不同光照強(qiáng)度對(duì)一種新紫菜孢子體的光合色素和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

王楠 蘇妮 顧全 李信書 劉建羽

摘要 ?將新紫菜孢子體放置在5種不同的光照強(qiáng)度下［10、20、40、80、160 μmol/（m2 ·s）］培養(yǎng)，測(cè)量葉綠素a（Chl a）、類胡蘿卜素（Car）、藻紅蛋白（PE）、最大光合效率（Fv/Fm）和最大相對(duì)電子傳遞速率（rETRmax），探討光照強(qiáng)度對(duì)新紫菜孢子體的光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，20 μmol/（m2 ·s）培養(yǎng)下的新紫菜光合色素（Chl a、Car和PE）含量在培養(yǎng)期間都呈現(xiàn)出一個(gè)較高的數(shù)值，培養(yǎng)30 d后的新紫菜孢子體的Fv/Fm呈現(xiàn)出較高值。80和160 μmol/（m2 ·s）處理下培養(yǎng)至15 d 時(shí)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm和rETRmax）呈現(xiàn)出較高的數(shù)值，培養(yǎng)至30 d時(shí)其光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈現(xiàn)出一個(gè)低值。20 μmol/（m2 ·s）條件培養(yǎng)下的新紫菜孢子體色澤呈現(xiàn)健康的紫紅色，高光［80、160 μmol/（m2 ·s）］培養(yǎng)下的新紫菜孢子體色澤變淡，發(fā)黃。根據(jù)其光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)來看，新紫菜孢子體最適培養(yǎng)光照強(qiáng)度應(yīng)該在20 μmol/（m2 ·s）。

關(guān)鍵詞 ?新紫菜；光照強(qiáng)度；光合色素；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào) ?S968.3+1? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A? 文章編號(hào) ?0517-6611（2024）07-0001-04

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.001

Effects of Different Light Intensity on Photosynthetic Pigment and Chlorophyll Fluorescence Parameters of Neoporphyra sp.Sporophyte

WANG Nan，SU Ni，GU Quan et al

（Key Laboratory of Marine Biotechnology，College of Marine Science and Fisheries，Jiangsu Ocean University，Lianyungang，Jiangsu 222005）

Abstract ?The sporophytes of Neoporphyra? sp. were placed in 5 different light intensities，respectively 10，20，40，80 and 160 μmol/（m2 ·s），respectively.Chlorophyll a （Chl a），carotenoids （Car），phycoerythrin （PE），maximum photosynthetic efficiency （Fv/Fm） and maximum relative electron transfer rate （rETRmax） were measured，the effects of light intensity on photosynthetic pigment content and chlorophyll fluorescence parameters of Neoporphyra?sp.sporophyte were explored.The result showed that the photosynthetic pigment contents （Chl a，Car，and PE） of N.sp.sporophyte by 20 μmol/（m2 ·s） were relatively high during the cultivation period，and the Fv/Fm of Neoporphyra?sp.sporophyte after 30 days of cultivation showed a high value.The chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm and rETRmax） showed high values after cultured at 80 and 160 μmol/（m2 ·s） for 15 days，while the photosynthetic pigment content and chlorophyll fluorescence parameters showed low values after 30 days of culture.The sporophytes of Neoporphyra?sp.were healthy purplish red in 20 μmol/（m2 ·s） cultures，while the sporophytes of Neoporphyra?sp.were light and yellow in high light cultures［80 and 160 μmol/（m2 ·s）］.According to the photosynthetic pigment content and chlorophyll fluorescence parameters，the optimal light intensity of Neoporphyra?sp.spores was 20 μmol/（m2 ·s）.

