高寒濕地植物對(duì)水淹脅迫的生理響應(yīng)及適應(yīng)性評(píng)價(jià)

摘要： 為探究高寒濕地植物的耐水淹機(jī)理，測(cè)定杉葉藻（Hippuris vulgaris）等5種高寒濕地植物水淹40 d后的形態(tài)和生理生化指標(biāo)，利用耐水淹系數(shù)，采用PCA分析、相關(guān)性分析和隸屬函數(shù)法構(gòu)建水淹脅迫適應(yīng)性評(píng)價(jià)體系。結(jié)果表明：水淹脅迫下5種植物抗氧化酶活性上升1～4倍，以抵抗水淹脅迫，適應(yīng)水淹環(huán)境；不同植物地上部分和地下部分丙二醛含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)有所不同；通過PCA分析和相關(guān)性分析，株高、光合色素含量、SS含量、SP含量、地上部分POD活性和地上部分SOD活性可作為高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性篩選的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)；對(duì)綜合指標(biāo)（PC1～4）進(jìn)行加權(quán)和隸屬函數(shù)分析，5種高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性由強(qiáng)到弱順序?yàn)樯既~藻＞三裂堿毛茛＞光稃早熟禾＞雙柱頭藺藨草＞中國馬先蒿。

關(guān)鍵詞： 高寒濕地植物；水淹；生理生化；隸屬函數(shù)；適應(yīng)性評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：Q945.78 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A """"文章編號(hào)： 1007-0435（2024）02-0517-10

Physiological Response and Adaptation Evaluation of Alpine Wetland Plants to

Waterlogging Stress

ZHAN Yu1， LI Chang-hui1*， CAI Hua2， XIAO Feng3， JI Hai-chuan3，

MA Yuan-jie3， ZHOU Lang-min1， YANG Ming-chun1

（1. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. Zequ Forest Farm of Zeku County of Qinghai Province，

Huangnan， Qinghai Province 811400， China;3. Qinghai Province Wetland Protection Center， Xining， Qinghai

Province 810008， China）

Abstract： To explore the mechanism of waterlogging tolerance in alpine wetland plants，the morphological，physiological，and biochemical indexes of 5 plants，including Hippuris vulgaris were determined after 40 days of waterlogging. The evaluation system of waterlogging stress adaptability was constructed by PCA analysis，correlation analysis，and membership function method using waterlogging tolerance coefficient. The results showed that the activity of antioxidant enzymes increased by 1～4 times under waterlogging stress to resist waterlogging stress and adapt to a waterlogging environment. The responses of malondialdehyde content，antioxidant enzyme activity，and osmoregulatory substances to waterlogging stress were different in the shoot and root parts of different plants. Through PCA analysis and correlation analysis，plant height，photosynthetic pigment content，soluble sugar content，soluble protein content，peroxidase activity，and superoxide dismutase activity in the shoot can be used as the main evaluation indexes for the adaptability screening of plants under waterlogging stress in alpine wetland. According to the weighted and membership function analysis of the comprehensive indexes （PC1～4），the order of adaptability to waterlogging stress of the 5 alpine wetland plants was Hippuris vulgaris＞Halerpestes tricuspis＞Poa araratica subsp. Psilolepis＞Trichophorum distigmaticum＞Pedicularis chinensis.

Key words： Alpine wetland plants;Waterlogging;Physiology and biochemistry;Membership function;Adaptability evaluation

