無芒雀麥幼苗對溫度變化的適應(yīng)性策略

摘要： 全球氣溫變化對植物形態(tài)、生理及分子調(diào)控產(chǎn)生不同程度的影響，改變了植物的生長狀態(tài)。本研究為探究野生無芒雀麥（Bromus inermis）應(yīng)對溫度變化采取的適應(yīng)對策，設(shè)置5個溫度處理，分別為對照T1（15/5℃）、增溫T2（17.5/7.5℃）、增溫T3（20/10℃）、增溫T4（22.5/12.5℃）和增溫T5（25/15℃），觀測其幼苗的表型和解剖結(jié)構(gòu)，測定生理特征，利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)進(jìn)行分析。結(jié)果表明：增溫顯著提高葉長和葉生物量分配，降低了葉片厚度和表皮細(xì)胞厚度，部分增溫處理（T3，T5）減少根生物量分配并減小根系直徑（P＜0.05）；增溫使葉片中的可溶性蛋白含量顯著降低（P＜0.05），過氧化氫酶和過氧化物酶活性更強(qiáng)，形態(tài)和生理指標(biāo)間相關(guān)性較弱；T5增溫下葉片差異表達(dá)基因199個，根系484個。總體而言，無芒雀麥幼苗地上部分比地下部分對增溫的響應(yīng)更敏感。

關(guān)鍵詞： 表型形態(tài)；解剖結(jié)構(gòu)；生理特征；轉(zhuǎn)錄組分析

中圖分類號：S543 """文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0543-10

Adaptive Strategies to Temperature Changes in Bromus inermis Seedlings

GONG Ke1， JIN Gui-li2*， LIU Wen-hao2

（1.Grassland Research Institute of Xinjiang Academy of Animal Science， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 2.College of Grassland

Sciences of Xinjiang Agricultural University/Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology/Key Laboratory of Grassland

Resources and Ecology for Western Arid Desert Rengion， Ministry of Education， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： "Global temperature change affects plant morphology，physiology and molecular regulation to varying degrees，such as altering plant growth. In this study，in order to investigate the adaptive responses of Bromus inermis to temperature changes，five temperature treatments were set up，namely，control T1 （15/5℃），warming temperature T2 （17.5/7.5℃），warming temperature T3 （20/10℃），warming temperature T4 （22.5/12.5℃），and warming temperature T5 （25/15℃）;the observation of the seedling phenotypes and anatomical structures，determination of physiological characteristics，and transcriptome analysis found：（1） Warming significantly increased leaf length and leaf biomass allocation，decreased leaf thickness and epidermal cell thickness，and warming （T3，T5） decreased root biomass allocation and reduced root diameter （Plt;0.05）;（2） Warming resulted in significantly lower （Plt;0.05） soluble protein content，stronger catalase and peroxidase activities，and weaker correlations between morphological and physiological indices in the leaves;（3） 199 differentially expressed genes were found in leaves and 484 in roots under T5 warming. Overall，the aboveground portion of Bromus inermis seedlings was more sensitive than the underground portion in response to warming.

Key words： Phenotypic morphology;Structure of anatomy;Physiological characteristics;Transcriptome analysis

溫度是影響植物生長的關(guān)鍵因素之一，全球氣候正在發(fā)生波動性變化，并且出現(xiàn)極端氣候的頻率增加，在政府間氣候變化專門委員會（Intergovermental Panel on Climate Change，IPCC）2021年報道中指出，由于人為活動致使全球地表氣溫升高的局面已無可爭議，從1850至1900年氣溫約升高1.1℃，如果對二氧化碳的排放不加以控制，未來20年增溫將達(dá)到或超過1.5℃［1］。

