柑橘2個三倍體有性后代群體果實品質性狀的遺傳特點

管書萍　王婷婷　周陽廣　朱虹嫻　伍小萌　龍春瑞　高俊燕　郭文武　解凱東

摘? ? 要：【目的】研究柑橘三倍體有性后代果實品質性狀的遺傳特點，為倍性雜交創(chuàng)制無核三倍體新種質科學選配親本提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳愿涕俣扼w品種秋輝橘、清見橘橙為母本，異源四倍體體細胞雜種橘柚 + 甜橙（NS）、甜橙 + 紅橘（SD）為父本倍性雜交獲得的2個三倍體有性后代群體成熟果實為材料，通過測定其果實橫縱徑、單果質量、果皮厚度、可溶性固形物和可滴定酸含量等性狀，探究柑橘三倍體有性后代果實品質性狀的遺傳特點?！窘Y果】三倍體后代單果質量和果實橫徑平均值均介于雙親之間，呈趨中變異；果實縱徑變化趨勢在2個組合間有差異，秋輝橘× NS組合后代呈趨大變異，而清見橘橙 × SD組合則呈趨中變異；果皮厚度平均值均大于親中值且多數(shù)高于高值親本，存在一定程度的超高親本遺傳現(xiàn)象；2個組合三倍體有性后代果實可溶性固形物含量平均低低親比率分別為74.4%、66.88%，呈趨小變異；而2個三倍體有性后代群體果實可滴定酸含量平均值均低于親中值，且不同年份間酸含量介于親本間和低于低值親本的后代比例較高。【結論】推測柑橘三倍體有性后代果實單果質量、果實橫徑、縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度和可溶性固形物含量性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，可滴定酸含量性狀可能存在主效控制基因。

關鍵詞：柑橘；三倍體；倍性育種；果實性狀；遺傳傾向

中圖分類號：S666 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）03-0369-10

Inheritance of some quality traits of the fruits in triploid hybrids derived from two citrus 2x × 4x interploidy crosses

GUAN Shuping1， WANG Tingting1， ZHOU Yangguang1， ZHU Hongxian1， WU Xiaomeng1， LONG Chunrui2， GAO Junyan2， GUO Wenwu1， XIE Kaidong1*

（1College of Horticulture & Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University/National Key Laboratory for Germplasm Innovation & Utilization of Horticultural Crops， Wuhan 430070， Hubei， China; 2Institute of Tropical and Subtropical Cash Crops， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Baoshan 678000， Yunnan， China）

