm3）與毛管斷裂含水量之差；p0取值0.55；ET0采用FAO推薦的Peman-Monteith公式計(jì)算。

采用冪函數(shù)形式w（x）=axb進(jìn)行差值擬合得到各個(gè)小區(qū)逐日第x天0～30 cm土層土壤體積含水量w（x）（cm3/cm3），a、b均為參數(shù)［13］。

1.3.3 冬小麥各指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化

由于獲取的土壤參數(shù)、作物生長(zhǎng)參數(shù)和生理生態(tài)參數(shù)等指標(biāo)單位不統(tǒng)一，首先要對(duì)各農(nóng)學(xué)參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，即通過(guò)不同水分處理下各農(nóng)學(xué)參數(shù)指標(biāo)值除以未進(jìn)行干旱處理（W3）測(cè)定的相應(yīng)指標(biāo)值：

式中：Zij′是第i次觀測(cè)中，處理j對(duì)應(yīng)測(cè)定指標(biāo)Zij的標(biāo)準(zhǔn)化值；Zi1為第i次觀測(cè)中處理1（即未進(jìn)行干旱處理W3）的對(duì)應(yīng)指標(biāo)觀測(cè)值。

1.3.4 閾值指標(biāo)分類(lèi)法

閾值指標(biāo)分類(lèi)法（TITAN）是通過(guò)確定每個(gè)群落響應(yīng)環(huán)境變化的潛在突變點(diǎn)，從而預(yù)測(cè)整個(gè)群落所需環(huán)境水平閾值的一種方法［10］。該研究原理是沿干旱程度（D）梯度對(duì)冬小麥各指標(biāo)參數(shù)的變化點(diǎn)進(jìn)行比較分析，當(dāng)有多個(gè)指標(biāo)在一較小的干旱程度（D）水平范圍內(nèi)同時(shí)發(fā)生相似響應(yīng)時(shí)，該干旱程度（D）范圍即為冬小麥的響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)。本研究選擇光合指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和土壤含水量等指標(biāo)參數(shù)進(jìn)行TITAN分析。首先，確定冬小麥各個(gè)指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱程度響應(yīng)的第1個(gè)臨界點(diǎn)，經(jīng)過(guò)信度檢驗(yàn)將樣本分為2個(gè)子樣本組，然后從每組中分別確定下一級(jí)的臨界點(diǎn)，直到本組樣本量≤3時(shí)該分組結(jié)束（TITAN流程圖見(jiàn)圖1）。找到每個(gè)參數(shù)的最佳變化點(diǎn)，以得到最大指示值得分（IndVal），IndVal在0～100范圍內(nèi)變化，其數(shù)值越大說(shuō)明組內(nèi)的樣本聯(lián)系越緊密。所有物種都會(huì)根據(jù)在變化點(diǎn)兩側(cè)的相對(duì)豐度和頻率區(qū)分正響應(yīng)物種和負(fù)相應(yīng)物種。另外，在得到初步的突變點(diǎn)后，為減少突變點(diǎn)的不確定性，利用自舉法（Bootstrap）對(duì)樣本進(jìn)行500次自舉重抽樣，對(duì)臨界點(diǎn)進(jìn)行信度檢驗(yàn)，指標(biāo)包括不確定性、純度和可靠度。最后以不確定性<0.05、純度≥0.95和可靠度≥0.95為依據(jù)來(lái)驗(yàn)證所得到臨界點(diǎn)的可靠性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Origin（OriginLab Co.，Northampton，MA，USA）和IBM SPSS 15.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對(duì)冬小麥各指標(biāo)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析、描述性統(tǒng)計(jì)和作圖。采用R語(yǔ)言TITAN程序包（R Development Core Team，version R 2.9.2，2009）確定冬小麥各指標(biāo)參數(shù)以及植株水平響應(yīng)干旱程度的臨界閾值。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)冬小麥品種光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及形態(tài)指標(biāo)描述統(tǒng)計(jì)