氣候改變引起的溫度變化影響植物的生長，而植物幼苗處于生長發(fā)育的脆弱階段，需及時采取應(yīng)對策略來增強(qiáng)對環(huán)境的適應(yīng)性，才能保證植物的繁殖生長。前人的研究中發(fā)現(xiàn)，在幼苗期持續(xù)增溫會使得生長指標(biāo)顯著提高，但增溫幅度過高加重土壤干旱化后，會抑制葉片生長、根系養(yǎng)分吸收和營養(yǎng)物質(zhì)利用效率［2-3］。從微結(jié)構(gòu)變化來看，增溫使葉片厚度增加，根系的皮層厚度下降，根系直徑、導(dǎo)管直徑相互協(xié)調(diào)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)從而適應(yīng)增溫環(huán)境［4-5］。幼苗的適應(yīng)表現(xiàn)除了體現(xiàn)在結(jié)構(gòu)上，在生理生化反應(yīng)中也會相互配合，以此減輕植物構(gòu)件乃至個體受到的環(huán)境脅迫。增溫條件下幼苗葉片的葉綠素含量存在減少或增加的情況，與物種、增溫幅度、增溫時間等關(guān)系密切［6］，進(jìn)一步會影響光合作用產(chǎn)物的積累，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也有所變化［7-10］，這些物質(zhì)含量的增減被認(rèn)為是幼苗應(yīng)對溫度變化的一種保護(hù)策略［11］。

無芒雀麥（Bromus inermis）作為新疆野生牧草種質(zhì)資源中的重要組成部分，不僅是“禾草飼料之王”［12］，還兼具生態(tài)修復(fù)和改良草地的功能，其栽培種也被廣泛利用。所以探究野生無芒雀麥在原生境下的生長情況，能更準(zhǔn)確地掌握導(dǎo)致牧草品質(zhì)優(yōu)劣不一致的原因。目前在全球氣候變化的背景下，原生境面臨著生態(tài)因素的不確定性，前人在無芒雀麥應(yīng)對能力的研究多集中在鹽脅迫和干旱脅迫方面［13-14］，主要從種子萌發(fā)和幼苗生長情況表明其適應(yīng)性［15-16］，那么溫度變化對無芒雀麥幼苗生長帶來怎樣的影響？本試驗從形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及分子機(jī)制對無芒雀麥幼苗在模擬溫度變化下的表現(xiàn)進(jìn)行研究，試圖回答以下3個科學(xué)問題：（1）無芒雀麥幼苗表型形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和生理特征在模擬溫度梯度下如何變化？（2）無芒雀麥幼苗轉(zhuǎn)錄組水平在溫度間是否存在差異？（3）無芒雀麥幼苗在不同溫度水平間是如何協(xié)調(diào)適應(yīng)的？本研究結(jié)果對探究無芒雀麥幼苗響應(yīng)溫度變化的適應(yīng)策略具有重要意義，為禾本科牧草在幼苗這一敏感時期應(yīng)對環(huán)境變化的研究提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

根據(jù)新疆維吾爾自治區(qū)氣象局提供的溫度數(shù)據(jù)，計算種質(zhì)來源區(qū)烏魯木齊市廟爾溝鄉(xiāng)1990—2019年4—6月的溫度，得出日間均溫為17.35℃，最高溫度為21.52℃，最低溫為14.68℃，4—6月中出現(xiàn)過的單月份最高溫度為23.67℃。為了更好地符合自然生長， 同時計算出日間溫度與夜間溫度差值。根據(jù)以上實際溫度和參考相關(guān)文獻(xiàn)［17］，本試驗溫度處理如表1所示，將T1（15/5℃）當(dāng)做對照處理，T2（17.5/7.5℃）、T3（20/10℃）、T4（22.5/12.5℃）和T5（25/15℃）均為增溫處理。日間溫度/夜間溫度時間為16 h/8 h（6∶00/22∶00）。

1.2 材料制備

采用育苗杯（高18 cm，直徑11 cm，底部具排水洞）在植物生長室內(nèi)［溫度為（25±1.2）℃；濕度為（46±7）%；光照/黑暗時間為16 h/8 h；光照強(qiáng)度為102 μmol·m-2·s-1］進(jìn)行育苗，按每杯20粒埋于實驗土中（原生境表層10 cm土壤和花土1∶1比例混勻）均勻播種。育苗至二葉期后定苗至每杯5株。定苗完成后將幼苗放置5個溫度（T1，T2，T3，T4，T5）的光照培養(yǎng)箱（濕度60%，光照強(qiáng)度為 250 μmol·m-2·s-1）內(nèi)，每個處理共10個育苗杯，處理期間澆水量同育苗時規(guī)格一致。于培養(yǎng)箱內(nèi)處理30 d后，完整取出幼苗單株進(jìn)行表型指標(biāo)測量，選取葉片、根系的中間部分保存至甲醛-乙酸-乙醇（Formaldehyde-Acetic acid-Ethanol Fixative，F(xiàn)AA）固定液中用于制作解剖切片，其余材料保存至—80℃低溫冰箱中用于生理指標(biāo)分析。選取T1，T3，T5處理的新鮮葉片和根系組織置入液氮中，用于轉(zhuǎn)錄組測序。