Key words ?Neoporphyra?sp.;Light intensity;Photosynthetic pigment;Chlorophyll fluorescence parameter

我國作為農(nóng)業(yè)大國，紫菜是我國出口的重要海洋農(nóng)作品中不可或缺的一部分，是食物的來源之一，同時(shí)也是我國沿海城市重要的經(jīng)濟(jì)來源［1-2］。紫菜蘊(yùn)含的營養(yǎng)物質(zhì)的含量相對(duì)也比較高，物美價(jià)廉［3］。紫菜還能有效改善海洋環(huán)境的富營養(yǎng)化問題，增加溶解氧含量，調(diào)控海水環(huán)境，防治海洋酸化問題以及海洋低溶氧問題等［4］。紫菜富含人體所需的多種物質(zhì)，長期食用能夠促進(jìn)人體健康、提高人體防御抵抗能力等功效［5］。在連云港的海域地區(qū)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了一種紫菜，經(jīng)過初步研究，這種紫菜只在Genebank有少量記錄，沒有正式命名。該種紫菜的孢子體具有形態(tài)細(xì)長、藻體較薄、耐干出等特點(diǎn)，具有潛在的栽培價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。

光是植物生長發(fā)育的一部分，也是光合作用過程中不可缺乏的一部分，能夠促進(jìn)植物體的新陳代謝，促進(jìn)植物體細(xì)胞分化以及細(xì)胞分裂，是植物體不可缺少的外界條件［6］。生長在潮間帶的大型藻類紫菜在其培養(yǎng)過程中必須應(yīng)對(duì)潮間帶環(huán)境因素的巨大變化，其中包括光照強(qiáng)度這一重要環(huán)境因 素。關(guān)于其他大型藻類的研究中，很多藻類的生長與其光合活性密切相關(guān)，例如螺旋藻。由于相對(duì)較高的光合生理活性可以加速藻體的生長，因此研究藻體的光合生理特性對(duì)藻種的選育具有重要意義［7］。從育種的角度來看，培育具有高光利用效率的品種也是至關(guān)重要的。在光照試驗(yàn)中，試驗(yàn)人員更多是使用人工光源培育植物體的生長發(fā)育，該試驗(yàn)采用LED光源為紫菜生長提供培養(yǎng)光強(qiáng)［8］。為了更好地培育該種新紫菜，筆者研究新紫菜在不同時(shí)期下不同光照強(qiáng)度下葉綠素?zé)晒馓匦?、光合色素含量，探討其?duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)，找到其最適合的培養(yǎng)光照強(qiáng)度。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 ???試驗(yàn)材料為實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的新紫菜孢子體，在實(shí)驗(yàn)室將孢子體在無菌海水內(nèi)通空氣培養(yǎng)3 d即開始試驗(yàn)，采用VSE滅菌天然海水培養(yǎng)基。

1.2 試驗(yàn)條件設(shè)置

HP1000G-D型植物培養(yǎng)箱內(nèi)設(shè)置5種不同的光照強(qiáng)度，分別為10、20、40、80和160 μmol/（m2 ·s）。 將新紫菜的孢子體放入500 mL培養(yǎng)瓶中，每個(gè)光照強(qiáng)度條件下設(shè)置3個(gè)平行試驗(yàn)，溫度20 ℃，光周期為12 h/12 h。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 ???葉綠素a（Chl a）和類胡蘿卜素（Car）的測(cè)定。

新紫菜孢子體培養(yǎng)至15和30 d后，稱取0.1 g左右的孢子體放入含有5 mL甲醇的離心管中，避光處理。放置4 ℃的冰箱冷藏24 h后，4 ℃、5 000 r/min離心10 min。吸取上清液3 mL，測(cè)量其在470、653、666 nm波長處的吸光度。Car和Chl a的計(jì)算公式如下：

Car=（1 000×A470+1 403.57×A666-3 473.87×A653）/221

Chl a=15.65×A666-7.53×A653

其中，A470、A653和A666代表在對(duì)應(yīng)波長下的吸光度。

1.3.2 ???藻紅蛋白（PE）的測(cè)定。

新紫菜孢子體培養(yǎng)至15和30 d后，稱取0.1 g左右的孢子體與石英砂、磷酸緩沖液（pH=6.8）研磨碎。用磷酸緩沖液將其定容至15 mL，4 ℃、5 000 r/min離心15 min。吸取3 mL上清液，測(cè)量其在455、564、592、618、645 nm波長處的吸光度。PE和PC的計(jì)算公式如下：

