興安盟草原灌叢植被潛在適生區(qū)分布模擬分析

摘要： 興安盟位于大興安嶺向松嫩平原過渡帶，是一道重要的草原生態(tài)保護(hù)屏障，興安盟草原對于氣候變化和人為干擾十分敏感，灌叢作為其原生植被受到外界干擾有可能會進(jìn)一步擴(kuò)張。為了探究影響興安盟草原灌叢植被的環(huán)境因子，本研究基于61個興安盟草原灌叢分布點和22個環(huán)境因子，利用MaxEnt模型對興安盟草原灌叢植被潛在適生區(qū)預(yù)測。結(jié)果表明，等溫性、坡度、最干月降水量、年平均氣溫是影響興安盟草原灌叢分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。興安盟灌叢植被潛在適生區(qū)主要分布于西部、西南部的科爾沁右翼前旗、中旗等地區(qū)；未來氣候情境下，興安盟草原灌叢總體分布將向高緯度地區(qū)延伸，灌木線向上爬升。當(dāng)溫室氣體排放量持續(xù)增加時可能會引起興安盟地區(qū)水分匱缺，導(dǎo)致草原灌叢高適生區(qū)面積大幅降低，部分高適生區(qū)向中、低適生區(qū)轉(zhuǎn)化。

關(guān)鍵詞： MaxEnt模型；灌叢植被；潛在適生區(qū)

中圖分類號：S153 """文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0579-09

Simulation of Potential Suitable Growth Areas of Shrubs in Hinggan League Steppe

SONG Qing1，2，3， FU Hong-li1，2，3， WANG Tie-mei1，2，3*， SU Yi-ran1，2，3， LIANG Liu-xi2，5，

TONG Laga2，5， XU Jian2，4， DONG Hao-ye2，4， TAI Tala2，6

（1. School of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. National Positioning Observation and Research

Station， Horqin Right Wing Front Banner， Xing’an League， Inner Mongolia 137400， China; 3. Research Center of Grassland Resources

and Ecology， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 4. Grassland workstation， Xing’an League， Inner Mongolia 137400，

China; 5. Grassland workstation， Horqin Right Wing Front Banner， Xing’an League， Inner Mongolia 137400， China;

6. Lvshui livestock farm breeding center， Horqin Right Wing Front Banner， Xing’an League， Inner Mongolia 137400， China）

Abstract： Located in the transition zone from the Daxingan Mountains to the Songnen Plain，Hinggan League grassland is an important grassland ecological protection barrier and very sensitive to climate change and anthropogenic disturbances. Shrub as its native vegetation has the potential to expand further when subjected to external disturbance. In order to reveal the environmental factors affecting the shrubland vegetation in Hinggan League Steppe，the MaxEnt model was used to predict the potential suitable growth areas of shrubs in Hinggan League steppe basing on 61 shrub distribution points and 22 environmental factors. The results showed that isotherm，slope，driest monthly precipitation and annual mean temperature were the main environmental factors affecting the distribution of shrubland in Hinggan League steppe. The potentially suitable areas of shrub vegetation were mainly distributed in the west and southwest of Horqin Right Wing Front Banner and Middle Banner. In the future climate scenario，the overall distribution of shrubland would extend to the high latitude area，and the shrub line would climb upward. When greenhouse gas emissions continually increased，it might cause water shortage in the Hinggan League，and then lead to a significant decrease in the area of highly suitable area of shrubland，and some of the highly suitable area would be transformed into moderately and low suitable area.

