紅花Aux/IAA基因家族鑒定及鹽脅迫響應(yīng)分析

劉湘楠 胡祥祥 喬夢燚 周丹寧 朱畇昊

摘要：為了對紅花Aux/IAA基因家族進行生物信息學(xué)分析，研究該基因在紅花生長發(fā)育中的調(diào)控作用，利用生物信息學(xué)方法，在紅花全基因組中鑒定出28個Aux/IAA基因。根據(jù)其與擬南芥Aux/IAA基因的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，使用MEGA 7.0做出系統(tǒng)發(fā)育進化樹。經(jīng)理化性質(zhì)分析，紅花Aux/IAA蛋白為親水性蛋白，且79%位于細胞核中，大多數(shù)紅花Aux/IAA蛋白表現(xiàn)為偏酸性；經(jīng)聚類分析，將紅花Aux/IAA基因分為5個亞族?；蚪Y(jié)構(gòu)分析表明，所有基因均含有 1～9個內(nèi)含子。這些基因在紅花的9條染色體上非均勻地分布，其中9號染色體上分布最多，有7個Aux/IAA基因。紅花Aux/IAA基因在不同發(fā)育期及不同外源激素處理下表達量各不相同。對保守基序作圖分析發(fā)現(xiàn)，大部分紅花Aux/IAA 蛋白具有 4 個共同的保守基序，分別為motif 1、motif 2、motif 3、motif 4，qRT-PCR結(jié)果表明，不同濃度鹽脅迫處理24 h后，基因CtAux/IAA1相對表達量呈上調(diào)趨勢，推測此基因可能與提高紅花抗鹽脅迫能力有關(guān)。本研究結(jié)果將有助于了解紅花Aux/IAA基因家族在生長發(fā)育過程中的功能并篩選優(yōu)良基因。

關(guān)鍵詞：紅花；Aux/IAA基因家族；生物信息學(xué)分析；鹽脅迫

中圖分類號：S567.21⁺9.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0068-09

收稿日期：2023-06-16

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：81603232）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2017YFC1702800）；河南省重大科技專項（編號：171100310500）；河南省科技攻關(guān)項目（編號：172102310539）。

作者簡介：劉湘楠（2000—），女，河南許昌人，碩士研究生，主要從事藥用植物分子生物研究。E-mail：1296969180@qq.com。

通信作者：朱畇昊，博士，副教授，主要從事藥用植物分子生物研究。E-mail：guxinhan123@163.com。

紅花（Carthamus tinctorius L.）是《中華人民共和國藥典》1963年版至2015年版收載藥物，屬常用中藥，具有活血化瘀，通經(jīng)止痛的功效^[1]。近年來，由于分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，大多數(shù)中藥材的藥理成分和化學(xué)成分被深入研究，對紅花進行基因信息分析已成為一個熱門課題。截至目前，有關(guān)紅花基因的生物學(xué)信息還很少見。

生長素普遍存在于所有植物中，參與到植物的各個生長發(fā)育階段，其在植物細胞分裂、胚胎發(fā)育、建成形態(tài)、向性反應(yīng)、加長休眠、頂端優(yōu)勢和組織分化等多種生長發(fā)育過程中發(fā)揮著極其重要的作用^[2]。Aux/IAA是生長素信號早期響應(yīng)因子之一，被認為是最有活力和最重要的基因調(diào)節(jié)系統(tǒng)之一^[3]，其編碼的蛋白質(zhì)能通過與生長素響應(yīng)因子特異性結(jié)合來調(diào)控生長素響應(yīng)基因的表達，在整個植物生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有重要作用^[4]。大多數(shù)Aux/IAA基因具有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4個保守結(jié)構(gòu)域，保守結(jié)構(gòu)域Ⅰ含有保守的亮氨酸重復(fù)基序LxLxLx，抑制生長素下游調(diào)控基因；結(jié)構(gòu)域Ⅱ是AUX/IAA不穩(wěn)定的關(guān)鍵成分^[5]，存在高度保守序列（GWPPV）；結(jié)構(gòu)域Ⅲ和Ⅳ含有與ARF相結(jié)合的位點，但這些結(jié)構(gòu)域通常會有所缺失。

近年來，有關(guān) Aux/IAA基因家族成員在某些植物中的作用已逐漸受到人們的關(guān)注，且有了較大的進展。此后針對Aux/IAA基因家族各個成員之間的關(guān)系、這些成員與其他家族基因的調(diào)節(jié)控制關(guān)系以及基因編碼蛋白的調(diào)節(jié)控制作用及其協(xié)同作用的機制，它們與生長素之間的調(diào)控機制還有待深入探討，這些都將有助于闡明植物生長發(fā)育的機制，為植物分子水平改良提供理論依據(jù)^[6]。