濕地是水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)，廣泛分布于世界各地，我國濕地面積位居世界第四［1］，擁有世界上獨(dú)特的青藏高原濕地，面積超1×105 km2，占全國濕地面積近30%［2，3］。青藏高原濕地景觀資源獨(dú)特，生態(tài)功能突出［4］，然而隨著人類活動(dòng)日益加劇，青藏高原濕地水源涵養(yǎng)功能和生態(tài)屏障功能面臨威脅，且近幾十年，青藏高原氣候變化呈現(xiàn)“暖濕化”趨勢(shì)［5］。由于氣溫升高，青藏高原地區(qū)多年凍土區(qū)面積縮小，土壤含水量增加［1］，區(qū)域內(nèi)濕地水源供給加大，西部?jī)?nèi)流區(qū)域內(nèi)陸沼澤擴(kuò)大；其次雨季期間降水量增加，高寒濕地水淹面積增大，大面積植物面臨水淹脅迫的威脅。

水淹脅迫是指土壤水分過多，土壤含氧量降低，從而影響植物生長和代謝［6］。水淹脅迫下，植物根系礦物質(zhì)運(yùn)輸受阻，植物地上部分營養(yǎng)不良，葉片發(fā)黃，葉綠素含量下降［7，8］。然而植物可以通過一系列的生理及生態(tài)反應(yīng)來適應(yīng)水淹脅迫［9］，如植物光合能力發(fā)生變化、植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生應(yīng)急性反應(yīng)、植物抗氧化酶系統(tǒng)被激活等。然而，不同植物對(duì)相同水淹條件的響應(yīng)不同［10］，短期水淹脅迫下，不同物種在相同水淹程度下各指標(biāo)對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)不同，同一物種對(duì)不同水淹程度的響應(yīng)也不盡相同［10］；長期水淹脅迫對(duì)植物生長的抑制程度因草種不同而不同，且在一定程度上可促進(jìn)某些植物生長［11］，如曹剛等［12］對(duì)不同紫花苜蓿品種在短期水淹脅迫下的適應(yīng)性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。目前，高寒濕地植物水淹脅迫方面研究缺乏，僅有研究表明，不同高寒濕地植物在不同水位梯度下，葉功能性狀及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有差異［13］，如王洪斌等［14］研究了高寒濕地中青藏苔草形態(tài)特性及生物量分配沿水分梯度的變化。尚未有高寒濕地植物生理生化特性相關(guān)研究，因此有必要對(duì)水淹脅迫下高寒濕地中具有代表性的植物進(jìn)行植物生理生化方面的研究，以便進(jìn)一步了解高寒濕地植物應(yīng)對(duì)水淹環(huán)境的策略。

青海澤庫澤曲國家濕地公園內(nèi)5—9月為雨季，降水量占年降水量的84%～86%，往年總降水量為377.9～428.7 mm，且呈逐年上升趨勢(shì)，2022年總降水量達(dá)482.5 mm。雨季期間，該區(qū)域水位上漲，區(qū)域內(nèi)水淹面積增加，濕地植物生長面臨威脅，亟需高寒濕地植物水淹脅迫方面相關(guān)研究。為填補(bǔ)該方面研究空白，本研究以5種具有代表性的高寒濕地植物為試驗(yàn)材料，研究水淹脅迫下其形態(tài)和生理指標(biāo)的響應(yīng)，建立耐水淹評(píng)價(jià)體系，旨在為高寒濕地植物的耐水淹機(jī)理研究及退化濕地修復(fù)所需耐水淹草種提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以杉葉藻（Hippuris vulgaris）、光稃早熟禾（Poa araratica subsp. Psilolepis）、三裂堿毛茛（Halerpestes tricuspis）、中國馬先蒿（Pedicularis chinensis）和雙柱頭藺藨草（Trichophorum distigmaticum）為試驗(yàn)材料，這些植物均來自青海省黃南州澤庫縣境內(nèi)青海澤庫澤曲國家濕地公園（101°0′6″E～101°27′58″E，34°50′4″N～35°57′3″N）。青海澤庫澤曲國家濕地公園平均海拔3 500 m以上，全年日照時(shí)數(shù)為2 566～2 675 h，年均溫-2.4℃～2.8℃；5—9月為雨季，降水量占年降水量的84%～86%，往年總降水量為377.9～428.7 mm，且呈逐年上升趨勢(shì)，2022年總降水量達(dá)482.5 mm，其中5—9月降水總量為408.2 mm。本試驗(yàn)于2022年開展，濕地率高達(dá)57.46%，室內(nèi)試驗(yàn)于青海大學(xué)農(nóng)牧實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

