亞洲棉主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

苗鵬飛 李慧琴 馬亞杰 張霞 秦文強(qiáng)

摘要? ［目的］ 旨在通過對150份亞洲棉種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性、相關(guān)性、主成分和聚類分析，以期為棉花遺傳改良和種質(zhì)利用提供一定的理論參考依據(jù)。［方法］選取150份亞洲棉種質(zhì)資源，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植于試驗(yàn)田，在整個(gè)生育期內(nèi)調(diào)查株高、第一果枝長度、果枝數(shù)、結(jié)鈴數(shù)、第一果枝節(jié)位、單鈴重、衣分、上半部平均長度、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、伸長率12個(gè)性狀，進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。［結(jié)果］該批棉花種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，12個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為衣分（29.2%）、結(jié)鈴數(shù)（23.0%）、第一果枝長度（22.6%）、單鈴重（19.8%）、第一果枝節(jié)位（15.6%）、株高（15.5%）、果枝數(shù)（10.0%）、馬克隆值（7.6%）、上半部平均長度（6.4%）、伸長率（5.7%）、斷裂比強(qiáng)度（4.4%）和整齊度指數(shù)（23%）；相關(guān)性分析表明，株高與第一果枝長度、果枝數(shù)、結(jié)鈴數(shù)、第一果枝節(jié)位及單鈴重呈顯著正相關(guān)，第一果枝長度與結(jié)鈴數(shù)、單鈴重及衣分呈顯著正相關(guān)，果枝數(shù)與結(jié)鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)，單鈴重與衣分呈顯著正相關(guān)，衣分與伸長率呈顯著正相關(guān)，上半部平均長度與斷裂比強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)；主成分分析表明前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到64.536%，第 Ⅰ 主成分主要和纖維品質(zhì)有關(guān)，第 Ⅱ 主成分主要與結(jié)鈴數(shù)有關(guān)，第Ⅲ和第Ⅳ主成分主要與果枝數(shù)有關(guān)，第Ⅴ主成分主要與第一果枝節(jié)位有關(guān)；通過聚類分析將150份亞洲棉種質(zhì)資源在遺傳距離為41.3時(shí)劃分為4類，第 Ⅰ 類群和第Ⅳ類群的棉花材料可作為改良棉花衣分的材料加以利用，最具有代表性的材料分別為江蘇常熟雞腳棉和樂業(yè)邏西中棉1-3；第Ⅱ類群和第Ⅲ類群的棉花材料可作為株型改良的材料加以利用，最具有代表性的材料分別為河南商丘灰籽和山東惠民德平縣一窩猴。［結(jié)論］ 該研究結(jié)合多個(gè)指標(biāo)綜合評價(jià)棉花種質(zhì)資源，可為棉花育種工作中優(yōu)良品種的選育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞? 亞洲棉；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號? S562?? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A? ?文章編號? 0517-6611（2024）07-0019-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.005

Genetic Diversity Analysis of the Main Agronomic Traits in Asiatic Cotton

MIAO Peng fei1，2， LI Hui qin3， MA Ya jie1 et al

（1.State Key Laboratory of Cotton Biology， Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Anyang， Henan 455000;2. National Nanfan Research Institute （Sanya）， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Sanya， Hainan 572024;3. Shihezi Academy of Agricultural Sciences， Shihezi， Xinjiang 832000）

Abstract? ［Objective］ In order to provide references for genetic improvement and germplasm utilization in cotton， the variation， correlation， principal component and cluster of seven agronomic traits and five fiber quality traits were analyzed for 150 asiatic cotton germplasm resources. ［Method］ In this experiment， 150 Asian cotton germplasm resources were selected and planted in the experimental field using a random block design. 12 traits， including plant height， first branch length， fruit branch number per plant， boll number per plant， fruit branch position， boll weight， lint percentage， upper half mean length， regularity degree， fiber strength， micronaire value， elongation ratio were investigated during the whole growth period;the variation， correlation， principal component and cluster analysis were carried out. ［Result］ The data analysis showed that this collection represented an abundant genetic diversity. Twelve agronomic traits showed different levels of genetic variation （lint percentage， 29.2%;boll number per plant， 23.0%;first branch length， 22.6%;boll weight， 19.8%;first branch position， 15.6%;plant height， 15.5%;fruit branch number per plant， 10.0%;micronaire value， 7.6%;upper half mean length， 6.4%;elongation ratio， 5.7%;fiber strength， 4.4% and regularity degree， 2.3%）. The plant height was positively correlated with first branch length， fruit branch number per plant， boll number per plant， first branch position and boll weight;the first branch length was positively correlated with boll number per plant， lint percentage and boll weight;the branch number per plant was positively correlated with boll number per plant;the boll weight was positively correlated with lint percentage;the lint percentage was positively correlated with elongation ratio;the upper half mean length was negatively correlated with fiber strength. The cumulative contribution of the top five principal factors reached 64.536% in the principal component analysis. The first principal factor was mainly related to fiber quality;the second was mainly related to boll number per plant;the third and fourth was mainly related to fruit branch number per plant;and the fifth was mainly related to fruit branch position. Cluster analysis classified 150 cotton germplasms into four groups. Therefore， the cotton resources of the first and fourth cluster could be used as materials to improve the lint percentage of cotton. The Jiangsu Changshu Jijiaomian and Leye Luoxizhongmian 1-3 were most representative resources， respectively. The cotton resources of the second and third cluster could be used to improve the cotton architecture. The Henan Shangqiu Huizi and Shandong Huimin Depingxian Yiwohou were most representative materials， respectively. ［Conclusion］ This study combined with multiple indexes to comprehensively evaluate cotton germplasm resources， which could provide theoretical basis for the breeding of excellent varieties in cotton breeding.