1? 材料與方法

1.1? 樣品處理及試驗地點

紅花種子購自河北萬草種業(yè)有限公司。種子采用土培，培養(yǎng)至真葉期18 d后，選取長勢一致的紅花幼苗，分別用蒸餾水以及100、200、300 mmol/L的NaCl溶液處理24 h 后取樣，每個濃度5個生物學(xué)重復(fù)，做好標記，并立即放入液氮中速凍，儲存于 -80 ℃ 冰箱。試驗于2023年4月21日在河南中醫(yī)藥大學(xué)河南省道地藥材生態(tài)種植工程技術(shù)研究中心進行。

1.2? 試驗材料

從Pfam數(shù)據(jù)庫（http：//pfam.xfam.org/）中下載Aux/IAA結(jié)構(gòu)域的HMM 模型文件（Pfam02309），基于HMM 模型，從紅花基因組中檢索得到候選Aux/IAA蛋白，使用Pfam數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果整合、去冗余和去除不完整序列，共篩選出28個紅花Aux/IAA基因。在文獻[7]中查到擬南芥Aux/IAA基因家族的基因共29個。

1.3? 試驗方法

1.3.1? 紅花Aux/IAA蛋白的理化性質(zhì)分析及亞細胞定位預(yù)測

對得到的紅花Aux/IAA基因家族的候選序列，利用在線預(yù)測軟件ORF Finder篩選具有全長核苷酸的紅花Aux/IAA基因家族序列。通過ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam/）軟件在線對紅花Aux/IAA基因家族蛋白的相對分子質(zhì)量、等電點（pI）和親水性平均系數(shù)（GRAVY）等指標進行預(yù)測；使用SOPMA （https：//prabi.ibcp.fr/htm/site/web/home）預(yù)測紅花Aux/IAA蛋白二級結(jié)構(gòu)；利用WoLF PSORT（https：//www.genscript.com/wolf-psort.html）軟件分析紅花Aux/IAA蛋白亞細胞定位。

1.3.2? 紅花Aux/IAA基因染色體定位分析

使用Mapchart軟件，按照Aux/IAA基因家族每條染色體的長度和每個基因序列在紅花染色體上的物理位置，對28個紅花Aux/IAA基因進行染色體定位分析。

1.3.3? 紅花Aux/IAA基因家族系統(tǒng)進化樹分析

在NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）下載擬南芥Aux/IAA基因家族的氨基酸序列共29個，用于進化分析。采用MEGA 7.0軟件內(nèi)置的Clustal W 算法對紅花和擬南芥Aux/IAA基因家族的多個氨基酸序列進行比對，重復(fù)次數(shù)為500 次，其他參數(shù)使用默認值，將比對的結(jié)果構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.3.4? 紅花Aux/IAA基因家族基因結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)紅花Aux/IAA基因家族的核苷酸序列與編碼序列，使用GSDS網(wǎng)站（http：//gsds.gao-lab.org/）繪出紅花Aux/IAA基因家族基因結(jié)構(gòu)圖。從基因組注釋文件中下載紅花Aux/IAA的基因結(jié)構(gòu)注釋信息，使用在線軟件 MEME（http：//meme-suite.org/）將預(yù)測的基序數(shù)目設(shè)置為20，對紅花Aux/IAA基因家族的保守基序進行預(yù)測與分析。使用TBtools將MEME預(yù)測結(jié)果可視化。

1.3.5? 紅花Aux/IAA基因家族蛋白互作網(wǎng)絡(luò)分析

在STRING數(shù)據(jù)庫輸入28個紅花Aux/IAA蛋白氨基酸序列，選擇擬南芥進行同源比對，得出蛋白互作網(wǎng)絡(luò)圖（protein-protein interaction networks，PPI）。

1.3.6? 紅花Aux/IAA基因表達模式分析

從NCBI數(shù)據(jù)庫下載紅花Aux/IAA基因在不同外源激素誘導(dǎo)后以及5個時期（小芽期、中芽期、初花期、盛花期、衰花期）的基因表達數(shù)據(jù)，使用TBtools軟件繪制28個紅花Aux/IAA基因在不同外源激素處理下及5個發(fā)育時期的基因表達量熱圖。