2個(gè)冬小麥品種對(duì)干旱響應(yīng)敏感程度不同，其中洛麥22的形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)均低于周麥27。標(biāo)準(zhǔn)偏差反映了一個(gè)數(shù)據(jù)集的離散程度，不同水分脅迫處理對(duì)光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及形態(tài)等參數(shù)表現(xiàn)出很大的離散程度。各指標(biāo)參數(shù)變化范圍上也產(chǎn)生較大差異，如光合指標(biāo)：Pn變化范圍為12.22～18.43 μmol/（m2·s），Gs變化范圍為0.13～0.27 mol/（m2·s），Ci變化范圍為125.7～196.0 μmol/mol，Tr變化范圍為2.49～5.21 mmol/（m2·s）；葉綠素?zé)晒鈪?shù)：Fv/Fm變化范圍為0.74～0.84；形態(tài)指標(biāo)：株高變化范圍為42.4～78.3 cm，莖干重變化范圍為20.5～40.9 g/株，葉干重變化范圍為13.6～29.6 g/株，LAI變化范圍為2.38～4.60；土壤含水量：0～10 cm土壤體積含水量變化范圍為0.10～0.23 cm3/cm3，10～20 cm土壤體積含水量變化范圍為0.08～0.25 cm3/cm3，20～30 cm土壤體積含水量變化范圍為0.08～0.20 cm3/cm3（表1）。

通過(guò)圖2分析冬小麥干旱程度（D）與各生長(zhǎng)參數(shù)之間相關(guān)關(guān)系可知，洛麥22和周麥27干旱程度與各指標(biāo)參數(shù)之間均呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)（r）范圍分別為-0.95～-0.86和-0.97～-0.93，其中干旱程度與細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別為-0.95（洛麥22）和 -0.96（周麥27）。這也表明隨著干旱程度（D）的逐漸增加，光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及形態(tài)指標(biāo)等參數(shù)均呈現(xiàn)下降變化趨勢(shì)。

2.2 確定冬小麥響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)

基于TITAN法分別得到了冬小麥單一指標(biāo)參數(shù)和植株水平上響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)。通過(guò)表2、表3、表4可知，2個(gè)冬小麥品種單一指標(biāo)參數(shù)和植株水平上響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)表現(xiàn)出明顯的差異性。由表2可知，洛麥22和周麥27單一指標(biāo)參數(shù)響應(yīng)干旱程度的第1個(gè)臨界點(diǎn)范圍分別為0.693～0.736和0.529～0.715，所有指標(biāo)參數(shù)的純度和可靠度均表現(xiàn)良好；在植株水平上，洛麥22和周麥27響應(yīng)干旱程度的第1個(gè)臨界點(diǎn)分別為0.714和0.690。洛麥22和周麥27單一指標(biāo)參數(shù)的響應(yīng)干旱程度的第2個(gè)臨界點(diǎn)范圍分別為0.277～0.649和0.390～0.525，所得到的臨界點(diǎn)信用度均表現(xiàn)良好；同時(shí)，在植株水平上2個(gè)品種響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)分別為0.504（洛麥22）和0.390（周麥27）（表3）。洛麥22和周麥27單一指標(biāo)參數(shù)所得到的干旱程度第3個(gè)臨界點(diǎn)信用度良好，臨界點(diǎn)范圍分別為0.277～0.333（洛麥22）和0.089～0.166（周麥27）； 在植株水平上， 洛麥22和周麥27干旱程度臨界點(diǎn)分別為0.277和0.112（表4）。綜上所述， 本研究基于TITAN法確定了洛麥22和周麥27在植株水平上響應(yīng)干旱程度的3個(gè)臨界點(diǎn)，洛麥22臨界點(diǎn)分別為0.714、0.504和0.277， 周麥27臨界點(diǎn)分別為0.690、0.390和0.112。

2.3 冬小麥干旱程度定量分級(jí)