Key words? Asiatic cotton;Germplasm resources;Agronomic traits;Genetic diversity

棉花是世界上產(chǎn)量最大的天然纖維作物，也是重要的油料作物之一［1］。棉花種質(zhì)資源是棉花育種和產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是研究棉屬分類、進(jìn)化和性狀遺傳的基礎(chǔ)材料。棉花遺傳改良的潛力主要取決于遺傳資源是否擁有豐富的種質(zhì)基因庫，它是決定育種工作成敗的關(guān)鍵因素之一。因此，系統(tǒng)性地評價(jià)各種質(zhì)資源特征特性，對棉花科研育種和生產(chǎn)具有重要的促進(jìn)作用和現(xiàn)實(shí)意義［2-4］。

亞洲棉在我國和世界棉花基因庫中占有極其重要的位置，具有早熟、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、纖維強(qiáng)力高、抗枯萎病、抗蟲和鈴病輕等優(yōu)良特性，這些正是當(dāng)前陸地棉栽培種所欠缺的特征［5］，故而亞洲棉的遺傳多樣性可作為拓寬陸地棉品種遺傳基礎(chǔ)的優(yōu)異基因源［6-7］。亞洲棉是一個(gè)古老的二倍體種，在我國有2 000多年的栽培史，從東北到海南種植范圍很廣，經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇，形成表型多樣的亞洲棉地方品種［8］。我國亞洲棉地方品種具有豐富的形態(tài)類型和遺傳多樣性［9］，但目前除廣西、云南、貴州仍有零星種植外，生產(chǎn)上已很少見，對其研究也較少，且國內(nèi)有關(guān)亞洲棉多樣性研究文獻(xiàn)所用試驗(yàn)材料偏少［10］，徐秋華等［11］對我國棉花抗枯萎病品種的遺傳多樣性進(jìn)行分析，認(rèn)為我國陸地棉品種資源整體上遺傳多樣性水平較低，并指出從亞洲棉、海島棉及其他棉屬種內(nèi)引進(jìn)抗病基因是棉花抗枯萎病育種取得突破性進(jìn)展的關(guān)鍵。鑒于此，筆者以150份亞洲棉種質(zhì)資源為研究對象，以農(nóng)藝、產(chǎn)量及纖維品質(zhì)性狀為切入點(diǎn)，進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，通過4個(gè)指標(biāo)綜合評價(jià)棉花種質(zhì)資源，以期為篩選優(yōu)質(zhì)棉花種質(zhì)材料、創(chuàng)新棉花種質(zhì)資源、發(fā)掘可利用的優(yōu)異基因提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試棉花種質(zhì)資源材料共150份，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所種質(zhì)資源庫提供，2021—2022年在河南安陽擴(kuò)繁與試種鑒定。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料種植于河南省安陽市中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所白璧試驗(yàn)基地。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)3行，行長5.00 m，行距0.80 m，株距0.25 m，理論密度6萬株/hm2，小區(qū)面積12 m2，田間管理方法同常規(guī)大田。

1.3 數(shù)據(jù)采集整理

1.3.1??? 數(shù)據(jù)采集。

在生育期內(nèi)，每小區(qū)選取中間區(qū)域有代表性的棉花10株，主要調(diào)查第一果枝長度、第一果枝節(jié)位、株高、果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)。每個(gè)處理按照小區(qū)隨機(jī)采收棉株中部內(nèi)圍正常開裂棉鈴35個(gè)，分析單鈴重和衣分。收花后各小區(qū)取棉樣30 g，送至中國棉花研究所棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心對纖維品質(zhì)進(jìn)行檢測，采用國際上先進(jìn)的烏斯特HVI1000型大容量纖維測試儀進(jìn)行測定［12］。對棉纖維上半部平均長度、伸長率、斷裂比強(qiáng)度、整齊度指數(shù)、馬克隆值等纖維指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.3.2??? 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化及統(tǒng)計(jì)分析。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel 2010整理后，利用SPSS 20.0和R 4.1.1進(jìn)行遺傳變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析