將移栽后的植物材料在青海大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)（20℃），期間進(jìn)行正常的水分管理，一周后，進(jìn)行水淹處理，將水淹處理組（Moderate waterlogging，MW）植物淹沒至土壤以上3 cm［15］，設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)定苗10株，CK組條件與適應(yīng)性培養(yǎng)條件一致。水淹處理40 d［16］時(shí)分別測(cè)定CK和MW株高和生物量，并采用混合液法［17］，稱取0.1 g新鮮葉片，剪碎后置于離心管中。加入10 mL體積比為1∶1的95%乙醇和80%丙酮混合液，避光靜置48 h至綠葉組織變?yōu)闊o色。使用酶標(biāo)儀（伯樂xMark）分別在470 nm、645 nm、663 nm波長下測(cè)定吸光值，計(jì)算其葉綠素a（Chlorophyll a，Chl.a）、葉綠素b（Chlorophyll b，Chl.b）、總?cè)~綠素（Chlorophyll，Chl）和類胡蘿卜素（Carotenoid）含量；采集植物地上部分和地下部分分裝后液氮冷凍，測(cè)定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）［18］、游離脯氨酸（Proline，Pro）［18］、可溶性糖（Soluble sugar，SS）［18］和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量［17］以及過氧化氫酶（Catalase，CAT）［19］、過氧化物酶（Peroxidase，POD）［19］和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性［18］，以上指標(biāo)測(cè)定均采用試劑盒法。

脂質(zhì)過氧化含量檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1050），POD活性檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1150），SOD活性檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1030），CAT活性檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1040），脯氨酸含量檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1430），植物可溶性糖含量檢測(cè)試劑盒（Cat#：KTB1320），均由亞科因生物技術(shù)有限公司（Abbkine Biotechnology Co.，Ltd）提供。

BCA法蛋白含量測(cè)定試劑盒（Cat#：ADS-W-SP002）由江蘇愛迪生生物科技有限公司提供。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 水淹脅迫系數(shù) ""根據(jù)淹水處理組和對(duì)照組21項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定值，計(jì)算耐水淹系數(shù)［20］（Waterlogging tolerance coefficient，WTC），并對(duì)所得各物種的WTC進(jìn)行相關(guān)性分析，得出各單項(xiàng)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)。WTC的計(jì)算公式為：

耐水淹系數(shù)（WTC）= MW組測(cè)定值 CK組測(cè)定值 ×100% "（1）

1.3.2 "對(duì)22個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐水淹系數(shù)進(jìn)行主成分分析 ""以5種高寒濕地植物的WTC為基礎(chǔ)進(jìn)行主成分分析（Principal component analysis，PCA），獲得4項(xiàng)綜合指標(biāo)（PC1～4）的特征值、貢獻(xiàn)率，以及因子得分。其中，4項(xiàng)綜合指標(biāo)根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率≥ 85%［21］獲得。

1.3.3 "隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià) ""基于各綜合指標(biāo) "（PC1～4）的因子得分，計(jì)算出所有高寒濕地植物的隸屬函數(shù)值μ（Xj）、權(quán)重Wj及水淹脅迫適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)值D。

其中，綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：

μ（Xj）= Xj-Xmin Xmax-Xmin ""（2）

各綜合指標(biāo)權(quán)重為：

Wj= Pj ∑Pj （j=1，2，……，n） "（3）

綜合評(píng)價(jià)值為：

D=∑［μ Xj ×Wj］ "（4）

式中，μ（Xj）為隸屬函數(shù)值，Xj為綜合指標(biāo)值，Xmin、Xmax分別為綜合指標(biāo)值的最大值和最小值，Wj為綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重；Pj為各綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。D值為水淹脅迫適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物表型形態(tài)的影響