Abstract： 【Objective】 The study aimed to investigate the inheritance of some fruit quality traits and to provide a basis for selecting parents in the interploidy cross breeding of citrus. 【Methods】 Two previously produced triploid hybrid populations derived from the cross of Fallglo mandarin × NS （Nova tangor + Succari sweet orange） and another cross of Kiyomi tangor × SD （Succari sweet orange + Dancy red tangerine） were used as materials. Fully matured fruits were collected in two successive years （2018 and 2019） for fruit quality analysis. For each triploid plant， twelve fruits were collected and pooled for three technical replicates. The transverse diameter， longitudinal diameter and peel thickness were measured using a digital vernier caliper. The fruit weight was determined by a precise 1/100 electronic balance. Furthermore， the soluble solids content and titratable acid content of the fruit pulp were determined using an ATAGO handheld digital refractometer. The genetic variation of the fruit traits was assessed by the coefficient of variation （CV）， transmitting ability （Ta） and transgression rate. The normal distribution map was employed to depict the genetic tendencies of the triploid progenies. All data were processed using Microsoft excel. 【Results】 The distribution of fruit transverse and longitudinal diameter， fruit weight， peel thickness， and soluble solids content frequency in two citrus sexual offspring populations showed a continuous normal distribution， while the distribution of the titratable acid content showed a partial normal distribution. The fruit transverse diameter and fruit quality of the two triploid sexual offsprings were mostly distributed between those of the parents， indicating a trend of intermediate variation. The fruit longitudinal diameter exhibited diverse patterns in different combinations. For instance， 60.47% and 42.00% of the fruit longitudinal diameters of individuals from the Fallglo mandarin×NS cross was significantly higher than that of the higher value of the parents in 2018 and， respectively， indicating a genetic trend of transgressive variation. In contrast， 94.12% and 97.0% of the fruit longitudinal diameter of the individuals from the Kiyomi tangor × SD combination in 2018 and 2019 fell between the values of the two parents， respectively， showing an intermediate variation trend. The average peel thickness of the fruits was greater than the median value of the parents and most of them were higher than the high-value parents， showing a phenomenon of transgressive inheritance. The ratios of the average value of the soluble solids content of the fruits from the two triploid crosses lower than that of the lower value of the parent were 74.4% and 66.88%， respectively. The average value of the titratable acid content in the fruits of the both two triploid progeny populations was lower than that of the median value of the parents， which was different from the results reported previously， implying that the occurrence rate of the low-acid offspring might be related to the acid content of the female parents. The coefficient of variation for the fruit weight and titratable acid content in the fruit traits exceeded 30%， indicating extensive separation of these traits in the triploid sexual offsprings. In contrast， the coefficient of variation for the fruit transverse and longitudinal diameter， peel thickness， and soluble solids content remained below 30%， implying a limited separation in these traits in the triploid sexual offsprings. The genetic transmission ability of the fruit transverse and longitudinal diameter， peel thickness， soluble solids and titratable acids of the triploid sexual offspring exceeded 70%， suggesting that genetic factors were the primary drivers of variation in these traits. The genetic transmission ability of the fruit weight varied significantly with the different combinations. For instance， the genetic transmitting ability of the fruit weight in the Fallglo mandarin × NS cross for two consecutive years were both high （99.79% and 91.84%）. However， the genetic transmitting ability in the Kiyomi tangor × SD combination was relatively low （55.93% and 63.30%）， indicating that the inheritance of the fruit weight is greatly influenced by the parents. 【Conclusion】 The fruit weight， fruit transverse diameter， longitudinal diameter， peel thickness and soluble solids content of the sexual offspring in citrus triploids were polygenic quantitative traits， whereas the titratable acid content might be primarily influenced by a major gene， potentially of paternal origin. Notably， the significant genetic variation was observed in single fruit quality and titratable acid content， facilitating the trait segregation， while the variation was comparatively low in the other traits. The order of the genetic heritability values for several traits was as follows： fruit peel thickness＞fruit longitudinal diameter＞fruit transverse diameter＞titratable acid content＞soluble solids content＞fruit weight. The enhanced genetic transmission ability were correlated with the prominent heterosis， providing a foundational framework for the parent selection in ploidy hybridization aiming to generate elite triploid progeny in the future.

Key words： Citrus; Triploid hybrid; Interploidy breeding; Fruit character; Genetic tendency

柑橘（Citrus L.）是世界第一大水果，也是我國南方最重要的果樹[1]，是柑橘產區(qū)鄉(xiāng)村振興和農民脫貧致富的支柱產業(yè)。我國柑橘主要用于鮮食，培育果實品質佳的新品種是柑橘核心育種目標[2-3]。柑橘果實品質主要由外觀品質和內在品質共同決定，包括果實大?。M、縱徑）、質量、果皮顏色、果皮厚度、可溶性固形物和有機酸含量等[4-5]。關于果實品質性狀遺傳規(guī)律的研究在梨、葡萄、李、杏和枇杷等多種果樹中已有報道[6-17]，認為果實外觀品質性狀和可溶性固形物含量在大多數(shù)果樹中為多基因控制的數(shù)量性狀，雜交后代呈正態(tài)分布；但可滴定酸含量一般呈偏正態(tài)分布，可能為主效基因和微效基因共同控制的復雜性狀。上述研究多以二倍體為研究對象，關于果樹多倍體果實品質性狀遺傳特點的報道較少。

柑橘三倍體一般果實無核，且由于倍性增加，果實有益代謝物含量可能增加。因此，培育三倍體是獲得無核且品質優(yōu)良柑橘新品種的重要途徑[18]。但柑橘多數(shù)品種存在多胚性，常規(guī)雜交難以獲得有性后代。利用單胚性品種為母本與四倍體倍性雜交[19-21]，雖然在一定程度上可克服珠心胚干擾，但三倍體胚在發(fā)育早期易敗育，往往需借助幼胚離體挽救培養(yǎng)才能再生三倍體，耗時長且難以獲得較大的三倍體群體，導致對柑橘三倍體有性后代果實相關性狀的遺傳規(guī)律知之甚少。針對我國柑橘地方良種多數(shù)有核的問題，華中農業(yè)大學以二倍體為母本與四倍體倍性雜交，創(chuàng)制了3500余株柑橘三倍體新種質，部分已經連續(xù)開花結果多年，為研究柑橘三倍體果實性狀遺傳特點奠定了寶貴的材料基礎。筆者在本研究中以前期秋輝橘、清見橘橙為母本倍性雜交創(chuàng)制的2個三倍體有性后代群體為材料，對其果實大小、果實質量、果皮厚度、果實可溶性固形物和可滴定酸含量等品質性狀進行測定，探討三倍體有性后代果實品質性狀的遺傳特點，為未來三倍體育種親本選配和無核新品種培育奠定理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