PE=［（A564-A592）-（A455-A592）×0.2］×0.12

其中，A455、A564、A592代表對(duì)應(yīng)波長下的吸光度。

1.3.3 ???葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

新紫菜孢子體培養(yǎng)至15和30 d后，取5種不同光照強(qiáng)度下等量新紫菜的孢子體放置于比色皿中，暗處理15 min，然后用手持便攜式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀測(cè)量最大光合效率（Fv/Fm）、相對(duì)電子傳遞速率（rETR）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度處理下新紫菜孢子體葉綠素a和類胡蘿卜素含量

從圖1A可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)15 d的新紫菜孢子體的葉綠素a含量在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（281.35 μg/g），之后開始隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低。20 μmol/（m2 ·s）條件下的葉綠素a顯著高于其他光照強(qiáng)度處理組， 在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（173.11 μg/g）。在20 μmol/（m2 ·s）條件下，類胡蘿卜素含量達(dá)到了最大值（53.36 μg/g），之后開始隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低 ，在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（27.07 μg/g）。

從圖1B可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)30 d的新紫菜孢子體的葉綠素a含量在10和20 μmol/（m2 ·s）光照強(qiáng)度條件下無顯著差異（P＞0.05）；在20 μmol/（m2 ·s）光照強(qiáng)度條件下達(dá)到了最大值（527.09 μg/g），之后開始隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低，在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（249.95 μg/g）。新紫菜孢子體的類胡蘿卜素含量變化的趨勢(shì)與新紫菜孢子體的葉綠素a含量趨勢(shì)相同。在20 μmol/（m2 ·s）條件下含量達(dá)到了最大值（77.74? μg/g），之后隨著光照強(qiáng)度的增加而降低，在80 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（30.00 μg/g）。

2.2 不同光照強(qiáng)度處理下新紫菜孢子體藻紅蛋白含量

從圖2可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)15 d的新紫菜孢子體藻紅蛋白含量隨著光照強(qiáng)度的增加而升高并在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（3 754.48 μg/g），之后隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低。10、20和40 μmol/（m2 ·s）條件下的藻紅蛋白含量顯著高于80和160 μmol/（m2 ·s）條件下的藻紅蛋白含量，在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（1 363.12 μg/g）。

不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)30 d的新紫菜孢子體藻紅蛋白含量隨著光照強(qiáng)度的增加而升高并在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（3 965.68 μg/g），之后開始隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低。10、20和40 μmol/（m2 ·s）條件下的藻紅蛋白含量顯著高于80和160 μmol/（m2 ·s）條件下的藻紅蛋白含量，在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（405.76 μg/g）。

2.3 不同光照強(qiáng)度處理下新紫菜孢子體的最大光合效率（Fv/Fm）

從圖3A可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)15 d的新紫菜孢子體Fv/Fm在80 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（0.53）。高光照強(qiáng)度［80和160 μmol/（m2 ·s）］條件下的Fv/Fm顯著高于低光照強(qiáng)度［10、20和40 μmol/（m2 ·s）］條件下的Fv/Fm，在10和40 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（0.39）。

從圖3B可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)的新紫菜孢子體Fv/Fm隨著光照強(qiáng)度的增加而升高，并在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（0.44），之后隨著光照強(qiáng)度的增加逐漸降低。20 μmol/（m2 ·s）條件下的Fv/Fm顯著高于其他光照強(qiáng)度條件下的Fv/Fm，在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最低值（0.25）。

2.4 不同光照強(qiáng)度處理下新紫菜孢子體的相對(duì)電子傳遞速率（rETR）

從圖4可以看出，不同光照強(qiáng)度下培養(yǎng)15和30 d的新紫菜孢子體的快速光響應(yīng)曲線達(dá)到峰值時(shí)的光照強(qiáng)度不同，且峰值也不同。不同光照強(qiáng)度條件下快速光響應(yīng)曲線趨勢(shì)相似，15 d處理下的80和160 μmol/（m2 ·s）條件下峰值最高，顯著高于其他光照強(qiáng)度條件下的峰值。30 d處理下的20 μmol/（m2 ·s）條件下峰值最高，160 μmol/（m2 ·s）條件下峰值最低。