本研究中5種高寒濕地植物在水淹處理后均呈現(xiàn)出不同變化（圖1）。其中，杉葉藻葉片無黃化現(xiàn)象，受到水淹脅迫最輕，而其他4種植物呈現(xiàn)水淹脅迫癥狀。光稃早熟禾葉片整體輕微變黃，三裂堿毛茛葉片表面光澤度降低、輕微泛黃且背面出現(xiàn)黃斑，中國馬先蒿整體變黃，雙柱頭藺藨草葉片頂端變黃。

由圖2可知，相比于CK，水淹脅迫（MW）下，杉葉藻株高顯著增加，中國馬先蒿和雙柱頭藺藨草株高顯著降低，光稃早熟禾和三裂堿毛茛的株高在水淹脅迫下無顯著差異。相比于CK，水淹脅迫（MW）下，除杉葉藻生物量顯著增加，根冠比顯著降低，其余4種高寒濕地植物生物量均降低，而根冠比均增加。

2.2 "水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物光合色素含量的影響

相比于CK，水淹脅迫（MW）下，除杉葉藻各光合色素含量上升外，光稃早熟禾、三裂堿毛茛、中國馬先蒿和雙柱頭藺藨草各光合色素含量均有下降趨勢(shì)，其中三裂堿毛茛、中國馬先蒿和雙柱頭藺藨草下降幅度較大（圖3）。

2.3 水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物膜脂過氧化MDA和抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，相對(duì)于CK，水淹脅迫（MW）下，杉葉藻、三裂堿毛茛和中國馬先蒿地上部分MDA含量顯著降低，光稃早熟禾和雙柱頭藺藨草地上部分MDA含量顯著增加；杉葉藻和光稃早熟禾地下部分MDA含量顯著增加，而雙柱頭藺藨草地下部分MDA含量則顯著降低。不同高寒濕地植物的抗氧化酶活性對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)也不同，杉葉藻、光稃早熟禾、三裂堿毛茛和雙柱頭藺藨草SOD活性分別上升0.95倍、0.28倍、1.11倍和0.14倍；杉葉藻、光稃早熟和雙柱頭藺藨草CAT活性分別上升3.64倍、4.05倍和0.92倍；三裂堿毛茛POD活性上升0.46倍。

2.4 "水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖5可知，相對(duì)于CK，水淹脅迫（MW）下，杉葉藻地上部分Pro含量顯著增加，地下部分Pro含量顯著降低；光稃早熟地上部分Pro含量顯著降低；三裂堿毛茛地下部分Pro含量顯著增加；中國馬先蒿和雙柱頭藺藨草地下部分Pro含量顯著降低。杉葉藻地上部分SP含量顯著降低地下部分SP含量顯著增加；光稃早熟禾地上部分和地下部分SP含量均顯著增加；三裂堿毛茛地下部分SP含量顯著降低；中國馬先蒿地上部分和地下部分SP含量均顯著降低；雙柱頭藺藨草僅地上部分SP含量顯著降低。杉葉藻地上部分SS含量顯著降低，地下部分SS含量顯著增加；光稃早熟禾地上部分和地下部分SS含量均顯著增加；三裂堿毛茛地上部分SS顯著降低；中國馬先蒿地上部分和地下部分SS含量均顯著降低；雙柱頭藺藨草地下部分SS含量顯著降低。

2.5 "隸屬函數(shù)法對(duì)5種高寒濕地植物耐水淹綜合評(píng)價(jià)