課題組前期以秋輝橘｛[Citrus reticulata Blanco × （C. paradis Macf. × C. reticulata Blanco）]× （C. reticulata Blanco × C. sinensis Osbeck）｝和清見橘橙（C. unshiu Marcow. × C. sinesis Osbeck）為母本，異源四倍體體細胞雜種Nova橘柚 + Succari甜橙（C. reticulata Blanco × C. paradis Macf + C. sinensis Osbeck，簡稱NS）、Succari甜橙 + Dancy紅橘（C. sinensis Osbeck + C. reticulata Blanco，簡稱SD）為父本，進行倍性雜交培育的2個三倍體有性群體為材料[19]，探究三倍體后代果實品質性狀的遺傳特點。秋輝橘 × NS組合共155株三倍體后代，2018和2019年分別有43株和50株后代開花結果；秋輝橘 × NS組合共135株三倍體后代，2018和2019年分別有34株和43株開花結果。上述材料定植于云南省農業(yè)科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所，株行距3.0 m×4.0 m。果實成熟期，每個樣品隨機采摘樹冠外圍不同方向、果實大小有代表性且無病蟲害的果實12個，對果實橫縱徑、果實質量、果皮厚度、果實可溶性固形物和可滴定酸含量進行測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實橫縱徑、單果質量和果皮厚度測定 果實橫縱徑、果皮厚度采用游標卡尺進行測量。果實赤道面最寬的直徑為果實橫徑，果頂?shù)焦俚木嚯x為果實縱徑；果實赤道面的果皮厚度為果皮厚度，每個果實取不同部位測量3次取平均值；果實單果質量采用百分之一電子天平測定。

1.2.2 可溶性固形物和可滴定酸含量測定 果實可溶性固形物和可滴定酸含量采用糖酸一體機（Atago，日本）進行測定。4個果實為一組，將其果汁擠入同一個杯子為1個生物學重復，設置3次生物學重復。糖酸一體機校準后，每個生物學重復吸取100 ?L混勻的果汁滴于糖酸一體機傳感器上，測定其可溶性固形物含量；隨后吸取4.9 mL去離子水加至傳感器上，將果汁稀釋50倍后再測定可滴定酸含量，每個生物學重復測定3次。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計 用Excel 2020對數(shù)據(jù)進行整理和分析。參考崔艷波等[6]的方法對三倍體有性后代群體果實橫縱徑、單果質量、果皮厚度、可溶性固形物和可滴定酸含量的親中值、雜交群體的平均值、變異系數(shù)、遺傳傳遞力進行計算。超高親比率和低低親比率的計算參考劉有春等[11]的方法。

2 結果與分析

2.1 三倍體有性后代群體果實橫、縱徑的遺傳特點

秋輝橘 × NS和清見橘橙 × SD 2個組合三倍體有性后代群體果實橫徑和縱徑頻率分布如圖1所示，均趨近于正態(tài)分布，為典型的數(shù)量性狀遺傳特征，表明三倍體后代的果實橫縱徑可能為多基因控制的數(shù)量性狀。由表1可知，2個三倍體有性后代群體果實橫徑平均值均低于親中值但高于低值親本，且雜交后代果實橫徑多介于親本之間，表現(xiàn)趨中變異。如清見橘橙 × SD組合三倍體后代果實橫徑介于雙親間的比率分別為67.65%（2018年）和83.78%（2019年）。與果實橫徑不同，不同組合三倍體有性后代果實縱徑的遺傳趨勢不同，秋輝橘 × NS組合2018和2019年果實縱徑超高親比率分別為60.47%和42.00%，表現(xiàn)出超親遺傳變異趨勢；而清見橘橙 × SD組合2018和2019年果實縱徑介于親本之間的比率分別為94.12%和97.30%，呈趨中變異（表2）。對果實橫縱徑的變異系數(shù)和遺傳傳遞力進行分析，2個雜交組合連續(xù)2 a（年）果實橫縱徑的變異系數(shù)均較小但遺傳傳遞力較高（表1和表2），如秋輝橘 × NS組合2018和2019年橫徑的變異系數(shù)分別為13.26%和14.61%，遺傳傳遞力分別為96.40%和93.18%；縱徑變異系數(shù)分別為13.74%和15.53%，遺傳傳遞力分別為107.20%和102.96%，表明三倍體有性雜交后代果實橫縱徑變異程度較小，但主要由遺傳因素決定。

