水肥添加對草田輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率的影響

摘要： 土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳排放最重要的途徑，其微小變化將對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生深遠的影響。為探究不同管理方式對草田輪作系統(tǒng)土壤碳排放的影響，本研究開展水肥添加控制試驗，動態(tài)監(jiān)測紫花苜蓿（Medicago sativa L.）-冬小麥（Triticum aestivum L.）草田輪作系統(tǒng)中冬小麥階段的土壤呼吸速率、土壤微生物生物量碳/氮含量、土壤溫度和土壤含水量等指標。結(jié)果顯示水分添加使土壤呼吸速率提高28.5%（P lt;0.05），但肥料添加對其影響不顯著。水分添加使土壤含水量提高24.7%，但使土壤溫度降低9.7%；肥料添加使土壤溫度降低11.0%，使0～10 cm，10～20 cm土層土壤微生物生物量氮含量提高336%，131%。本研究說明水肥添加通過影響土壤溫度、土壤含水量等土壤質(zhì)量指標，影響植物根系生長發(fā)育和微生物活性，最終影響草田輪作系統(tǒng)土壤碳排放。

關鍵詞： 紫花苜蓿-冬小麥；微生物生物量碳/氮含量；土壤呼吸速率；水肥添加

中圖分類號：S512 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0562-08

Effects of Water and Fertilizer Addition on Soil Respiration

Rate in Grass-field Rotation System

GONG Ze-lin1， EER Demutu1， SU Xiao-gang1， CHENG Rong-rong1， YANG He-ming1，

ZHANG Xiao-lin1，2*， ZHAI Peng-hui1*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China；2. Shanxi Key

Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu，Shanxi Province 030801， China）

Abstract： Soil respiration is the most important way of carbon emission in ecosystem，and small changes in soil respiration will have a profound impact on the carbon cycle in terrestrial ecosystem. In order to explore the effects of different management styles on carbon emission during the winter wheat stage in the alfalfa-winter wheat grass-crop rotation system，a control experiment on water and fertilizer addition was carried out to dynamically measure indicators such as soil respiration rate，soil microbial biomass carbon/nitrogen content，soil temperature and soil moisture. The results showed that water addition increased soil respiration rate by 28.5%（Plt;0.05），but the effect of fertilizer addition on it was not significant. Water addition significantly increased soil moisture by 24.7%，but reduced soil temperature by 9.7%. Fertilizer addition significantly reduced soil temperature by 11.0%，but increased soil microbial biomass nitrogen content by 336% and 131% in the 0～10 cm and 10～20 cm soil layers respectively. This study demonstrates that water and fertilizer addition affect the growth and development of plant roots，and microbial activity by affecting soil quality indicators such as soil temperature and soil moisture，and ultimately affect soil carbon emissions in grass-field rotation system.

Key words： Alfalfa-winter wheat;Microbial biomass carbon/nitrogen content;Soil respiration rate;Water and fertilizer addition

土壤呼吸是指土壤中的自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物通過呼吸作用將CO2釋放到大氣中的過程，是全球碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)［1］。CO2從土壤釋放到大氣中將促進全球氣候變暖，進而反作用于土壤呼吸，增加土壤中CO2的外排量［2］。對種植不同年限苜蓿的土壤CO2排放量的研究發(fā)現(xiàn)，隨苜蓿（Medicago sativa L.）種植年限的增加，表層土壤碳氮質(zhì)量分數(shù)增加，CO2排放通量持續(xù)增加［3］。鄧長芳等人的研究發(fā)現(xiàn)，在黃土高原地區(qū)種植一定年限苜蓿后輪作小麥，與苜蓿長期連作相比CO2累積排放量減少［4］。草田輪作系統(tǒng)的相關研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)能改善土壤團粒結(jié)構，提高土壤肥力，有效減少土壤溫室氣體排放量［5］。水肥添加通過改變土壤理化性質(zhì)，影響作物及根系生長，最終影響土壤呼吸［6］。宿敏敏在四川盆地開展不同輪作系統(tǒng)CO2排放通量研究發(fā) 現(xiàn)，隨著施肥量的增加，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)呼吸明顯增加［7］。王朝輝等研究發(fā)現(xiàn)，降水量減少降低了大豆-冬小麥輪作農(nóng)田土壤CO2產(chǎn)生速率［8］。目前有關草田輪作系統(tǒng)的研究主要側(cè)重于不同輪作模式對小麥產(chǎn)量、土壤肥力、水分養(yǎng)分利用效率等的影響［9-10］，對土壤呼吸速率的研究大多針對單一物種分別進行，而對苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率的研究匱乏。