基于確定的3個(gè)響應(yīng)干旱程度的臨界點(diǎn)將冬小麥劃分為4個(gè)受旱等級(jí)， 即輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4?；?個(gè)干旱等級(jí)對(duì)2個(gè)冬小麥進(jìn)行定量分級(jí)，即：洛麥22為0.00＜D1≤0.277，0.277＜D2≤0.504，0.504＜D3≤0.714和0.714＜D4≤1.00；周麥27為0.00＜D1≤0.112，0.112＜D2≤0.390，0.390＜D3≤0.690和0.690＜D4≤1.00。進(jìn)一步分析不同受旱等級(jí)下各指標(biāo)參數(shù)響應(yīng)幅度（即各線(xiàn)段回歸模型的斜率）和平均降幅。由圖3和圖4可知，2個(gè)冬小麥品種的各指標(biāo)參數(shù)均隨著干旱程度（D）增加均呈現(xiàn)下降變化趨勢(shì)，但不同受旱等級(jí)下各指標(biāo)參數(shù)的響應(yīng)幅度和平均降幅有所不同。當(dāng)干旱程度較低（D1）時(shí)，各指標(biāo)參數(shù)平均降幅均較低，例如，洛麥22在輕旱D1時(shí)，Tr、Ci和土壤體積含水量（10～20 cm和20～30 cm）降幅最低，Gs和Pn降幅最高，分別為13.6%和14.35%；此外，土壤表層水分含量特別是0～10 cm土層水分含量的變化較大（降幅范圍為10.59%～12.59%），而10～20 cm土層降幅相對(duì)較小。在中旱D2時(shí)，洛麥22和周麥27各指標(biāo)參數(shù)平均降幅分別為21.73%～44.29%和20.86%～34.88%，其中0～10 cm土壤水分含量降幅最高，分別為44.29%和34.88%。在中旱D3時(shí)，冬小麥?zhǔn)芎党潭仍黾?，光合指?biāo)、形態(tài)指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等參數(shù)均受到不同程度的損害，洛麥22和周麥27各指標(biāo)參數(shù)平均降幅分別為37.16%～67.35%和46.37%～72.36%，其中，莖、葉對(duì)干旱響應(yīng)比較敏感，降幅達(dá)到60%以上。在中旱D3時(shí)，土壤含水量也隨著干旱脅迫的增加逐漸下降，例如，洛麥22的0～10、10～20、20～30 cm土壤含水量平均下降幅度分別為41.88%、41.70%和37.16%，其中以0～20 cm土層對(duì)水分脅迫敏感程度高降幅大。

3 討論

3.1 干旱程度定量分級(jí)

干旱是全球最嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一，其對(duì)作物造成的損害超過(guò)了其他自然災(zāi)害損失之和［14］。干旱對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)造成的損失占到所有農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害總損失的60%左右，平均每年有667萬(wàn)～2 667萬(wàn)hm2農(nóng)田遭受旱災(zāi)，嚴(yán)重威脅著國(guó)家糧食安全［15］。因此，為了評(píng)估冬小麥的水分虧缺狀況，需要采用合理的干旱評(píng)價(jià)指標(biāo)表征農(nóng)作物受旱程度，這對(duì)減避干旱災(zāi)害損失具有重要意義［16］。目前，一般采用持續(xù)干旱天數(shù)、連續(xù)無(wú)雨日數(shù)、土壤水分指標(biāo)和作物生長(zhǎng)狀況等單一干旱指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)作物的受旱程度，忽略了農(nóng)業(yè)干旱的形成受到土壤、植被、大氣3個(gè)方面多因素共同驅(qū)動(dòng)的影響，從而使得結(jié)果產(chǎn)生很多的不確定性［6，17-18］。因此，只有綜合考慮氣候條件、植被生長(zhǎng)和土壤參數(shù)等多因子及其內(nèi)部耦合過(guò)程，才能夠準(zhǔn)確地識(shí)別出作物干旱的發(fā)生發(fā)展過(guò)程。

干旱程度（D）是一個(gè)綜合指標(biāo)，既考慮了水分虧缺程度和干旱持續(xù)時(shí)間，又定量地表示了土壤累積水分虧缺程度對(duì)冬小麥生長(zhǎng)的影響。本研究在分析2個(gè)冬小麥品種生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和土壤水分等多類(lèi)型指標(biāo)對(duì)干旱程度（D）的響應(yīng)關(guān)系基礎(chǔ)上，采用TITAN法將2個(gè)冬小麥品種劃分為4個(gè)受旱等級(jí)。2種基因型冬小麥各指標(biāo)參數(shù)在同一干旱脅迫和不同干旱程度下表現(xiàn)出不同的水分脅迫臨界響應(yīng)閾值，其中洛麥22屬于中晚熟品種，耐后期高溫，表現(xiàn)出各指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性強(qiáng)，而周麥27屬于中熟品種，抗旱性一般。