根據(jù)圖4，計(jì)算得出新紫菜孢子體在15和30 d的最大相對(duì)電子傳遞速率（rETRmax）、飽和光照強(qiáng)度（Ik）和低光利用率（α），如表1～2所示。15 d的新紫菜孢子體的rETRmax在80 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值，為41.74 μmol/（e·m2 ·s）， 在40 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值，為25.26 μmol/（e·m2 ·s）；15 d的新紫菜孢子體的Ik在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值，為415.13 μmol/（m2 ·s），在10 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值，為320.88 μmol/（m2 ·s）；15 d的新紫菜孢子體的α在10和40 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值（0.14），在80和160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（0.19）。30 d的新紫菜孢子體的rETRmax在40 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值，為39.88 μmol/（e·m2 ·s），在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值，為25.85 μmol/（e·m2 ·s）；30 d的新紫菜孢子體的Ik在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值，為814.96 μmol/（m2 ·s），在160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值，為459.15 μmol/（m2 ·s）；30 d的新紫菜孢子體的α在20 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最大值（0.21），在80和160 μmol/（m2 ·s）條件下達(dá)到了最小值（0.12）。

3 討論

3.1 不同光照強(qiáng)度處理對(duì)新紫菜孢子體光合色素的影響

在對(duì)紫菜的研究試驗(yàn)中，光照強(qiáng)度作為重要的外界因素之一，對(duì)其的研究是不可分割的一部分。光合色素含量是紫

菜的重要組成部分，因?yàn)檫@些組成部分與紫菜本身色澤和生理組分組成密切相關(guān)［9］。該研究使用的實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的新紫

菜孢子體，不同光照強(qiáng)度處理下其光合色素含量發(fā)生了明顯的變化，這種變化可能會(huì)影響其光合特性和光適應(yīng)能力。有研究表明壇紫菜的顏色基于主要光合色素如葉綠素a（Chl a）、藻紅蛋白（PE）和藻藍(lán)蛋白（PC）的相對(duì)含量，因此主要光合色素含量的測(cè)定可以在一定程度上反映光合色素產(chǎn)品的質(zhì)量［10］。作為主要的捕光色素之一，PE含量的增加可以提高光吸收能力。葉綠素主要作為光合反應(yīng)中心色素，Chl a和PE的增加可以將更多的能量轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心，提高其光合利用效率［11-13］。因此，在短暫的高光照強(qiáng)度下生長時(shí)，新紫菜孢子體中PE可以通過狀態(tài)轉(zhuǎn)換將能量轉(zhuǎn)移給光系統(tǒng) Ⅱ（PSⅡ） ，還可以通過狀態(tài)轉(zhuǎn)換將能量轉(zhuǎn)移給光系統(tǒng) Ⅰ（PSⅠ），從而新紫菜孢子體在高光照強(qiáng)度下表現(xiàn)出更高的光能利用率，但是長時(shí)間處于高光照強(qiáng)度培養(yǎng)下會(huì)顯著降低新紫菜孢子體光合色素含量。

在目前的研究中，隨著培養(yǎng)時(shí)間的變化，培養(yǎng)至30 d的新紫菜孢子體在20 μmol/（m2 ·s）條件下的葉綠素a（Chl a）、類胡蘿卜素（Car）和藻紅蛋白（PE）的含量高于其他光照強(qiáng)度條件下的含量。這也說明在適宜的光照強(qiáng)度下有利于新紫菜孢子體的光合色素累積。

3.2 不同光照強(qiáng)度處理對(duì)新紫菜孢子體的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