1.3.7? 紅花Aux/IAA基因鹽脅迫的表達分析

使用Trizol法提取不同濃度NaCl處理紅花幼苗的RNA。使用BeyoRT^TMⅢcDNA第一鏈合成試劑盒對提取的RNA進行反轉(zhuǎn)錄得到紅花幼苗 cDNA，置于-20 ℃冰箱保存。從28個紅花Aux/IAA基因中挑選5個基因CtAux/IAA1、CtAux/IAA3、CtAux/IAA11、CtAux/IAA14、CtAux/IAA15，進行qRT-PCR驗證，引物序列如表1所示，內(nèi)參基因為Ct60s。采用康為UItraSYBR Mixture（Low ROX）兩步法進行試驗，2^-ΔΔC_T計算相對表達量，SPSS和Graph對計算結(jié)果進行分析并繪制柱狀圖。qRT-PCR反應(yīng)體系：UItraSYBR Mixture qPCR Mix 10 μL，正反向引物各0.5 μL，cDNA 1.5 μL，雙蒸水補至20 μL。qRT-PCR反應(yīng)程序：95 ℃ 10 min；95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，40個循環(huán)；95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 15 s。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 紅花Aux/IAA基因序列的鑒定及結(jié)構(gòu)特征

利用BLAST在線分析軟件對紅花基因組數(shù)據(jù)庫進行同源序列比對，篩選出含有全長的核苷酸序列，最終在紅花中鑒定獲得Aux/IAA基因28個（表2）。

2.2? 紅花Aux/IAA蛋白的理化性質(zhì)及蛋白特性分析

紅花Aux/IAA蛋白的理化性質(zhì)分析結(jié)果（表2）表明，28個紅花Aux/IAA蛋白氨基酸長度為 150～427 aa；平均相對分子質(zhì)量為26.106 09 ku；其理論等電點平均值為 6.92，說明大多數(shù)紅花Aux/IAA蛋白表現(xiàn)為偏酸性。其中27個紅花Aux/IAA蛋白的親水性平均系數(shù)均小于零，說明27個紅花Aux/IAA蛋白屬于親水性蛋白。利用PSORT軟件得出紅花Aux/IAA蛋白的亞細胞定位，結(jié)果（表2）顯示，紅花Aux/IAA蛋白可能主要分布在細胞核、細胞質(zhì)、葉綠體中。其中，79%紅花Aux/IAA蛋白被定位于細胞核，這表明紅花Aux/IAA蛋白可能在細胞核中起作用。

2.3? 紅花Aux/IAA基因染色體定位分析

利用紅花基因組信息，繪制Aux/IAA基因在染色體上的位置，如圖1所示，9條染色體上非均勻地分布著28個基因，其中1號染色體上分布的基因最少，只有一個CtAux/IAA8，9號染色體上分布的基因最多，有7個基因，基因CtAux/IAA22、CtAux/IAA23、CtAux/IAA24、CtAux/IAA25在9號染色體上形成基因簇。2號、6號和11號染色體上均只有2個Aux/IAA基因；有3條Aux/IAA基因分布于3號和12號染色體上。

2.4? 紅花Aux/IAA基因家族系統(tǒng)進化樹分析

將29個擬南芥和30個紅花的蛋白序列進行多序列比對，結(jié)果表明，紅花和擬南芥的Aux/IAA 蛋白共可分為5個亞類，分別命名為 A、B、C、D、E組（圖2）。每組包含的2種植物基因家族蛋白數(shù)各不相同，同一個亞組中蛋白的同源性較高。