1.3 測量指標(biāo)

1.3.1 "表型形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo) ""每個處理隨機(jī)選取10株健康完整的幼苗，用卷尺測量葉片長度、根系長度（根莖平鋪的平均長度），用電子天平（精確到0.000 1 g）測量葉片和根系的鮮生物量（g），計算葉生物量分配（%）、根生物量分配（%）。使用生物光學(xué)顯微鏡（Nikon Corporation， Tokyo， Japan）觀察葉片和根系石蠟切片解剖結(jié)構(gòu)并進(jìn)行拍照，測量葉片厚度（Lower epidermis thickness）、上表皮細(xì)胞厚度（The thickness of the topper epidermis）、下表皮細(xì)胞厚度（The thickness of the lower epidermis）、主維管束直徑（Main vascular bundle calibre）、主維管束面積（Main vascular bundle area）、相鄰維管束距離（Spacing of adjacent vascular bundle）、主維管束占葉片厚度的比例（Ratio of main vascular bundle to leaf thickness）、導(dǎo)管直徑（Diameter of the vessel）、根系直徑（Diameter of root）、皮層厚度（Thickness of cortex）、皮層厚度占根系直徑的比例（Root cortex thickness /diamete）等結(jié)構(gòu)指標(biāo)。

葉生物量分配= 葉片生物量 全株總生物量 ×100%

根生物量分配= 根系生物量 全株總生物量 ×100%

主維管束占葉片厚度的比例= 主維管束直徑 葉片厚度 ×100%

皮層厚度占根系直徑的比例= 皮層厚度 根系直徑 ×100%

1.3.2 生理指標(biāo) ""對5個處理下的葉片和根系進(jìn)行生理指標(biāo)的測定［18］，其中葉片葉綠素（Chlorophyll）含量采用乙醇-丙酮提取法測定；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；脯氨酸（Proline，Pro）含量采用比色法測定，可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定，可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量采用蒽酮法測定；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測定，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法測定。而根系只測定抗氧化物酶活性。

1.3.3 "轉(zhuǎn)錄組測定 ""委托北京奧維森基因科技有限公司完成IlluminaTruseq文庫構(gòu)建及測序分析，對于無參考基因組的項目，采用Trinity對clean reads通過從頭組裝生成重疊群（contig）和單一序列（singleton）。采用DESeq（version 1.18.0）分析差異表達(dá)基因，按照表達(dá)量倍數(shù)變化（fold change）和表達(dá)量變化顯著性（P-value）篩選出差異表達(dá)基因，篩選標(biāo)準(zhǔn)為|log2 Fold Change| gt;1，顯著性Plt;0.05。應(yīng)用KEGG數(shù)據(jù)庫對差異表達(dá)基因（Differentially expressed gene，DEG）進(jìn)行KEGG Pathway富集分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，運用SPSS進(jìn)行有重復(fù)觀測值的單因素方差分析（Two-way ANOVA），利用Turkey多重比較檢驗不同處理下表型形態(tài)、微結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)的差異顯著性，所有結(jié)果由平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Means ± standard error）表示；利用Pearson相關(guān)系數(shù)雙側(cè)檢驗探究溫度變化下幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度變化對幼苗形態(tài)的影響

葉長在T1對照處理下顯著低于增溫處理（P＜0.05），但增溫處理間不存在顯著差異；葉生物量分配除T4的增溫處理與對照處理間差異不顯著以外，其他增溫處理均顯著高于對照處理（P＜0.05）。葉片的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)結(jié)果顯示，葉片厚度、上表皮細(xì)胞厚度、下表皮細(xì)胞厚度在增溫處理下均顯著降低（P＜0.05）。相鄰維管束距離在T2增溫處理下顯著高于對照處理以及其他增溫處理；T2至T4的增溫處理對主維管束占葉片厚度的影響不顯著，增溫達(dá)到T5處理的溫度時才表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）（表2）。