Key words： MaxEnt model;Shrub vegetation;Potential suitable growth areas

近半個世紀(jì)來，氣候變化、人類活動等原因?qū)е氯蚋珊蛋敫珊挡菰l(fā)生了不同程度的退化［1］，草原生產(chǎn)力下降、生物多樣性降低、生態(tài)功能削弱，草原退化的主要表現(xiàn)之一為典型草原向灌叢草原轉(zhuǎn)變［2］。灌叢常常出現(xiàn)在氣候限制的生境中，能適應(yīng)較強(qiáng)的干旱和寒冷脅迫，例如，全球氣候變暖導(dǎo)致半干旱區(qū)草原發(fā)生荒漠化，促進(jìn)了灌木入侵及荒漠灌叢的形成［3］；火燒、過度放牧等人類活動破壞原有的生物群落后，灌木能夠迅速占據(jù)空白生態(tài)位，并形成穩(wěn)定的植被類型［4-5］。灌叢植被擴(kuò)張會干擾草地植物群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性，使原有植被空間格局發(fā)生改變、物種豐富度降低，威脅到草原生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)供給［6］，影響土壤水分入滲［7］，加速土壤旱化［8］，嚴(yán)重時可能會導(dǎo)致干旱半干旱地區(qū)土地退化及荒漠化［9］。揭示草原灌叢的潛在適生區(qū)及其發(fā)展趨勢有助于了解氣候變化背景下草地資源的動態(tài)變化過程，為草原在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)等方面的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

灌叢廣泛存在于我國草原生態(tài)系統(tǒng)中，主要分布區(qū)有內(nèi)蒙古高原和黃土高原的溫性草原、青藏高原東北部高寒草原和新疆山區(qū)的高寒草甸等［10-11］。興安盟草原位于大興安嶺向松嫩平原過渡帶，是一道重要的草原生態(tài)保護(hù)屏障，作為林草交錯區(qū)域，興安盟草原對于氣候變化和人為干擾十分敏感，灌叢作為其原生植被類型受到外界干擾有可能會進(jìn)一步擴(kuò)張，造成當(dāng)?shù)夭菰嘶?2］。氣候變化會對植被分布、生物多樣性等產(chǎn)生重大影響，近年來，由于全球氣候變暖，中國的近地面溫度呈顯著上升趨勢，陸地區(qū)域平均氣溫上升了0.9～1.5℃，高于全球的平均水平，這可能會引起生態(tài)位變化、生物入侵等問題［13-14］，進(jìn)而影響到物種的分布繁殖、生物多樣性和棲息地生境等［15-16］。物種分布模型是生態(tài)學(xué)研究中最重要的工具之一，旨在通過將物種的環(huán)境偏好與空間分布相匹配來預(yù)測氣候變化對物種分布的影響［17］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在預(yù)測精度方面，MaxEnt模型與其他模型相比具有明顯的優(yōu)勢［18］，目前已被廣泛應(yīng)用于模擬植被在歷史氣候條件下和未來氣候條件下潛在適生區(qū)分布［19-20］。

因此，本研究基于興安盟草原灌叢植被現(xiàn)有的地理分布，結(jié)合氣候因子、地形因子，利用MaxEnt模型對興安盟草原灌叢植被進(jìn)行潛在適生區(qū)分析及預(yù)測，旨在明確草原灌叢植被在興安盟的潛在地理分布，揭示影響草原灌叢植被的環(huán)境因子，并預(yù)測未來潛在適生區(qū)的變化，為草原灌叢的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部，地理位置為119°28′～123°39′ E，44°15′～47°39′ N，海拔約為150～1 800 m，山地和丘陵占95%左右，平原占5%左右，由西北向東南對應(yīng)植被依次為林地、草地及農(nóng)作物，屬于典型的林草過渡區(qū)和農(nóng)牧交錯帶。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū)，全年最高氣溫出現(xiàn)于7月，秋季氣溫急劇下降，秋霜早，冬季嚴(yán)寒漫長，全年最低氣溫出現(xiàn)于1月，年平均氣溫大部地區(qū)為4℃～6℃，西北部林區(qū)為—3.2℃，年均降水量400～450 mm，分布有繡線菊（Spiraea salicifolia）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）等原生灌木。