2.5? 紅花Aux/IAA基因結(jié)構(gòu)分析

已有研究顯示，基因結(jié)構(gòu)的多樣性是眾多基因

家族演化的動力^[8]。進一步對紅花Aux/IAA基因結(jié)構(gòu)進行分析，研究其結(jié)構(gòu)的多樣性。結(jié)果顯示，所有基因均含有1～9個內(nèi)含子?；駽tAux/IAA19的內(nèi)含子最多，為9個。根據(jù)進化樹結(jié)果（圖3）顯示，同一亞組的基因具有相似的基因結(jié)構(gòu)，比如，基因CtAux/IAA1、CtAux/IAA6、CtAux/IAA28的結(jié)構(gòu)相似，且都在亞組D。對紅花Aux/IAA保守基序分析發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)（20個）紅花Aux/IAA 蛋白序列包含 4 個保守基序：motif1、motif2、motif3和 motif4，其余8個紅花Aux/IAA蛋白序列均有缺失，這種有缺失的基因被稱為非標準類型Aux/IAA基因^[9]。結(jié)構(gòu)域缺失或突變現(xiàn)象，可能會導(dǎo)致基因功能異常^[10]。28個紅花Aux/IAA蛋白中有 1個缺失 motif1，4個缺失 motif2，2個缺失 motif3，4個缺失 motif4。在保守基序分布相似的基因在進化樹中也聚在一起，表明保守基序相似基因的結(jié)構(gòu)功能也相似，例如，motif10只存在于基因CtAux/IAA11、CtAux/IAA12中，而這2個基因經(jīng)聚類分析都在亞組D。除了4種典型的保守基序外，紅花Aux/IAA 蛋白還存在其他 6 種保守基序，各成員間保守基序的重疊與差異某種程度上能反映它們的功能特征^[11]。由圖4可知，大多數(shù)Aux/IAA基因具有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4個保守結(jié)構(gòu)域，保守結(jié)構(gòu)域Ⅰ含有保守的亮氨酸重復(fù)基序LxLxLx；結(jié)構(gòu)域Ⅱ存在高度保守序列（GWPPV）；結(jié)構(gòu)域Ⅲ和Ⅳ含有與ARF相結(jié)合的位點，但這些結(jié)構(gòu)域通常會有所缺失。

2.6? 紅花Aux/IAA基因家族蛋白互作網(wǎng)絡(luò)分析

由圖5可知，蛋白SHY2、AXR3與紅花Aux/IAA蛋白具有相互作用。AXR可能在葉片老化過程中有調(diào)節(jié)控制作用^[12]；SHY2是作為生長素、細胞分裂素和油菜素內(nèi)酯調(diào)控根分生組織發(fā)育的一個節(jié)點^[13]。其中，IAA19蛋白的互作通路最多，高達16條。紅花Aux/IAA蛋白與這2種蛋白聯(lián)系密切，推測紅花Aux/IAA蛋白與其功能相似。

2.7? 紅花對Aux/IAA基因表達模式分析

使用TBtools軟件繪制紅花Aux/IAA基因在空白組和加入油菜素內(nèi)酯（BR）、茉莉酸甲酯（MEJA）以及在5個時期的基因表達量熱圖。油菜素內(nèi)酯是一種具有增加坐果率、促進作物生長、增大果實、增強作物耐寒能力、減輕藥害、提高抗病能力作用的植物源植物生長調(diào)節(jié)劑。由圖6-a可知，加BR后，基因CtAux/IAA1、CtAux/IAA4、CtAux/IAA5、CtAux/IAA26表達量增幅較大，表明這些基因可能最先與BR響應(yīng)從而增強紅花抗逆性，而基因CtAux/IAA10、CtAux/IAA24、CtAux/IAA27在加入BR后表達量均大幅下降，可能是BR響應(yīng)抑制了這些基因的表達。MEJA的外源使用可刺激植物防御基因的表達，誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御，其作用類似于機械傷害和昆蟲取食。在加入MEJA后，基因CtAux/IAA3、CtAux/IAA5、CtAux/IAA8、CtAux/IAA16、CtAux/IAA19表達量較空白組有所增加，而基因CtAux/IAA2、CtAux/IAA7、CtAux/IAA11、CtAux/IAA13、CtAux/IAA14、CtAux/IAA15、CtAux/IAA21、CtAux/IAA26、CtAux/IAA27表達量大幅降低，基因CtAux/IAA17始終不表達，表明這個基因可能不參與BR、MEJA的相應(yīng)過程。

由圖6-b可知，幾乎全部Aux/IAA基因在植物生長的5個時期均有表達，基因CtAux/IAA18僅在小芽期有非常微量的表達，而基因CtAux/IAA7、CtAux/IAA19在衰花期表達水平較高，從小芽期直到衰花期基因CtAux/IAA3的表達量幾乎都比其他基因高，基因CtAux/IAA2、CtAux/IAA11、CtAux/IAA13、CtAux/IAA14、CtAux/IAA26的表達量均在盛花期達到最高值，據(jù)此可以找出7個高表達的基因，分別為

CtAux/IAA2、CtAux/IAA3、CtAux/IAA7、CtAux/IAA11、CtAux/IAA13、CtAux/IAA14、CtAux/IAA26，可以為更深入的紅花Aux/IAA基因家族生長機制研究提供依據(jù)。