2.2 溫度變化對幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

根長在增溫處理下并未表現(xiàn)出顯著差異，T2增溫、T3增溫和T5增溫處理與對照處理相比，根生物量分配顯著減少（P＜0.05）。從根系解剖結(jié)構(gòu)來看（表3），根系直徑在T3至T5增溫處理下顯著低于T1對照處理（P＜0.05），導(dǎo)管直徑則表現(xiàn)為在T3和T5增溫處理下顯著低于T1對照處理（P＜0.05），皮層厚度僅在T3處理下顯著低于T1對照處理（P＜0.05），最終皮層厚度占根系直徑的比例表現(xiàn)出不規(guī)律變化（表3）。

2.3 溫度變化對幼苗生理特征的影響

溫度變化下幼苗的生理特征結(jié)果顯示（表4），生理指標(biāo)中葉綠素含量未受到顯著影響，丙二醛含量在T2—T5增溫處理下顯著減少（P＜0.05），脯氨酸含量在增溫處理下呈減少趨勢，T4和T5處理與T1對照處理存在顯著差異（P＜0.05）；和T1對照處理相比，T3和T5增溫處理顯著降低了可溶性糖含量（P＜0.05），可溶性蛋白含量則在所有增溫處理中都表現(xiàn)出顯著降低（P＜0.05）。

在抗氧化酶活性中，葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性表現(xiàn)出在增溫處理下活性更弱（P＜0.05）； 根系中過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性在增溫處理下變化較小，T2增溫處理對二者的影響顯著（P＜0.05）；而超氧化物歧化酶（SOD）活性在增溫處理下有所減弱，僅在T4和T5處理下差異顯著（P＜0.05）。

2.4 溫度變化下幼苗轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析

利用DESeq（version 1.18.0）軟件分析差異表達(dá)基因，按照|log2 Fold Change|gt;1，Plt;0.05 進(jìn)行篩選。發(fā)現(xiàn)葉片在T3和T1溫度間共有11個差異表達(dá)基因，在T5和T1溫度間有199個差異表達(dá)基因；根系在T3和T1溫度間共有171個差異表達(dá)基因，在T5和T1溫度間有484個差異表達(dá)基因。

溫度處理下無芒雀麥幼苗葉片和根系在KEGG富集分析的結(jié)果顯示（圖1），葉片在增溫處理下富集的通路主要為光合作用-天線蛋白（Photosynthesis-antenna proteins）、淀粉和蔗糖代謝（Starch and sucrose metabolism）、核黃素的新陳代謝（Riboflavin metabolism）；根系的通路為長壽調(diào)節(jié)途徑-多物種（Longevity regulating pathway-multiple species）、植物-病原體相互作用（Plant-pathogen interaction）、AMPK信號通路（AMPK signaling pathway）。

2.5 溫度變化下幼苗形態(tài)和生理特征相關(guān)性分析

在溫度增加的影響下，無芒雀麥幼苗的形態(tài)和生理特征之間相互影響的關(guān)系一定程度上展現(xiàn)出其應(yīng)對溫度變化的內(nèi)外協(xié)調(diào)能力。從葉片的變化來看，葉綠素含量、丙二醛含量和可溶性蛋白含量與幼苗形態(tài)之間多為負(fù)相關(guān)關(guān)系，可溶性蛋白含量與幼苗形態(tài)之間主要為正相關(guān)關(guān)系；酶活性中超氧化物歧化酶（SOD）活性與幼苗形態(tài)的正相關(guān)關(guān)系更多，其余的酶活性則以負(fù)相關(guān)關(guān)系為主。根系的相關(guān)性分析可以看出，除了過氧化物酶（POD）活性和皮層厚度占根系直徑的比例間為顯著正相關(guān)關(guān)系外，幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，也并未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢。

2.6 溫度變化下幼苗生長的關(guān)聯(lián)分析

為進(jìn)一步探究溫度變化對無芒雀麥不同水平上的影響（圖2），從轉(zhuǎn)錄組測序中差異表達(dá)基因的分析結(jié)果來看，增溫處理下DEGs多參與到光合作用-天線蛋白通路中，提高了葉綠素含量，從而為幼苗葉長、地上生物量分配提供了關(guān)鍵能量。淀粉和蔗糖代謝通路的加強(qiáng)降低了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，而根系中丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝提高了酶活性，最終使得幼苗根長和地下生物量分配隨溫度的增加而減小。