生活在潮間帶養(yǎng)的紫菜孢子體，一定程度上必須應(yīng)對(duì)高光照強(qiáng)度和脫水等脅迫環(huán)境［14］。實(shí)際上，光脅迫現(xiàn)象可能在紫菜的生長期間頻繁發(fā)生，這也降低了紫菜的數(shù)量和質(zhì)量［15］。有相關(guān)研究表明為了在高光脅迫環(huán)境下生存，紅藻進(jìn)化出了一種狀態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制，以調(diào)節(jié)PSⅠ和PSⅡ間吸收的光能［16］。相關(guān)研究表明，葉綠素?zé)晒夂凸夂仙睾康裙夂蠀?shù)的測(cè)定有助于分析在脅迫環(huán)境下生長的不同藻體的光合特性，因?yàn)檫@些特性與生長活性密切相關(guān)。因此，光合作用參數(shù)的測(cè)量可能有助于提高繁殖效率［17］。葉綠素?zé)晒馔ǔＳ糜诠夂献饔玫难芯浚貏e是PSⅡ參數(shù)，葉綠素?zé)晒庖驯粡V泛用于研究陸地植物和藻類的光合特性和脅迫耐受能力［18］。有相關(guān)研究表明藻體的PSⅡ在過度光照下受到抑制［19］。該研究中培養(yǎng)至30 d的新紫菜孢子體在160 μmol/（m2 ·s）處理下Fv/Fm顯著低于其他光照強(qiáng)度處理下，說明過高的光照強(qiáng)度抑制了其光合作用。長期的高強(qiáng)度光照會(huì)對(duì)紫菜的生長產(chǎn)生抑制作用。高光照強(qiáng)度下，紫菜的Fv/Fm會(huì)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，但同時(shí)也會(huì)增加光抑制作用，導(dǎo)致紫菜的光合作用達(dá)到飽和后， 繼續(xù)增加光照強(qiáng)度對(duì)光合作用并沒有促進(jìn)作用。而低光照強(qiáng)度下，光照不足導(dǎo)致紫菜的光合作用速率下降，但同時(shí)也減少了光抑制作用，使得紫菜能夠更有效地利用有限的光能進(jìn)行光合作用［20-21］。

4 結(jié)結(jié)

該研究將新紫菜孢子體放置在5種不同的光照強(qiáng)度下［10、20、40、80、160 μmol/（m2 ·s）］培養(yǎng)，測(cè)量葉綠素a（Chl a）、類胡蘿卜素（Car）、藻紅蛋白（PE）、最大光合效率（Fv/Fm）和最大相對(duì)電子傳遞速率（rETRmax），探討不同時(shí)期下不同光照強(qiáng)度對(duì)新紫菜孢子體的光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響， 找到其最適合的培養(yǎng)光照強(qiáng)度。結(jié)果表明，20 μmol/（m2 ·s）培養(yǎng)下的新紫菜光合色素（Chl a、Car和PE）含量在培養(yǎng)期間都呈現(xiàn)出一個(gè)較高的數(shù)值，培養(yǎng)30 d后的新紫菜孢子體的Fv/Fm呈現(xiàn)出較高的值；80和160 μmol/（m2 ·s） 處理下培養(yǎng)至15 d 時(shí)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm和rETRmax）呈現(xiàn)出較高的數(shù)值，培養(yǎng)至30 d時(shí)其光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈現(xiàn)出一個(gè)低值。20 μmol/（m2 ·s）條件培養(yǎng)下的新紫菜孢子體色澤呈現(xiàn)健康的紫紅色，高光［80、160 μmol/（m2 ·s）］培養(yǎng)下的新紫菜孢子體色澤變淡，發(fā)黃。由此可見，光照強(qiáng)度在20 μmol/（m2 ·s）條件下有利于新紫菜孢子體的光合色素（Chl a、Car、PE）累積，從而增強(qiáng)其光合作用效率和抗氧化能力，提高其色澤強(qiáng)度，促進(jìn)其進(jìn)行有效的光合作用。長期處于過高的光照強(qiáng)度會(huì)使新紫菜孢子體葉綠素a、類胡蘿卜素、藻紅蛋白含量下降，從而抑制其光合作用。根據(jù)其光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)來看，新紫菜孢子體最適培養(yǎng)光照強(qiáng)度在20 μmol/（m2 ·s）。

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基金項(xiàng)目 ??江蘇省科技廳蘇北科技專項(xiàng)（LYG-SZ201817）；江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點(diǎn)項(xiàng)目（BE2018335）。

作者簡介 ??王楠（1999—），女，江蘇連云港人，碩士研究生，研究方向：海藻生物學(xué)。*通信作者，教授，碩士生導(dǎo)師，從事紫菜生物學(xué)研究。