1.2 "興安盟草原灌叢植被地理分布數(shù)據(jù)收集與處理

按照《草原資源與生態(tài)監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》［21］對樣地布設(shè)的要求，利用簡單隨機(jī)抽樣法在內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)布設(shè)草原調(diào)查監(jiān)測樣地487個，記錄經(jīng)緯度、海拔，在灌叢分布樣地設(shè)置一個10 m×10 m的灌叢樣方進(jìn)行群落調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括灌叢蓋度、灌叢種類和灌叢株數(shù)，并在灌叢樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個1 m×1 m的灌叢間地草本樣方進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括植物種類、分蓋度、密度。通過2021-2022年野外實地調(diào)查，獲得灌木分布樣地數(shù)據(jù)共113條。為避免空間關(guān)聯(lián)性較大導(dǎo)致模型過度擬合，模型性能值下降，本文通過ArcGIS10.8的SDM工具包，在5 km的環(huán)境網(wǎng)格數(shù)據(jù)內(nèi)置取一個分布點數(shù)據(jù)，去除無效及重復(fù)數(shù)據(jù)，最終獲得61條草原灌叢植被有效分布記錄（圖1）。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)收集與預(yù)處理

本研究選用22個與植物生長與分布密切相關(guān)的環(huán)境變量，如表1所示，包括19個氣候因子和3個地形因子。19個氣候因子由世界氣候數(shù)據(jù)庫（http：www.worldclim. org）提供，下載歷史（1970—2000年）與未來（2040—2060 年）的數(shù)據(jù)，選擇精度均為2.5 arc-minutes，未來時期的氣候數(shù)據(jù)基于第6次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）中的BCC-CSM2-MR共享社會經(jīng)濟(jì)路徑（SSP），選擇低強(qiáng)迫情景（SSP1.26）、中等強(qiáng)迫情景（SSP2.45）和高強(qiáng)迫情景（SSP5.85）3種情景模式的數(shù)據(jù)［22-23］；海拔（Alt）、坡度（Slo）和坡向（Asp）通過地理空間數(shù)據(jù)云（https：www.gscloud.cn）下載的30 m×30 m分辨率的數(shù)字高程數(shù)據(jù)（Digital elevation model，DEM）提取。通過ArcGIS10.8中的掩膜提取獲得中國區(qū)域，將氣象因子與地形因子進(jìn)行重采樣統(tǒng)一分辨率后轉(zhuǎn)換為ASCII格式待用。

為避免相關(guān)性高的環(huán)境變量導(dǎo)致模型過度擬合，首先將草原灌叢植被分布數(shù)據(jù)和22個環(huán)境變量在MaxEnt3.4.1進(jìn)行預(yù)模擬試驗，根據(jù)文獻(xiàn)設(shè)置參數(shù)［24］，得出各個環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，再將22個環(huán)境變量導(dǎo)入SPSS 26.0軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。基于預(yù)模擬實驗和相關(guān)性分析，去除貢獻(xiàn)率小于0.8的環(huán)境變量，并在相關(guān)系數(shù)大于0.8的兩個變量中選擇貢獻(xiàn)率較高的1個進(jìn)行模型預(yù)測。