3.2 冬小麥干旱響應(yīng)特征

作物對(duì)干旱的響應(yīng)是漸進(jìn)累積的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，主要分為干旱臨近、發(fā)生發(fā)展、結(jié)束幾個(gè)階段［1，19］。植物體內(nèi)水分不足影響作物光合器官對(duì)光能轉(zhuǎn)化，造成葉綠素結(jié)構(gòu)被破壞，光合作用受到限制，進(jìn)而導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能下降［4］。不同指標(biāo)對(duì)干旱的響應(yīng)和敏感性不同，準(zhǔn)確識(shí)別不同指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱的響應(yīng)和敏感程度是作物干旱識(shí)別的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一受旱等級(jí)下，各指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱響應(yīng)變化幅度不一致，這表明各指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱程度的響應(yīng)和敏感程度有所差異。當(dāng)冬小麥?zhǔn)艿礁珊涤绊戄^低（D1）時(shí)，氣孔導(dǎo)度平均降幅高于其他參數(shù)，表明葉片氣孔先于其他指標(biāo)對(duì)水分脅迫做出響應(yīng)。這主要是因?yàn)楫?dāng)干旱脅迫形成初期，植物會(huì)迅速關(guān)閉氣孔限制氣體交換，降低資源消耗，阻止干旱對(duì)植株的進(jìn)一步損害［20］。本研究中在水分脅迫下Pn、Ci和Tr也表現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)，平均降幅范圍分別為11.20%～14.35%、7.26%～9.46%和4.39%～10.42%（圖3、圖4）。然而，形態(tài)特征（例如株高、葉面積、生物量等）對(duì)水分脅迫響應(yīng)敏感程度不一，其中，以莖稈敏感性最高、降幅最大，其次是葉片。主要因?yàn)榍o鞘作為主要的水分傳輸和儲(chǔ)存器官，當(dāng)水分充足時(shí)莖稈微膨脹，而水分缺失時(shí)莖稈微收縮，莖稈通過(guò)調(diào)整以適應(yīng)外界環(huán)境［21］。此外，葉片作為植物光合作用和水分脅迫的最主要的器官，對(duì)水分脅迫具有較好的表征和指示作用。當(dāng)發(fā)生水分虧缺時(shí)，葉片含水量會(huì)迅速下降從而引起葉片溫度升高，同時(shí)在表型特征上表現(xiàn)出明顯變化，以減輕干旱脅迫對(duì)植株的影響［22］。因此，當(dāng)冬小麥?zhǔn)艿礁珊得{迫影響較輕時(shí)，通過(guò)合理的復(fù)水措施可以補(bǔ)償干旱對(duì)其造成的損害，甚至可以產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。

當(dāng)作物受到中度或重度干旱時(shí)，作物光合作用會(huì)由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制，導(dǎo)致植株生理功能遭到破壞，內(nèi)部功能和結(jié)構(gòu)受到不可逆轉(zhuǎn)損傷，從而抑制作物生長(zhǎng)，即使復(fù)水后也難恢復(fù)［23］。在干旱形成初期，形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱響應(yīng)不敏感，只有干旱程度達(dá)到中等甚至嚴(yán)重干旱（D2、D3和D4）時(shí)才會(huì)發(fā)生變化，這也表明采用植株形態(tài)指標(biāo)對(duì)作物水分虧缺進(jìn)行檢測(cè)具有明顯的滯后性。當(dāng)干旱累積到一定程度后會(huì)導(dǎo)致植株矮小，葉片變小變厚，植株萎蔫和生長(zhǎng)速率下降，植株為了抵御干旱，將減少葉面積和葉片數(shù)量以降低水分損耗維持動(dòng)態(tài)平衡。同時(shí)，作物的生理過(guò)程也產(chǎn)生一系列響應(yīng)，隨著干旱脅迫程度增加，Pn、Ci、Tr、Gs和Fv/Fm均呈現(xiàn)出下降變化趨勢(shì)，但相較于形態(tài)指標(biāo)降幅較少。此外，隨著干旱脅迫程度的增加，土壤水分狀況也呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，特別是淺層0～10 cm土層土壤水分降幅最多，平均降幅從D1的10.59%～12.59%上升到D3的41.88%～53.71%。同時(shí)，10～20 cm和20～30 cm土層含水量隨著干旱程度加重也呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。

4 結(jié)論

本研究基于TITAN法將冬小麥劃分為4個(gè)干旱等級(jí)（輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4），相較于周麥27，洛麥22受旱程度較高，各指標(biāo)參數(shù)對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性強(qiáng)。隨著干旱程度（D）的逐漸增加，光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及形態(tài)指標(biāo)等參數(shù)均呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)。當(dāng)冬小麥?zhǔn)艿捷p旱（D1）時(shí)，各指標(biāo)參數(shù)降幅為4.39%～14.35%，其中，以?xún)艄夂纤俾屎蜌饪讓?dǎo)度降幅最高，其次是莖生物量；當(dāng)冬小麥?zhǔn)艿街泻担―2）時(shí)，各指標(biāo)參數(shù)均降幅嚴(yán)重，其中光合指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和土壤水分參數(shù)平均降幅分別為32.77%、32.94%、34.90%和28.22%；當(dāng)受到中旱（D3）時(shí)，冬小麥器官均受到一定損害，各指標(biāo)降幅最高達(dá)到75.40%。

參考文獻(xiàn)：

［1］Leng G Y，Hall J.Crop yield sensitivity of global major agricultural countries to droughts and the projected changes in the future［J］. Science of the Total Environment，2019，654：811-821.