150份亞洲棉種質(zhì)資源材料的變異分析結(jié)果表明，種質(zhì)資源間的變異系數(shù)為2.3%～29.2%（表1），變幅較大。其中，衣分變異系數(shù)最大，為29.2%，變異幅度為9.4%～39.0%；整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小，為23%，變異幅度為73.5%～81.5%，其他性狀變異系數(shù)由高到低排序依次為結(jié)鈴數(shù)（23.0%）>第一果枝長度（226%）>單鈴重（198%）>第一果枝節(jié)位（15.6%）>株高（15.5%）>果枝數(shù)（10.0%）>馬克隆值（7.6%）>上半部平均長度（6.4%）>伸長率（5.7%）>斷裂比強(qiáng)度（4.4%）。一般而言，變異系數(shù)大于10.0%表示樣本間差異較大［11］。該研究中5個(gè)纖維品質(zhì)性狀變異系數(shù)均小于10.0%，其他7個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均大于10.0%。由圖1可知，第一果枝節(jié)位與斷裂比強(qiáng)度2個(gè)性狀具有一部分明顯的離群材料，這可能與材料選取密切相關(guān)。綜合以上分析表明，150份亞洲棉種質(zhì)資源間（除纖維品質(zhì)性狀）存在較大的差異，種質(zhì)資源類型豐富，有利于特異種質(zhì)材料的比較和篩選。

2.2 主要性狀的相關(guān)性分析

對150份亞洲棉種質(zhì)資源12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。由表2可知，株高與結(jié)鈴數(shù)、整齊度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與第一果枝長度、果枝數(shù)、第一果枝節(jié)位及單鈴重呈極顯著正相關(guān)；第一果枝長度與單鈴重、衣分呈顯著正相關(guān)，與結(jié)鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)；果枝數(shù)與結(jié)鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)；結(jié)鈴數(shù)與衣分呈顯著正相關(guān)，與馬克隆值呈極顯著正相關(guān)；第一果枝節(jié)位與整齊度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與馬克隆值呈極顯著正相關(guān)；單鈴重與衣分、整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；衣分與伸長率呈顯著正相關(guān)；上半部平均長度與斷裂比強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，與馬克隆值、伸長率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；整齊度指數(shù)與馬克隆值、伸長率呈顯著負(fù)相關(guān)。以上分析表明亞洲棉主要農(nóng)藝性狀間相互影響、相互制約，在種質(zhì)創(chuàng)新與利用時(shí)需要結(jié)合分析。

2.3 主要性狀的主成分分析

對150份亞洲棉種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，前5特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)64536%，包含了農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)性狀的絕大部分信息。

由表3可知，第 Ⅰ 主成分的特征值為2.175，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為18.126%，第 Ⅰ 主成分中馬克隆值特征向量值正值最大（0.556），說明馬克隆值對第 Ⅰ 主成分影響最大，其次是伸長率（0.417），因此第 Ⅰ 主成分為棉花纖維品質(zhì)因子。第 Ⅱ 主成分的特征值為2.098，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為17.481%，第 Ⅱ 主成分中株高特征向量值正值最大（0.726），其次是第一果枝長度（0.591）、結(jié)鈴數(shù)（0.484）、單鈴重（0.471），因此第 Ⅱ 主成分為結(jié)鈴數(shù)因子。第Ⅲ主成分的特征值為1.264，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為10.532%，第Ⅳ主成分的特征值為1.169，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為9.745%，第Ⅲ主成分和第Ⅳ主成分中果枝數(shù)特征向量值均為正值最大（0.559，0.612）。第Ⅴ主成分的特征值為1038，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為8.652%，第Ⅴ主成分中第一果枝節(jié)位特征向量值為正值最大（0.485）。

2.4 主要性狀的聚類分析

對150份亞洲棉種質(zhì)資源計(jì)算歐式距離，按照類平均法進(jìn)行系統(tǒng)聚類，根據(jù)遺傳距離41.3將150份材料劃分為4大類群（圖2），同時(shí)計(jì)算各類群的性狀平均值（表4）。第 Ⅰ 類群包含52份，最具有代表性的材料為江蘇常熟雞腳棉，屬于株高適中、第一果枝長度較長、衣分較高（30.18%）的棉花材料；第 Ⅱ 類群包含9份，最具有代表性的材料為河南商丘灰籽，屬于植株較矮、第一果枝長度較短、鈴重較小、衣分適中的棉花材料；第Ⅲ類群包含44份，最具有代表性的材料為山東惠民德平縣一窩猴，屬于植株較高、第一果枝長度較長、衣分適中的棉花材料；第Ⅳ類群包含45份，最具有代表性的材料為樂業(yè)邏西中棉1-3，屬于衣分較低（16.12%）的棉花材料。