對(duì)水淹脅迫下5種高寒濕地植物的21個(gè)指標(biāo)的耐水淹系數(shù)（表1）及D值（綜合評(píng)價(jià)得分值）進(jìn)行相關(guān)分析（圖6），各指標(biāo)中相關(guān)性最高的是Chl含量與Chl.a含量，相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.998；相關(guān)性最低的是根冠比與地上部分CAT活性，相關(guān)系數(shù)僅0.005。株高與各光合色素含量均呈顯著正相關(guān)，各光合色素含量之間呈極顯著正相關(guān)，地下部分SS含量與各光合色素含量和地下部分CAT活性均呈顯著正相關(guān)，地下部分SP含量與總?cè)~綠素含量和地下部分SS含量呈顯著正相關(guān)。株高和地上部分SOD活性與D值呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.975和0.901。

對(duì)5種高寒濕地植物耐水淹系數(shù)（表1）進(jìn)行PCA分析，將21項(xiàng)生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4項(xiàng)新的獨(dú)立綜合指標(biāo)（PC1～4），累積貢獻(xiàn)率為 100%，貢獻(xiàn)率分別為49.046%，24.198%，15.320%和11.437%；特征值分別為10.300，5.082，3.217和2.402，決定PC1大小的主要是地下部分SS含量和光合色素含量等指標(biāo)，決定PC2大小的主要是根冠比、地上部分SS含量和地上部分Pro含量等指標(biāo)，決定PC3大小的主要是地下部分POD活性和地下部分Pro含量等指標(biāo)，決定PC4大小的主要是地下部分Pro含量等指標(biāo)（表2）。

通過PCA分析得到的因子得分使用公式②計(jì)算出5種高寒濕地植物PC1～PC4的隸屬函數(shù)值。在PC1和PC2中，杉葉藻的μ（X1） 和μ（X2）均是最大，表明杉葉藻在PC1和PC2對(duì)淹水的耐性最強(qiáng)；在PC3和PC4中，三裂堿毛茛的μ（X3）和μ（X4）最小，表明三裂堿毛茛在PC3和PC4對(duì)淹水的耐性最強(qiáng)。同理，在PC1和PC3中，中國馬先蒿的μ（X1） 和μ（X3）均是最小，表明中國馬先蒿在PC1和PC3綜合指標(biāo)上對(duì)淹水最敏感；在PC2中，光稃早熟禾的μ（X2）最小，在該指標(biāo)水淹脅迫適應(yīng)性最弱；而雙柱頭藺藨草在PC4中的μ（X4）最小，水淹脅迫適應(yīng)性最弱?；赑C1～4的貢獻(xiàn)率，結(jié)合公式③和公式④，得到4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重Wj（0.490，0.242，0.153，0.114）和綜合評(píng)價(jià)值D，D值表明不同植物在水淹脅迫下的相對(duì)水淹脅迫適應(yīng)性程度。由表3可知，杉葉藻的D值最大，為0.802，中國馬先蒿的D值最低，說明其水淹脅迫適應(yīng)性最低。綜上所述，5種高寒濕地植物的水淹脅迫適應(yīng)性排序?yàn)樯既~藻＞三裂堿毛茛＞光稃早熟禾＞雙柱頭藺藨草＞中國馬先蒿。

3 討論

3.1 水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物表型形態(tài)的影響

葉片形態(tài)的變化可直觀地反應(yīng)植物遭受脅迫的嚴(yán)重程度，遭受水淹脅迫時(shí)，植物地上部分葉片逐漸發(fā)黃萎蔫，甚至脫落潰爛［22］。本研究中5種高寒濕地植物在水淹處理后均呈現(xiàn)出不同變化，其中杉葉藻葉片無明顯變化，受到水淹脅迫最輕；光稃早熟禾、中國馬先蒿、雙柱頭藺藨草和三裂堿毛茛均表現(xiàn)出水淹脅迫的癥狀。水淹處理后高寒濕地植物外在形態(tài)變化直觀，可在一定程度上反映出其對(duì)于水淹脅迫的耐受能力。