2.2 三倍體有性后代群體單果質量和果皮厚度的遺傳特點

2個三倍體有性后代群體的單果質量、果皮厚度的頻率分布也趨近于正態(tài)分布（圖1），且不同年份間規(guī)律相似，表明三倍體有性后代的單果質量和果皮厚度也為多基因控制的數(shù)量性狀。對單果質量和果皮厚度的遺傳特點分析表明，2個三倍體有性后代群體平均單果質量在不同年份間均低于親中值但高于低值親本且多數(shù)介于親本之間，表現(xiàn)趨中變異；而2個三倍體有性后代群體的果皮厚度平均值連續(xù)2 a均大于親中值且多數(shù)高于高值親本，表明三倍體有性后代果皮厚度表現(xiàn)超親遺傳特點，大部分三倍體后代果皮變厚。進一步對三倍體單果質量、果皮厚度的變異系數(shù)進行分析，發(fā)現(xiàn)2個三倍體有性后代群體單果質量的變異系數(shù)在不同年份間均較大（表3），但果皮厚度連續(xù)2 a的變異系數(shù)偏小（表4），表明三倍體有性后代的單果質量易發(fā)生性狀分離，而果皮厚度分離程度有限。對2個三倍體有性后代群體單果質量和果皮厚度的遺傳力分析表明，不同組合單果質量的遺傳力不同；如秋輝橘 × NS連續(xù)2 a單果質量的遺傳傳遞力均較高（99.79%和91.84%），而清見橘橙 × SD組合的遺傳傳遞力比較低（55.93%和63.30%），表明不同組合三倍體有性后代的單果質量遺傳受親本影響較大。2個三倍體有性后代群體果皮厚度的遺傳傳遞力均較高（表4），表明三倍體有性后代果皮厚度性狀主要由遺傳因素決定。

2.3 三倍體有性后代群體果實可溶性固形物和可滴定酸含量的遺傳特點

2個三倍體有性后代群體果實可溶性固形物含量的頻率分布連續(xù)2 a呈正態(tài)分布，而可滴定酸含量則呈偏正態(tài)分布（圖2），表明柑橘三倍體有性后代可溶性固形物含量為數(shù)量性狀，而可滴定酸含量則可能存在主效控制基因。且2個三倍體有性后代群體果實可溶性固形物含量平均值連續(xù)2 a均小于親中值且低低親比率較高，表明可溶性固形物含量總體呈趨小變異。如秋輝橘 × NS組合連續(xù)2 a的低低親比率分別為84.62%和64.29%。2個三倍體有性后代群體的可滴定酸含量平均值低于親中值高于低親值，且雜交后代可滴定酸含量多介于親本之間或低于低值親本，呈趨中或趨小變異，2個三倍體后代的果實可滴定酸含量連續(xù)2 a介于雙親間的平均比率分別為58.79%（秋輝橘 × NS）和52.98%（清見橘橙 × SD），低于雙親的平均比率分別為33.29%（秋輝橘 × NS）和37.57%（清見橘橙 × SD）。

對2個三倍體有性后代群體果實可溶性固形物和可滴定酸含量的變異系數(shù)和遺傳傳遞力分析表明，2個三倍體有性后代群體果實可溶性固形物含量變異系數(shù)均較小，未出現(xiàn)廣泛的性狀分離（表5）；而2個三倍體有性后代群體果實可滴定酸含量的變異系數(shù)連續(xù)2 a均較高，表現(xiàn)出現(xiàn)廣泛的性狀分離，選擇潛力較大（表6）；且2個性狀的遺傳傳遞力均較高，表明三倍體有性后代果實糖酸變異主要受遺傳因素影響。