水分和養(yǎng)分是草地植物生長的關鍵限制因子，但關于水分和養(yǎng)分對輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率影響的研究還相對匱乏。在黃土高原西部荒漠草原的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率隨降水量的增加呈增加趨勢［11］。然而，當土壤含水量達到或接近田間最大持水量時，土壤呼吸速率不會隨水分的增多而增加［12］。在呼倫貝爾的草甸草原中，降雨量的增加反而降低了土壤的呼吸速率［13］。氮素、磷素作為構成生物遺傳物質(zhì)的主要元素，通過影響植物生產(chǎn)力以及根系活性來影響根系呼吸，同時通過影響土壤微生物的生物量以及微生物活性來影響土壤微生物呼吸，在生態(tài)系統(tǒng)中的作用不可忽視。目前關于氮添加對土壤呼吸速率影響的研究結(jié)果并不一致，可歸納為3類：促進作用［14］、抑制作用［15］和無顯著影響［16］。相關研究表明，磷添加增加土壤呼吸速率，加大土壤碳庫的消耗［17］。土壤溫度和土壤水分是影響土壤呼吸速率的關鍵驅(qū)動因子，肥料添加影響作物冠層生長，使土壤遮陰程度有所差異，進而影響土壤溫度，且肥料添加處理下作物耗水差異較大，導致土壤含水量不同。呂夢凡等研究發(fā)現(xiàn)，冬麥田土壤呼吸速率在苗期至返青期較小，拔節(jié)至抽穗期迅速增加，抽穗至灌漿期保持在較高水平，成熟期土壤呼吸速率出現(xiàn)降低趨勢［18］。本研究在試驗地種植紫花苜蓿3年后，翻耕輪作冬小麥，研究水肥添加處理下紫花苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)中土壤呼吸速率的變化，并探求土壤溫度、土壤含水量以及土壤微生物生物量碳/氮含量與土壤呼吸速率的關系，以期明晰土壤CO2氣體排放的趨勢及其影響因素，為提高草田輪作系統(tǒng)可持續(xù)性提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于山西農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院（太谷校區(qū)）試驗站（112°35′ E，37°25′ N），該地區(qū)位于黃土高原，海拔約800 m，多年平均降水量為458 mm，年平均氣溫為9.5℃～10.5℃。翻耕前土壤有機碳含量為24.0 g·kg-1，土壤全磷含量為3.3 g·kg-1，土壤的pH值約為8.0［19］。

1.2 試驗設計

2014年春季撒播紫花苜蓿，2017年翻耕紫花苜蓿田，人工整平，開展紫花苜蓿-冬小麥輪作試驗。9月28日，播種品種為‘中麥175號’的冬小麥，播種量為187.5 kg·hm-2。采用完全隨機區(qū)組設計，有對照（不添加水肥，記為CK）、水分添加（W）、肥料添加（F）、水肥添加（W+F），共4種處理，每個處理有4個重復，共計16個樣方。樣方面積4 m×4 m，樣方間隔2 m。在冬小麥的需水時期對需水分添加處理的樣方添加5次水分：越冬水90 mm（2017/12/6），返青水50 mm（2018/3/4），拔節(jié)孕穗水90 mm（2018/4/17），抽穗揚花水90 mm（2018/5/1），灌漿麥黃水67.5 mm（2018/5/14）。在播種前一周對需肥料添加處理的樣方添加肥料，肥料組成為尿素（施氮量為225 kg·hm-2）和磷酸二氫銨（施磷量為150 kg·hm-2）。在冬小麥生長各個時期進行人工除雜草。

1.3 土壤呼吸速率的測定

在距離樣方邊緣1 m處的土壤中嵌入直徑為20 cm，高為10 cm的PVC土壤呼吸環(huán)，地面上留3 cm的高度。于2017和2018年采用LI-840（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）在8∶00—12∶00之間測定土壤呼吸速率。在測定前一天齊地面剪去環(huán)內(nèi)地上植物， 能避免其自養(yǎng)呼吸對土壤呼吸速率測定的干擾。測定過程中，將土壤呼吸氣室緊密貼合在土壤呼吸環(huán)上，防止漏氣。通過LI-840軟件記錄數(shù)據(jù)，測定時間為80 s，同時記錄開始和結(jié)束時土壤呼吸環(huán)內(nèi)的溫度。測定結(jié)束后，將土壤呼吸氣室側(cè)置通風，待CO2濃度恢復至大氣水平后， 方可繼續(xù)測定。土壤呼吸速率從2017年10月底開始到2018年6月中旬結(jié)束測定。