水淹脅迫打破植物地上部分與地下部分的平衡，使光合作用和根系吸收能力下降，導(dǎo)致植株生長受到抑制［23］。本研究發(fā)現(xiàn)水淹脅迫40 d對(duì)植物株高和生物量均具有不同影響。其中杉葉藻株高和生物量均顯著增加，是由于該植物本身較為喜水，既可在水中生長，又有一定抗旱能力［24］。同時(shí)本研究中光稃早熟、三裂堿毛茛、中國馬先蒿和雙柱頭藺藨草，總生物量均降低，而根冠比均增加，是由于水淹脅迫初期，植物地上生物量降低，根系生長量增加，隨著脅迫時(shí)長增加，根部回縮以維持生存［25］。水淹脅迫下，植物可通過改變生物量分配格局，適應(yīng)環(huán)境變化［26］。

3.2 水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物光合色素含量的影響

光合作用為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量，是綠色植物最重要的生理過程。光合色素在光合作用中起著光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化作用［27］。本研究中水淹脅迫直接導(dǎo)致除杉葉藻外的4種高寒濕地植物光合色素含量降低，可能是由于水淹脅迫影響植物呼吸代謝，使活性氧積累，破壞葉綠體膜系統(tǒng)，導(dǎo)致光合色素含量下降，阻斷了電子傳遞系統(tǒng)和光合磷酸化，細(xì)胞分裂素含量下降，抑制了光合碳循環(huán)中磷酸甘油醛脫氫酶活性，從而導(dǎo)致光合作用減弱［28］。而杉葉藻在水淹脅迫下類胡蘿卜素顯著增加，類胡蘿卜素可降低活性氧對(duì)生物膜的損傷，從而維持正常的光合作用，因此杉葉藻在5種高寒濕地植物中最能適應(yīng)水淹環(huán)境。

3.3 水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物膜脂過氧化MDA和抗氧化酶活性的影響

ROS（Reactive oxygen species）廣泛存在于生物體中。在正常生長狀況下，植物自身抗氧化系統(tǒng)使其體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除處于一種動(dòng)態(tài)平衡［29］。植物遭受脅迫時(shí)，體內(nèi)細(xì)胞由于代謝受阻迅速積累大量ROS，如O2-和H2O2等，沒有被清除的ROS便會(huì)對(duì)細(xì)胞膜脂產(chǎn)生過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，同時(shí)造成MDA大量累積［30］。本研究中水淹脅迫下，不同植物的不同部位的MDA含量均有不同程度的增加或降低，這可能是由于不同植物的不同部位對(duì)水淹脅迫的敏感度不同，以及對(duì)同一水淹脅迫時(shí)長所做出的反映不同，有研究表明，紅花玉蘭苗木（Magnolia wufengensis）MDA含量隨水淹脅迫時(shí)間增加呈現(xiàn)先降低再升高最后降低的趨勢(shì)［31］；而黃枝槐（Sophora japonica ‘Golden stem’）和虎尾草（Chloris virgata）MDA含量隨水淹脅迫時(shí)間的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)［32，33］。中國馬先蒿地上部分MDA含量與CK相比顯著降低，可能是由于水淹脅迫植物根系內(nèi)部運(yùn)輸受到阻礙，使其停止生長，從而導(dǎo)致MDA含量降低。

植物通過CAT，POD和SOD共同組成調(diào)控ROS平衡的抗氧化酶系統(tǒng)，其中SOD是清除過量ROS的第一道防線，可將O2-歧化為H2O2和O2，POD和CAT則進(jìn)一步將H2O2分解為H2O，從而減輕過量ROS對(duì)植物的損傷［34-35］。本研究中，水淹脅迫下，除中國馬先蒿外，其余4種植物的抗氧化酶含量均有不同程度的增加，以減少活性氧對(duì)植物的傷害，表明SOD、CAT和POD在細(xì)胞的抗氧化保護(hù)中雖作用各異，但又互相補(bǔ)充，從而有效清除水淹脅迫產(chǎn)生的各種活性氧物質(zhì)［36］。本研究中國馬先蒿在水淹脅迫下地上部分和地下部分三種抗氧化酶活性均降低，可能是水淹脅迫使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸受阻，植物加速衰老造成，與任佰朝等［37］對(duì)夏玉米的研究一致。