1.4 MaxEnt模型構(gòu)建及精度檢驗

將興安盟草原灌叢植被地理61個分布點以及8個環(huán)境變量載入MaxEnt模型，隨機(jī)選擇75%分布點作為訓(xùn)練集，另外25%作為測試集，進(jìn)行分布模擬，并選擇刀切法（Jackknife）計算各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，重復(fù)運算10次。采用受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC）分析法進(jìn)行模型精度檢驗，ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值（the area under the ROC curve），即AUC值大小能很好地說明模型模擬值的準(zhǔn)確性，其取值范圍為［0，1］。當(dāng)AUC≥0.9，模型預(yù)測結(jié)果很好；當(dāng)0.7≤AUClt;0.9，模型預(yù)測結(jié)果較好；當(dāng)0.5≤AUClt;0.7，模型預(yù)測結(jié)果可接受；當(dāng)AUClt;0.5，模型預(yù)測無效。輸出ASCII類格式的文件，并將輸出文件導(dǎo)入ArcGIS 10.8軟件中轉(zhuǎn)化為柵格格式，提取興安盟草原分布底圖，進(jìn)行草原區(qū)域灌叢植被適生區(qū)劃分。利用MaxEnt模型得到的物種分布概率，預(yù)測結(jié)果值P在0～1之間，值越接近1則表明物種越可能存在。本研究利用自然間斷點分級方法進(jìn)行重分類，共分為四個等級：P≤0.110 8，為非適生區(qū);0.110 8＜P≤0.225 8，為低適生區(qū);0.225 8＜P≤0.359 7，為中適生區(qū);P＞0.537 5，為高適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 興安盟草原灌叢植被特征

通過野外調(diào)查可得，興安盟常見灌叢群落有繡線菊、虎榛子、西伯利亞杏（Prunus sibirica）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、山蒿（Artemisia brachyloba）等，多分布于山地丘陵地區(qū)。

2.2 興安盟草原灌叢植被潛在適生區(qū)分布模擬分析

2.2.1 影響興安盟草原灌叢植被分布主要環(huán)境因子 ""通過MaxEnt模型模擬10次所得到的歷史時期興安盟草原灌叢植被分布區(qū)預(yù)測結(jié)果的ROC驗證曲線，該模型的AUC均值為0.878，精度評價較好（圖2），表明該模型具有較高的可靠性，可以用于預(yù)測草原灌叢植被在興安盟的潛在地理分布。

在歷史氣候條件下，經(jīng)預(yù)模擬試驗和相關(guān)性分析共篩選出8個影響草原灌叢植被在興安盟潛在分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，如圖3所示。Jackknife檢驗結(jié)果中，正則化訓(xùn)練增益展示該變量對影響物種分布預(yù)測的相對權(quán)重，由圖可知，在僅使用單變量進(jìn)行訓(xùn)練時，相對權(quán)重由高到低前四個環(huán)境變量依次為等溫性（bio_3）、坡度（Slo）、最干月降水量（bio_14）、年平均氣溫（bio_1）。

分別用上述4個主導(dǎo)環(huán)境變量進(jìn)行單因子建模，繪制灌叢分布與該影響因子相應(yīng)的響應(yīng)曲線（圖4），即興安盟草原灌叢的分布概率與主要環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果顯示，灌叢的潛在分布概率隨著環(huán)境變量的變化波動較大。當(dāng)?shù)葴匦缘淖兓癁?8%～29%時，灌叢的潛在分布概率達(dá)到最大值0.62，說明該范圍對興安盟灌叢是最適宜的；坡度在0°～12°時，灌叢的存在概率呈上升趨勢，超過12°后緩慢降低，在6°～25°區(qū)間時，灌叢存在概率為0.5～0.6，說明該坡度范圍是興安盟灌叢的生存的舒適區(qū)域；最干月降水量在1 ～1.5 mm區(qū)間時，存在概率增加，達(dá)到1.5～3.5 mm之間后保持較為穩(wěn)定的狀態(tài)，當(dāng)降水超過3.5 mm后逐漸平緩降低；年平均氣溫低于-4℃時灌叢存在概率基本為0，大于-4℃時存在概率逐漸升高，并在1℃～2℃時達(dá)到峰值，之后逐漸降低，但在6℃～7℃時，灌叢存在概率直線上升至最大值0.68。一般認(rèn)為存在概率≥0.5 對應(yīng)的環(huán)境因子范圍是物種適宜分布的閾值，根據(jù)曲線確定影響興安盟草原灌叢分布的環(huán)境因子閾值為：等溫性28%～29%，坡度6～25°，最干月降水量1.5～3.5 mm，年平均氣溫0.5℃～3.5℃或＞6.5℃。