土壤呼吸速率通過以下公式進行計算［20］：

SR= V×Pav×（1000-Wav） R×S×（Tav+273） × dc dt ""（1）

其中，SR為土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）； V為測定期間氣室的體積（m3）；Pav為測定期間氣室內(nèi)的平均大氣壓強（kPa）；Wav為測定期間氣室內(nèi)的水氣分壓（mmol·mol-1）；R為大氣常數(shù)8.314 J·mol-1·K-1；S為氣室的底面積（m2）；Tav為測定期間氣室內(nèi)的平均溫度（℃）；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

1.4 土壤含水量、土壤溫度和土壤微生物生物量碳/氮含量的測定

在測定土壤呼吸速率的同時，利用便攜式土壤水分測量儀TDR-200（Spectrum Technologiec Inc.，Plainfield，IL，USA）監(jiān)測0～10 cm土層土壤含水量，以體積百分數(shù)表示；土壤溫度用數(shù)字顯示溫度計測定，記錄數(shù)據(jù)。在各樣地內(nèi)用土鉆采集0～10 cm，10～20 cm土壤樣品，過2 mm篩后標記裝自封袋，4℃保存。微生物生物量碳/氮含量采用氯仿熏蒸-硫酸鉀提取法并通過流動分析儀測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析法分析水肥添加對土壤微生物生物量碳/氮含量的影響；采用三因素重復測定方差分析法分析測定時間、水分添加、肥料添加及其交互作用對土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量的影響。雙因素方差分析法檢驗不同物候期水分添加、肥料添加及其交互作用對土壤呼吸速率的影響。單因素方差分析法檢驗土壤呼吸速率、土壤溫度、土 壤含水量均值及土壤微生物生物量碳/氮含量在各 "處理之間的差異顯著性。非線性回歸分析土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量之間的關系。統(tǒng)計分析過程應用SPSS 23.0完成，所有圖形的制作使用Origin 2021完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥添加對土壤呼吸速率的影響

在苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)中，隨小麥生育期的推進，土壤呼吸速率呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，水肥添加對土壤呼吸速率季節(jié)變化規(guī)律無影響。水分添加處理使土壤呼吸速率顯著提高28.5%（Plt;0.05）， 但肥料添加處理對其作用不顯著，水分添加和肥料添加處理的交互作用對土壤呼吸速率無顯著影響；隨著時間推進水分添加處理對土壤呼吸速率的影響作用顯著（Plt;0.001）（圖1，表1）。單因素方差分析結(jié)果顯示，水分添加處理下的土壤呼吸速率顯著高于對照和肥料添加處理（Plt;0.05），水肥添加處理與其他處理之間差異不顯著。

冬小麥生長發(fā)育時期不同，水肥添加對土壤呼吸速率的影響不同。雙因素方差分析結(jié)果顯示，在越冬期、返青期和成熟期，水分添加、肥料添加及其交互作用對土壤呼吸速率影響不顯著；在分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期，水分添加處理使土壤呼吸速率分別顯著提高7.0%，27.3%和44.6%（Plt;0.05），肥料添加及其與水分添加處理的交互作用對土壤呼吸速率影響不顯著（表2）。

2.2 水肥添加對土壤微生物生物量碳/氮含量的影響

在冬小麥越冬期，土壤微生物生物量碳含量隨土層加深呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。水分添加、肥料添加處理對0～10 cm和10～20 cm土層土壤微生物生物量碳含量均無顯著影響，水分添加與肥料添加處理的交互作用對土壤微生物生物量碳含量無顯著影響（圖2a，表3）。土壤微生物生物量氮含量隨土層加深逐漸降低。肥料添加處理使0～10 cm，10～20 cm土層土壤微生物生物量氮含量提高336%和131%（Plt;0.05），但水分添加處理及其與肥料添加處理的交互作用對土壤微生物生物量氮含量的影響均不顯著（表3）。單因素方差分析結(jié)果表明，肥料添加處理下0～10 cm土層土壤微生物生物量氮含量顯著高于對照處理，對照、肥料添加處理與水分添加、水肥添加處理兩兩之間差異不顯著（圖2b）。