2.8? 紅花Aux/IAA基因鹽脅迫的表達分析

為研究紅花Aux/IAA基因在不同濃度鹽脅迫下的表達水平，本研究選取不同亞組中表達量較高的5個基因，用q-PCR檢測這5個基因在不同濃度NaCl脅迫下的表達量。由圖7可知，在鹽脅迫下，5個基因的表達量存在差異，CtAux/IAA3的表達量隨著鹽濃度的升高呈下調(diào)趨勢，說明鹽脅迫抑制了該基因的表達，CtAux/IAA1在200 mmol/L NaCl處理下的相對表達量最高，響應(yīng)了鹽脅迫，推測此基因可以提高紅花的抗鹽能力，但其響應(yīng)脅迫機制待研究。

3? 結(jié)論與討論

Aux/IAA基因家族在植物生長素的響應(yīng)途徑中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。最早從大豆受生長素誘導(dǎo)的基因中分離得到Aux/IAA基因，之后更多物種Aux/IAA基因家族的理化性質(zhì)及特異性功能得到挖掘與鑒定。對其他物種Aux/IAA基因家族的研究表明，該基因家族在不同物種內(nèi)的數(shù)量不一^[14]，包括在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了29個Aux/IAA基因家族成員，在桃^[15]、大白菜^[16]、 黃瓜^[17]、高粱^[18]、粗山羊草^[19]中分別發(fā)現(xiàn)了22、59、28、25、28 個Aux/IAA基因家族成員，不同基因家族成員在植物生長發(fā)育過程中具有不同的功能，例如楊樹中PtrI AA14.1的突變會產(chǎn)生葉片卷曲、分枝增多、育性下降等表型^[20]；在擬南芥中穩(wěn)定表達桉樹IAA4基因會造成根系向地性消失，莖木質(zhì)部纖維消失，木質(zhì)部維管發(fā)育受阻，束間纖維發(fā)育遲緩^[21]。水稻IAA13基因影響根系的發(fā)育，iaa13突變體中側(cè)根的數(shù)量下降，組成性通氣組織數(shù)量減少^[22]。

為了更好地理解紅花生長素的響應(yīng)途徑，揭示Aux/IAA基因家族在紅花生長發(fā)育和和抗逆境脅迫中的功能^[23]。本試驗對紅花Aux/IAA基因家族進行了分析研究，共鑒定到28個紅花Aux/IAA家族基因，與擬南芥中的Aux/IAA家族成員數(shù)量基本一致。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹分析，這57個家族成員可分為5個亞組，同一組中大多數(shù)Aux/IAA基因的結(jié)構(gòu)都非常相似，少數(shù)基因的結(jié)構(gòu)有特異性。Aux/IAA基因家族編碼的蛋白一般由4個保守基序組成。經(jīng)染色體定位圖分析，9號染色體上端有4個基因形成的基因簇，可能是由于串聯(lián)復(fù)制導(dǎo)致了基因家族的擴張^[24]。通過基因結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)所有基因均含有 1～9個內(nèi)含子。在BR和MEJA的脅迫下，各基因的相對表達量發(fā)生變化，表明紅花Aux/IAA基因在響應(yīng)BR和MEJA脅迫過程中具有重要作用。根據(jù)紅花Aux/IAA基因家族的表達熱圖，找到了7個高表達基因，它們可能在紅花的整個生長發(fā)育過程中起重要作用。qRT-PCR結(jié)果表明，CtAux/IAA1可能有提高紅花抗鹽脅迫的能力。這些發(fā)現(xiàn)將有助于進一步分析紅花Aux/IAA基因在生長發(fā)育過程中的功能。

隨著分子生物信息學(xué)和中醫(yī)藥的快速發(fā)展，許多中藥材的基因信息解析逐步成為研究的熱點。但是對于紅花Aux/IAA基因家族生物信息學(xué)分析較少，紅花Aux/IAA家族成員在紅花生長發(fā)育過程中的調(diào)控機制尚不明確。因此，本研究通過生物信息學(xué)分析紅花Aux/IAA基因家族的基因結(jié)構(gòu)等，鑒定紅花基因組中的Aux/IAA基因家族成員并分析它們的理化性質(zhì)、保守基序、基因結(jié)構(gòu)、蛋白互作網(wǎng)絡(luò)、表達模式、鹽脅迫等，了解到Aux/IAA家族基因在整個紅花生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有重要作用。本研究可為深入了解紅花Aux/IAA基因家族在生長發(fā)育過程中的功能及分子育種篩選優(yōu)良基因提供一定的理論依據(jù)^[25]。

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