3 討論

3.1 幼苗表型對溫度變化的響應(yīng)

溫度是影響植物生長分配模式發(fā)生改變的重要因素之一，溫度通過影響植物對水分、養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而間接影響植物的生長和生物量的累積［19］。本研究中T1-T5的溫度范圍內(nèi)，幼苗表型形態(tài)上僅在葉長上表現(xiàn)出不同，在T2-T5增溫處理下顯著高于對照處理，葉片大小直接影響著植物對光的截取和碳獲取的能力［20］，本研究中葉生物量上也保持同樣變化，說明增溫增強(qiáng)了無芒雀麥幼苗葉片截取光和獲取碳的能力，使其采取主動獲取資源的生長模式。本研究中根系的變化在增溫處理中表現(xiàn)出不同程度的減小趨勢，表明T2-T5這個溫度范圍下根對增溫做出的反應(yīng)主要集中在根生物量分配和根系微結(jié)構(gòu)上，從對幼苗整體的影響來看，不同增溫幅度對其影響表現(xiàn)不一致，并未隨著增溫幅度的增加表現(xiàn)出規(guī)律性變化。

本研究中增溫處理顯著提高了幼苗的葉片長度、葉生物量分配，減小了葉片厚度、維管束面積，由此可以看出增溫使得葉片通過增加面積和體積，減少微結(jié)構(gòu)的大小來保證獲取資源和同化作用［21］，這與Guo等對多年生草本植物的研究結(jié)果較為一致［22］， 劉全宏等人的研究表明葉片大而薄抵抗環(huán)境壓力的能力更弱［23-24］?？梢钥闯霰狙芯吭鰷剡^程中葉片開啟自我保護(hù)模式，表皮細(xì)胞厚度減小后更方便葉片內(nèi)外進(jìn)行氣體交換［25］，前人研究中也發(fā)現(xiàn)維管束面積增加能控制葉片的供水，既能保證高效的將水分和營養(yǎng)物質(zhì)傳送到葉片，又能在一定程度上維持形態(tài)的穩(wěn)定性［26］。

地下部分的表現(xiàn)與地上部分相似，本研究幼苗的根長在增溫處理下并未表現(xiàn)出顯著的增加，在根生物量分配上呈減少趨勢，而內(nèi)部結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出不同程度的減小，這和郝愛華等［27］研究結(jié)果一致，說明增溫使得植物適當(dāng)減少對根系的投入，內(nèi)部通過縮減微形態(tài)來應(yīng)對溫度升高，以此保證水分的儲存和傳輸。

3.2 幼苗生理特征對溫度變化的響應(yīng)

當(dāng)植物在適宜環(huán)境中生長時，體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累較少處于平穩(wěn)狀態(tài)，但當(dāng)環(huán)境變化時，物質(zhì)通過迅速積累來作出應(yīng)對措施［9］。在增溫處理下，可溶性糖的增加在一定程度上通過抑制維管束結(jié)構(gòu)的擴(kuò)張，來降低水分的傳輸［28］。隨著增溫幅度的變大，可溶性蛋白含量積累變化不一，在T3，T4下含量顯著高于T5溫度，說明小幅度增溫會促進(jìn)可溶性蛋白緩慢增加，但增加幅度并不大；和張尚雄等人對披堿草屬牧草的研究結(jié)果一致，說明溫度的變化并沒有過多干預(yù)可溶性蛋白的積累［29］。植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增減并不是單一進(jìn)行，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖會受到本身合成或其他因素的影響，導(dǎo)致植物最終適應(yīng)性表現(xiàn)并沒有相輔相成［29］?？寡趸富钚院椭参锏目购躁P(guān)系密切，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）作為植物的酶促防御系統(tǒng)，在植物遭受環(huán)境脅迫時，起到保護(hù)作用［30］。結(jié)合本研究中3種葉片的抗氧化酶活性表現(xiàn)來看，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）在增溫中活性有所增強(qiáng)，根系中酶活性減弱，但過氧化物酶（POD）在葉片和根系中的表現(xiàn)相反；薩仁高娃等人的研究中也說明溫度變化下酶活性越高抗逆能力越強(qiáng)，能維持植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝的動態(tài)平衡，酶活性的提高也刺激外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的擴(kuò)張［31］。