在冬小麥成熟期，水分添加和肥料添加處理對土壤微生物生物量碳/氮含量均無顯著影響，水分添加與肥料添加處理的交互作用對土壤微生物生物量碳/氮含量無顯著影響（圖2c，2d，表3）。

2.3 水肥添加對土壤溫度和土壤含水量的影響

土壤溫度隨時間推進呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。水分添加和肥料添加處理下土壤溫度分別降低9.7%和11.0%（P lt;0.001），水分添加和肥料添加處理對土壤溫度不存在交互作用；土壤溫度隨時間變化差異顯著（P lt;0.001）；隨著時間推進水分添加和肥料添加處理對土壤溫度的影響作用顯著（Plt;0.001）（圖3，表1）。單因素方差分析結(jié)果顯示，水分添加和肥料添加處理下的土壤溫度顯著低于對照處理，顯著高于水肥添加處理。

土壤含水量隨時間推進先下降后趨于穩(wěn)定，水分添加提高土壤含水量24.7%（Plt;0.001），肥料添加處理及其與水分添加處理的交互作用對土壤含水量的影響均不顯著；隨時間推進，水分添加處理對土壤含水量的影響作用顯著（Plt;0.001）（圖4，表1）。單因素方差分析結(jié)果顯示，水分添加和水肥添加處理下的土壤含水量顯著高于對照和肥料添加處理。

2.4 土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量的關系

土壤呼吸速率與土壤溫度之間呈指數(shù)相關關系。土壤溫度對土壤呼吸速率變化的解釋度在對照、水分添加、肥料添加、水肥添加處理下分別為56%，62%，71%，58%（圖5a）；土壤呼吸速率與土壤含水量之間呈二次相關，隨著土壤含水量的增加土壤呼吸速率呈增加趨勢。然而，當土壤含水量達到或接近閾值時，土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加呈下降趨勢。土壤含水量對土壤呼吸速率變化的解釋度在水肥添加處理下為13%（圖5b）。

3 討論

3.1 水分添加對苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率的影響

水分是土壤發(fā)育中最為活躍的影響因素，對生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動、植物生長發(fā)育均具有重要作用。土壤溫度和土壤含水量是影響土壤呼吸速率的主要環(huán)境因子，二者通過影響植物生長和微生物生命活動來影響土壤呼吸速率。在苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)中，水分通過影響土壤含水量進而調(diào)節(jié)土壤通氣狀況，影響微生物活性、植物生物量來影響土壤呼吸速率［21］；土壤水分變化通過影響土壤熱容量對土壤溫度產(chǎn)生影響，這也間接影響土壤呼吸速率［22］。本研究發(fā)現(xiàn)，在冬小麥生育期，水分添加顯著提高土壤呼吸速率，這與王忠武等的研究結(jié)果一致［22］，一方面主要是由于水分添加直接提高土壤含水量，增加了水分的有效性和提高生物活性，使土壤呼吸速率增加；另一方面是由于水分添加使土壤熱容量變大，降低土壤溫度，抑制土壤呼吸速率。因此，水分添加如何影響土壤呼吸速率取決于二者的權衡結(jié)果。張英俊等在縉云山針闊混交林的研究表明，含水量過高反而使土壤呼吸速率呈現(xiàn)下降的趨勢［23］。本研究中水分添加顯著提高土壤呼吸速率，這可能是由于本試驗地位于黃土高原，地處干旱，水分添加未達到土壤含水量閾值，不會限制微生物和根系的活動，影響土壤中CO2向空氣的傳播。

土壤微生物生物量含量在一定程度上能反映生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)能力、土壤肥力和植物生產(chǎn)力，可作為環(huán)境變化的重要生命指標之一［24］。通常認為，土壤微生物生物量碳/氮含量與土壤水分含量正相關［25］。許華等在干旱荒漠區(qū)的研究卻表明，增水25%，50%條件下，土壤微生物量碳/氮含量都無顯著性差異［26］，這與本研究結(jié)果一致。本研究中，水分添加對土壤微生物生物量碳/氮含量的影響均不顯著，這可能是由于水分添加時根系和根系分泌物周轉(zhuǎn)較快，不利于土壤中微生物生物量含量的積累［27］，但此時適宜的土壤環(huán)境促進冬小麥根系發(fā)育，促進土壤呼吸速率［28］。因此，在苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)中，水分添加通過提高土壤含水量，進而影響土壤溫度等土壤環(huán)境，從而影響植物根系和土壤微生物的生命活動，影響土壤呼吸速率。