3 結(jié)論與討論

作物性狀外在表型差異是遺傳多樣性最直接的表現(xiàn)，基于表型系統(tǒng)性地研究亞洲棉種質(zhì)資源的遺傳多樣性，能夠形象地展示種質(zhì)資源群體的遺傳結(jié)構(gòu)，便于選擇利用，對棉花遺傳育種具有十分重要的意義。該研究基于黃河流域棉區(qū)150份亞洲棉種質(zhì)資源進(jìn)行分析，供試材料的性狀涵蓋面較廣，有利于在育種工作中提取相應(yīng)的性狀進(jìn)行遺傳改良。

該試驗(yàn)遺傳多樣性分析結(jié)果表明，株高、第一果枝長度、結(jié)鈴數(shù)、第一果枝節(jié)位、果枝數(shù)、單鈴重與衣分7個(gè)生育期內(nèi)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均達(dá)到10.0%，5個(gè)纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的變異系數(shù)均低于10.0%，其中結(jié)鈴數(shù)（23.0%）的變異系數(shù)很大，整齊度指數(shù)的變異系數(shù)最?。?.3%），與前人的部分研究結(jié)果一致［13-16］，說明150份亞洲棉種質(zhì)資源間存在較大的差異，資源類型豐富，有利于特異種質(zhì)材料的比較和篩選。

該試驗(yàn)相關(guān)分析表明，株高與第一果枝長度、果枝數(shù)、第一果枝節(jié)位和單鈴重呈極顯著正相關(guān)；第一果枝長度與結(jié)鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)；結(jié)鈴數(shù)與馬克隆值呈極顯著正相關(guān)；第一果枝節(jié)位與馬克隆值呈極顯著正相關(guān)；單鈴重與衣分、整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；上半部平均長度與馬克隆值、伸長率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。綜合以上分析表明，亞洲棉各性狀之間相互影響、相互制約，在種質(zhì)創(chuàng)新利用時(shí)可結(jié)合分析應(yīng)用。

主成分分析結(jié)果表明，馬克隆值增加，相應(yīng)的伸長率和果枝節(jié)位逐漸增加，但上半部平均長度、整齊度指數(shù)和結(jié)鈴數(shù)隨之降低；株高增加，相應(yīng)的第一果枝長度、果枝數(shù)、結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、衣分、上半部平均長度和整齊度指數(shù)有所增加，但斷裂比強(qiáng)度逐漸降低；果枝數(shù)增多，相應(yīng)的第一果枝長度有所下降；第一果枝節(jié)位逐漸增加，相應(yīng)的單鈴重、株高和斷裂比強(qiáng)度逐漸增加，但結(jié)鈴數(shù)和衣分逐漸降低。

聚類分析結(jié)果表明，雞腳中棉具有較多的結(jié)鈴數(shù)，可作為棉花產(chǎn)量構(gòu)成的材料加以利用。聚類分析已經(jīng)被廣泛用于作物種質(zhì)資源分類與遺傳多樣性研究，但應(yīng)當(dāng)注意的是，該試驗(yàn)中聚類分析所用的田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)多為表型數(shù)據(jù)，作物表型是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，受環(huán)境條件影響較大［17］。因此，要在嚴(yán)格控制試驗(yàn)環(huán)境條件的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子標(biāo)記等先進(jìn)技術(shù)，對試驗(yàn)進(jìn)行更加系統(tǒng)的研究，更好地為選配雜交親本提供理論依據(jù)［18-20］。

該研究進(jìn)行的變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析是將棉花7個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)纖維品質(zhì)性狀綜合分析，其中7個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)屬于表型數(shù)據(jù)，易受環(huán)境因素影響。因此，在試驗(yàn)執(zhí)行過程中只有嚴(yán)格控制環(huán)境因素，才能保證結(jié)果的準(zhǔn)確性。該研究選取150份亞洲棉種質(zhì)資源，通過規(guī)范的田間操作和嚴(yán)格的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)來控制試驗(yàn)誤差，結(jié)果精準(zhǔn)可靠，可為棉花品種選育工作提供理論依據(jù)。

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基金項(xiàng)目?? 海南省科技計(jì)劃三亞崖州灣科技城聯(lián)合項(xiàng)目（320LH045）。

作者簡介?? 苗鵬飛（1993—），男，河南許昌人，助理研究員，碩士，從事棉花分子生物學(xué)研究。

通信作者，副研究員，博士，從事棉花分子生物學(xué)研究。