2.2.2 "歷史氣候條件下興安盟草原灌叢植被潛在分布區(qū) ""模擬結(jié)果如圖5所示，歷史氣候條件下興安盟灌叢植被現(xiàn)有分布點較為廣泛，適生區(qū)主要分布在興安盟西部、南部，科爾沁右翼前旗、中旗分布面積較大。如表3所示，灌叢植被總適生區(qū)面積為2.143×104 km2，占興安盟草原分布面積的63.25%，其中高、中和低適生區(qū)面積分別為0.655× 104 km2，0.718×104 km2和0.770×104 km2，分別占興安盟草原面積的19.33%，21.18%和22.74%。

2.3 "未來氣候條件下興安盟草原灌叢植被潛在分布區(qū)

在未來氣候情境下，如圖6所示，適生區(qū)的總體分布范圍由南向北上升，南部非適生區(qū)面積增加，北部轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿哌m生區(qū)為主，但隨著強(qiáng)迫程度的增加，總適生區(qū)面積減少，主要體現(xiàn)在南部低適生區(qū)以及西部高、中適生區(qū)縮減。

相較歷史氣候條件下，在SSP1-2.6情境下，草原灌叢植被在興安盟的適生區(qū)面積略有縮減，減少面積占比0.36%，主要體現(xiàn)在南部；在SSP2-4.5情境下，低、中適生區(qū)面積增加，但高適生區(qū)面積縮減了0.352×104 km2， 占總面積的10.39%，總適生區(qū)面積減少0.103×104km2，占比3.04%；SSP5-8.5情境下，高適生區(qū)面積增加0.535×104km2，占比15.79%，總適生區(qū)面積降低0.308×104km2，占比9.09%，降幅較大。

3 討論

本研究對興安盟草原地區(qū)草原灌叢的分布點和影響分布的環(huán)境變量進(jìn)行了篩選，并結(jié)合MaxEnt模型對興安盟地區(qū)草原灌叢的適生區(qū)分布進(jìn)行了模擬分析，ROC曲線說明該模型的精度評價較好，預(yù)測結(jié)果可靠。模型結(jié)果顯示，興安盟灌叢植被潛在適生區(qū)主要分布于西部、西南部的科爾沁右翼前旗、中旗等地區(qū)，參與建模的環(huán)境變量中，等溫性對灌叢的分布概率影響最大，其次為坡度、最干月降水量和年平均氣溫。等溫性是晝夜溫差均值與氣溫年較差均值的比值，反映了溫度變化的幅度和早晚［25］，本研究中隨著等溫性的增加，興安盟草原灌叢的適生區(qū)也在增加，且峰值區(qū)域較為狹窄，說明適生區(qū)的氣溫日較差變化更劇烈，表明灌叢能適應(yīng)一定的寒冷脅迫，表現(xiàn)出更寬的氣候梯度，這與郭焱培等［3］的結(jié)果相符。坡度也是影響興安盟草原灌叢分布的重要因素，王韜等［26］的研究與本研究結(jié)果一致，緩坡上灌叢的百分比隨坡度增加而增加，超過拐點后則開始降低，這可能與陡坡對水分等資源的限制有關(guān)。結(jié)合野外調(diào)查情況，表明在興安盟地區(qū)，草原灌叢植被適宜生長在水分條件較好的的丘陵山坡地區(qū)。