3.3 幼苗響應(yīng)溫度變化的轉(zhuǎn)錄組研究

植物在不同溫度的生長環(huán)境下，體內(nèi)會產(chǎn)生許多物質(zhì)來抵御逆境，如植物激素、酶、蛋白質(zhì)等，為調(diào)控相關(guān)物質(zhì)的合成和代謝需要調(diào)動植物體內(nèi)的多種表達(dá)基因。本研究結(jié)果可以看出溫度升高無芒雀麥葉片和根系都未調(diào)動過多的DEGs來適應(yīng)不同生境，說明本研究設(shè)置的溫度梯度仍在幼苗生長的適宜范圍內(nèi)。在前人的研究中發(fā)現(xiàn)，溫度增加至足夠高溫時才會調(diào)動更多的DEGs進(jìn)行響應(yīng)［32］，雖然本研究中的最高溫度T5（25/15℃）和前人研究中的溫度相比仍處于較低溫度［33］，但從T2-T5的增溫過程可以發(fā)現(xiàn)，增溫幅度越大無芒雀麥幼苗中的DEGs越多。在顯著差異表達(dá)基因的KEGG通路富集分析的結(jié)果顯示，增溫處理下葉片中有更多的DEGs參與到代謝途徑中，其中T5增溫處理下光合作用天線蛋白、核黃素代謝、煙酸和煙酰胺代謝等都受到下調(diào)抑制。抑制“光合-天線蛋白”途徑，限制了無芒雀麥幼苗葉片對光捕獲的能力，說明當(dāng)幼苗生長環(huán)境溫度升高至一定程度，葉片的光合作用下降，同時影響酶的合成和細(xì)胞的穩(wěn)定。根系中參與的代謝途徑較多，其中丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝、谷硫酮代謝、?；撬岷偷团；撬岽x等為下調(diào)表達(dá)，同時還調(diào)動了晝夜節(jié)律、淀粉和蔗糖代謝的相關(guān)表達(dá)基因促進(jìn)根系的代謝活動，這與唐軍等人對低溫脅迫下木豆的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果一致［34］。前人的研究揭示了“植物晝夜節(jié)律”途徑是為了幫助幼苗恢復(fù)生長，植物在自然生長狀態(tài)下通過改變晝夜節(jié)律調(diào)控體內(nèi)重要生理活動的最適發(fā)生時間，從而提高在逆境中的生長適應(yīng)性［35-36］。

在基因調(diào)控過程中發(fā)現(xiàn)增溫使葉片中DEGs多參與到光合作用途徑中，從而提高了葉綠素含量，結(jié)合微結(jié)構(gòu)的擴(kuò)張，促進(jìn)幼苗長和幼苗生物量的增加。根系對增溫過程的每一溫度梯度都對做出了相應(yīng)的反應(yīng)，但是無論是解剖結(jié)構(gòu)還是形態(tài)方面，都沒有隨增溫呈現(xiàn)規(guī)律性增減變化，這也可以說明根系對溫度變化的敏感程度遠(yuǎn)小于葉片［37］。

4 結(jié)論

本研究從表型形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理特征和轉(zhuǎn)錄組水平上分析無芒雀麥幼苗對溫度變化響應(yīng)表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)幼苗地上部分比地下部分對增溫的響應(yīng)更敏感。在T2-T5（15/5℃～25/15℃）范圍，增溫促進(jìn)幼苗地上部分生長能力的提高，葉片表型和微結(jié)構(gòu)采取“進(jìn)取型”策略來降低環(huán)境損傷，抑制葉片積累丙二醛、游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖，使得葉片內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性更加活躍，而根系保持穩(wěn)定生長。葉片中差異基因主要參與到光合作用途徑，提高葉綠素含量，最終通過增加幼苗葉長來獲取更多資源，根系中差異基因參與多個代謝途徑，使得酶活性更加活躍，不穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境未能提高根生物量的積累。

參考文獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-05-10；修回日期：2023-07-10

基金項目： "國家牧草產(chǎn)業(yè)體系項目（CARS-34）資助

作者簡介：

宮珂（1994-），女，漢族，新疆伊寧人，博士研究生，主要從事草地資源與生態(tài)研究，E-mail：1538095879@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：jguili@126.com