另外，由于作物地上部與地下部的生長關系密切，相互協(xié)調(diào)［29］，水分添加對土壤呼吸速率的影響在不同的生育時期存在差異。本研究中，冬小麥在越冬期和返青期水分添加處理對土壤呼吸速率無顯著影響，可能是由于這個階段冬小麥生長緩慢，含水量提高并未對其生長造成顯著影響。在本研究中分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期，水分添加提高土壤呼吸速率，主要歸因于土壤含水量的提高加快了冬小麥生長的速度。在成熟期時，水分添加處理對土壤呼吸速率無顯著影響，這是由于小麥生長發(fā)育減慢，根系逐漸死亡，微生物活性降低，土壤呼吸作用較弱，這與王雪等研究結(jié)果一致［30］。本研究結(jié)果說明土壤呼吸速率與冬小麥物候期密切相關，當?shù)厣喜可L緩慢時，水分添加對土壤呼吸速率的影響較弱，但當生長發(fā)育旺盛時，水分添加促進土壤呼吸作用。

3.2 肥料添加對苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率的影響

陸地生態(tài)系統(tǒng)通常受氮素、磷素及其共同限制，肥料添加一方面為冬小麥提供豐富的營養(yǎng)，促進植物的光合作用，從而在提高作物產(chǎn)量的同時，促進根的自養(yǎng)呼吸；另一方面施肥也提高根系分泌物含量，這為微生物提供豐富的能源使微生物生長繁殖加快，導致土壤微生物組成和活性改變，從而影響土壤呼吸速率［31］。已有研究結(jié)果表明，施氮能促進拔節(jié)期小麥根系生長，冬小麥土壤呼吸速率增強，但過量施氮卻不能提高冬小麥土壤呼吸速率［32］。本研究中，在冬小麥整個生育期，肥料添加對土壤呼吸速率無顯著影響，這與胡文沛等對冬小麥長期施氮的研究結(jié)果一致［33］。但與金皖豫［31］、胡智臨［34］等研究發(fā)現(xiàn)施肥促進冬小麥土壤呼吸速率的研究結(jié)果不一致，這可能是由于紫花苜蓿屬于豆科牧草，具有生物固氮作用，能提高土壤有效氮含量，促進植物生長，增加植物碳輸入，進而提高土壤自養(yǎng)呼吸，但過量的氮添加會降低土壤碳/氮含量，降低土壤微生物活性，減少地下碳的分配，抑制土壤異養(yǎng)呼吸。

施肥通過直接影響作物生長發(fā)育進而間接調(diào)控土壤溫度。土壤溫度有著明顯的周期性變化，即日變化和年變化［35］。本研究中，施肥顯著降低土壤溫度。這與王秀康等研究結(jié)果一致，這可能與小麥葉面積生長有關［36］。臧逸飛等研究了26 年長期施肥對連作小麥土壤微生物生物量碳/氮含量及土壤呼吸速率的影響發(fā)現(xiàn)，氮磷肥配施顯著提高土壤微生物生物量氮含量，微生物生物量碳含量與對照差異不顯著，這可能是由于肥料添加直接增加根系生物量及根系分泌物，促進微生物生長繁殖，提高土壤微生物生物量碳/氮含量［37］。本研究也發(fā)現(xiàn)，肥料添加顯著提高0～10 cm和10～20 cm土壤微生物生物量氮含量，但對土壤微生物生物量碳含量無顯著影響。因此，在苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)中，肥料添加一方面通過提高土壤微生物生物量含量，提高土壤呼吸速率，另一方面，降低土壤溫度，抑制土壤呼吸速率，最終導致土壤呼吸速率對施肥的響應較弱。同時，前茬苜蓿導致土壤中氮含量相對充足，肥料添加在底肥相對充分的情況下對土壤呼吸速率影響有限。

4 結(jié)論

草田輪作系統(tǒng)的水肥添加控制試驗結(jié)果顯示，水分添加提高紫花苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)土壤呼吸速率，但肥料添加對其影響不顯著，主要是由于水分添加和肥料添加通過影響土壤含水量、土壤溫度、土壤微生物生物量碳/氮含量，進而影響植物根系和土壤微生物生命活動，最終影響該生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-07-09；修回日期：2023-09-04

基金項目： "國家自然科學基金（31800381）；蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室開放性課題（SKLGAE201604）資助

作者簡介：

鞏澤琳（1998-），女，漢族，山西長治人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究，E-mail：17835714291@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alleenzhang@163.com;victorzph@126.com