未來氣候條件下，興安盟草原灌叢適生區(qū)總體分布向高緯度地區(qū)延伸，灌木線向上爬升，這可能與氣候變暖導(dǎo)致灌木原有分布區(qū)環(huán)境發(fā)生變化迫使生態(tài)位上移有關(guān)［27-29］。研究表明灌木的生長可能會受到低溫限制，氣候變暖導(dǎo)致高緯度地區(qū)的冰川和雪帽消退，這使得高寒灌叢的生長帶可能向北移動，促進(jìn)了灌木的擴(kuò)張［30-31］。本研究中，年平均氣溫單因子響應(yīng)曲線也表明，當(dāng)年平均氣溫升高時，興安盟草原灌叢的分布概率會出現(xiàn)驟升，這可能與溫度升高導(dǎo)致灌叢的物候期延長有關(guān)［32］，這有利于灌叢提前返青占據(jù)生態(tài)位，提高與草本植物的競爭力。大量的研究結(jié)果顯示，氣候變暖還會對灌叢植被的群落結(jié)構(gòu)和生物量分配格局產(chǎn)生影響［33，34］，尤其是在高寒灌叢中，年均氣溫與灌叢生長有密切的關(guān)系［35-37］。近年來也有越來越多的研究表明，水分條件對灌叢分布也有著重要的影響，在干旱半干旱地區(qū)，水分成為影響植被生長的主要限制條件［38-39］，長期增溫使水分條件發(fā)生變化可能導(dǎo)致灌叢群落草本物種多樣性減少［40］。當(dāng)溫室氣體排放量持續(xù)升高即脅迫程度增加時，興安盟灌叢總適生區(qū)面積減少，高適生區(qū)面積大幅降低，原因可能是高適生區(qū)灌叢化現(xiàn)象較為嚴(yán)重，而溫室氣體高排放量會使氣候變暖加劇，引起水分匱缺，從而導(dǎo)致該地區(qū)進(jìn)一步退化為裸地或灌叢沙丘，同時還抑制了灌叢更新，約束灌叢邊界擴(kuò)張，造成灌叢適生區(qū)面積降低［41-42］。

MaxEnt模型精度和穩(wěn)定性受樣本量的影響，樣本量增大時AUC值會趨于穩(wěn)定，標(biāo)準(zhǔn)差也會隨之減?。?3-44］，但也有可能造成模型運行時過度擬合，選擇合適的樣本量有助于提高模型精度［45］，本研究通過野外調(diào)查獲得大量灌叢分布點，經(jīng)過篩選避免樣點過于密集，解決了樣點自相關(guān)性導(dǎo)致模型結(jié)果不準(zhǔn)確的問題。但通過MaxEnt模型預(yù)測仍然存在一些不確定性，未能全面考慮灌叢擴(kuò)張過程中的人為因素以及自身生長特性，環(huán)境因子的分辨率和植被的種間關(guān)系對分布模擬也有影響［46-47］，這會造成預(yù)測結(jié)果與實際分布存在一定誤差，未來還需要探討如何將放牧活動、土地利用變化等因子加入模型，提高模型精度。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，等溫性、坡度、最干月降水量、年平均氣溫是影響興安盟草原灌叢分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。灌叢的適宜生長環(huán)境條件閾值為等溫性28%～29%，坡度6～25°，最干月降水量1.5～3.5 mm，年平均氣溫0.5℃～3.5℃或＞6.5℃。歷史氣候情境下，興安盟灌叢植被潛在適生區(qū)主要分布于西部、西南部的科爾沁右翼前旗、中旗等地區(qū)；未來氣候情境下，興安盟草原灌叢總體分布將向高緯度地區(qū)延伸，灌木線向上爬升。當(dāng)溫室氣體排放量持續(xù)增加、全球氣候變暖加劇時可能會引起興安盟地區(qū)水分匱缺，從而導(dǎo)致草原灌叢高適生區(qū)面積大幅降低，部分高適生區(qū)向中、低適生區(qū)轉(zhuǎn)化，灌叢適生區(qū)縮小。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-06-18；修回日期：2023-09-07

基金項目： "內(nèi)蒙古自治區(qū)草原資源評價項目資助

作者簡介：

宋晴（2000-），女，漢族，山東棗莊人，碩士研究生，主要從事草地資源與生態(tài)方面研究，E-mail：songqing13@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alfalfa@126.com