［2］周寶元，葛均筑，孫雪芳，等. 黃淮海麥玉兩熟區(qū)周年光溫資源優(yōu)化配置研究進(jìn)展［J］. 作物學(xué)報(bào)，2021，47（10）：1843-1853.

［3］王利民，劉 佳，張有智，等. 我國(guó)農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害時(shí)空格局分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃，2021，42（1）：96-105.

［4］紀(jì)瑞鵬，于文穎，馮 銳，等. 作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)過(guò)程與早期識(shí)別技術(shù)研究進(jìn)展［J］. 災(zāi)害學(xué)，2019，34（2）：153-160.

［5］Hobbins M T，Wood A，McEvoy D J，et al. The evaporative demand drought index. Part Ⅰ：linking drought evolution to variations in evaporative demand［J］. Journal of Hydrometeorology，2016，17（6）：1745-1761.

［6］孫 爽，楊曉光，張鎮(zhèn)濤，等. 華北平原不同等級(jí)干旱對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2021，37（14）：69-78.

［7］張 蕾，楊冰韻. 北方冬小麥不同生育期干旱風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2016，34（4）：274-280，286.

［8］湯 婷，任 澤，唐 濤，等. 基于附石硅藻的三峽水庫(kù)入庫(kù)支流氮、磷閾值［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（8）：2670-2678.

［9］趙麗英，鄧西平，山 侖. 持續(xù)干旱及復(fù)水對(duì)玉米幼苗生理生化指標(biāo)的影響研究［J］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，12（3）：59-61.

［10］Baker M E，King R S. A new method for detecting and interpreting biodiversity and ecological community thresholds［J］. Methods in Ecology and Evolution，2010，1（1）：25-37.

［11］楊 璐，李佳蹊，錢(qián)瑭毅，等. 太子河著生藻類(lèi)群落與氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽的定量關(guān)系研究［J］. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2019，14（6）：104-117.

［12］胡小紅，左德鵬，劉 波，等. 北京市北運(yùn)河水系底棲動(dòng)物群落與水環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子的關(guān)系及水生態(tài)健康評(píng)價(jià)［J］. 環(huán)境科學(xué)，2022，43（1）：247-255.

［13］麻雪艷，周廣勝，李 根. 基于閾值指標(biāo)分類(lèi)法的玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段受旱程度分級(jí)［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2020，41（7）：446-458.

［14］Lesk C，Rowhani P，Ramankutty N. Influence of extreme weather disasters on global crop production［J］. Nature，2016，529（7584）：84-87.

［15］張 強(qiáng)，韓蘭英，張立陽(yáng)，等. 論氣候變暖背景下干旱和干旱災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)特征與管理策略［J］. 地球科學(xué)進(jìn)展，2014，29（1）：80-91.

［16］Wang H S，Vicente-Serrano S M，Tao F L，et al. Monitoring winter wheat drought threat in Northern China using multiple climate-based drought indices and soil moisture during 2000—2013［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2016，228/229：1-12.

［17］陳家宙，王 石，張麗麗， 等. 玉米對(duì)持續(xù)干旱的反應(yīng)及紅壤干旱閾值［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（3）：532-539.

［18］薛昌穎，劉榮花，馬志紅. 黃淮海地區(qū)夏玉米干旱等級(jí)劃分［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2014，30（16）：147-156.

［19］Park S，Ryu D，F(xiàn)uentes S，et al. Dependence of CWSI-based plant water stress estimation with diurnal acquisition times in a nectarine orchard［J］. Remote Sensing，2021，13（14）：2775.

［20］武維華. 植物生理學(xué)［M］. 北京：科學(xué)出版社，2003：136-137.

［21］李 會(huì)，劉 鈺，蔡甲冰，等. 夏玉米莖流速率和莖直徑變化規(guī)律及其影響因素［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27（10）：187-191.

［22］El-Hendawy S E，Al-Suhaibani N A，Elsayed S，et al. Potential of the existing and novel spectral reflectance indices for estimating the leaf water status and grain yield of spring wheat exposed to different irrigation rates［J］. Agricultural Water Management，2019，217：356-373.

［23］高冠龍，馮 起，張小由，等. 植物葉片光合作用的氣孔與非氣孔限制研究綜述［J］. 干旱區(qū)研究，2018，35（4）：929-937.