3 討 論

3.1 不同親本組合對三倍體有性后代果實外觀品質的影響

柑橘外觀品質通常包括果實大小、果實形狀、果皮顏色及光澤度、果皮厚度和果實整齊度等，其中果實大?。ü麑崣M縱徑）、果實質量和果皮厚度是衡量柑橘果實的重要經濟性狀指標。因此，筆者在本研究中著重對秋輝橘 × NS和清見橘橙 × SD 2個三倍體有性后代群體的果實橫縱徑、單果質量和果皮厚度3個外觀品質性狀的遺傳特點進行了評價，上述性狀在2個組合三倍體后代中頻次分布均呈現(xiàn)連續(xù)正態(tài)分布，推測均為多基因共同控制的數(shù)量性狀。2個三倍體有性后代群體的果實橫徑和單果質量表現(xiàn)出相同的遺傳傾向，雜交后代果實橫徑和單果質量平均值均低于親中值高于低親親本，呈現(xiàn)趨中偏小變異，且單果質量變異系數(shù)較大，后代分離廣泛，可能是由親本的非加性效應解體造成的。與果實橫徑和單果質量的遺傳傾向不同，2個三倍體有性后代群體的果實縱徑表現(xiàn)出不同的遺傳傾向，秋輝橘× NS組合呈現(xiàn)出趨大遺傳變異，而清見橘橙 × SD組合呈趨中變異。該結果與前人在梨和枇杷中的報道差別較大（雜交后代果實橫徑、縱徑和果實質量呈趨小變異）[6，16，22]，可能是因為前人所用材料為二倍體間的有性雜交后代，后代倍性與父母本一致，而筆者在本研究中所用材料為二倍體與四倍體倍性雜交獲得的三倍體有性后代，后代由于倍性增加，大多數(shù)表現(xiàn)出果實大于二倍體母本（器官巨大性）的特點，為培育柑橘大果無核新品種提供了數(shù)據(jù)支撐。

2個三倍體有性后代群體的果皮厚度平均值均高于親中值且多數(shù)高于高值親本，呈現(xiàn)超親遺傳變異，遺傳傳遞力均高于100%，變異系數(shù)較小，表明三倍體有性后代果皮厚度分離程度有限，受環(huán)境影響較小，遺傳穩(wěn)定，該結果與前人在紅美人上的研究結果一致[23]。但三倍體后代中也存在部分株系果皮厚度較雙親薄的情況，如清見橘橙 × SD組合三倍體有性后代在2018年和2019年的低低親比率分別為9.09%和16.22%，為培育無核且果皮薄的柑橘新品種提供了寶貴的育種材料。

3.2 不同親本組合對三倍體有性后代群體果實內在品質的影響

可溶性糖和有機酸含量是影響柑橘果實內在品質的重要風味物質，其含量和比例決定了柑橘果實的口感和風味[4，24-25]，是評價柑橘品種是否優(yōu)良的重要指標。在實際的果實品質評價過程中，通常用可溶性固形物和可滴定酸含量2個指標來衡量柑橘果實的可溶性糖和有機酸含量，因此筆者在本研究中通過測定2個三倍體有性后代群體的可溶性固形物和可滴定酸含量來評價三倍體有性后代果實可溶性糖和有機酸的遺傳傾向。結果顯示2個三倍體有性后代群體的可溶性固形物和可滴定酸含量均低于親中值，且可溶性固形物含量的低低親比率均較高，表現(xiàn)為趨小變異，這與前人在越橘[11]和柑橘[26]上的報道一致，暗示出未來要想培育出高糖的三倍體無核優(yōu)系，親本必須選擇可溶性固形物含量高的品種或材料。在本研究中，2個三倍體有性后代群體果實可滴定酸含量平均值均低于親中值，且不同年份間含量介于親本間和低于低值親的后代比例較高，該結果與王婷婷等[26]的結果（50%以上的三倍體后代可滴定酸含量超過高酸親本）差別較大，推測可能是母本的不同對三倍體酸含量的影響較大，這為未來培育低酸的三倍體新品種提供了思路，可選擇類似清見橘橙和秋輝橘的二倍體母本與四倍體倍性雜交創(chuàng)制三倍體新種質，培育低酸無核的三倍體新品種。

4 結 論

2個三倍體有性后代群體的單果質量、果實橫徑和可滴定酸含量均呈趨中變異，果皮厚度呈超親遺傳；可溶性固形物含量呈趨小變異，果實縱徑不同組合遺傳傾向不同；單果質量和可滴定酸含量變異系數(shù)大，后代易出現(xiàn)性狀分離，而其他性狀變異系數(shù)??；幾個性狀的遺傳傳遞力高低順序依次為果皮厚度＞果實縱徑＞果實橫徑＞可滴定酸含量＞可溶性固形物含量＞單果質量，遺傳傳遞力越高，雜種優(yōu)勢越明顯，為未來倍性雜交創(chuàng)制三倍體的親本選配奠定了理論基礎。

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