3.4 "水淹脅迫對(duì)高寒濕地植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水淹脅迫的基本特征之一，植物體可通過積累SS和SP等物質(zhì)以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，維持水分平衡，從而減輕逆境脅迫對(duì)其產(chǎn)生的傷害［38］。本研究中水淹脅迫下所測(cè)定5種高寒濕地植物的滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)物質(zhì)均有不同程度變化。在對(duì)照試驗(yàn)條件下，對(duì)水淹脅迫適應(yīng)性最差的中國馬先蒿地上部分Pro含量增加，地上部分和地下部分SP含量和SS均減少；適應(yīng)性最好的杉葉藻地上部分Pro含量增加，地上部分SS含量和SP含量均減少。不同植物地上和地下部分的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于水淹脅迫的響應(yīng)不同。張艷軍等［39］認(rèn)為SS是植物儲(chǔ)存能量的主要形式，植物為抵御水淹脅迫需消耗大量能量，因此，SS含量下降是植物對(duì)水淹脅迫適應(yīng)性的一種體現(xiàn)。長期淹水脅迫下SP含量減少可能是由于水淹脅迫后蛋白水解酶活性提高，蛋白質(zhì)分解加速；還有可能是水淹脅迫造成的低氧環(huán)境使蛋白酶系統(tǒng)受損，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成的相關(guān)細(xì)胞器受損，進(jìn)而抑制了正常蛋白合成［39］。

在水淹脅迫下，互花米草（Spartina alterniflora）Pro含量在不同水淹時(shí)間下無明顯變化［40］；水薄荷（Mentha aquatica）葉片Pro含量升高［41］，桔梗（Platycodon grandiflorum）則降低［42］，由此可到水淹脅迫下不同植物體內(nèi)游離Pro含量變化不一致。本研究中中度脅迫（MW）下，杉葉藻地上部分Pro含量顯著增加，地下部分Pro含量顯著降低；光稃早熟地上部分Pro含量顯著降低，三裂堿毛茛地下部分Pro含量顯著增加；雙柱頭藺藨草地下部分Pro含量顯著降低。綜合試驗(yàn)結(jié)果表明不同植物對(duì)于水淹脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)是多變而復(fù)雜的，運(yùn)用單一指標(biāo)對(duì)植物水淹脅迫適應(yīng)性進(jìn)行判定十分片面［43］。

3.5 高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)

本研究中，5種高寒濕地植物在單項(xiàng)指標(biāo)上表現(xiàn)出的抗性不一致。研究表明，可利用PCA分析將若干單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行降維處理得到綜合指標(biāo)，再計(jì)算隸屬函數(shù)得分來判定其水淹脅迫適應(yīng)性［44］。本研究首先運(yùn)用WTC將5種高寒濕地植物21個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為統(tǒng)一度量單位，并采用PCA分析對(duì)各指標(biāo)WTC進(jìn)行降維處理，轉(zhuǎn)化為4個(gè)獨(dú)立綜合指標(biāo)，決定4個(gè)綜合指標(biāo)的成分主要為光合色素、SS含量和SP含量等指標(biāo)，對(duì)4個(gè)綜合指標(biāo)值所求得相應(yīng)隸屬函數(shù)值加權(quán)，得到綜合評(píng)價(jià)值D值，將D值排序即得到5種高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性排名。結(jié)果表明，株高和地上部分SOD活性與D值的相關(guān)性達(dá)顯著水平。因此，4個(gè)綜合指標(biāo)的主要成分（組成光合色素含量、SS含量、SP含量和地上部分POD活性）以及D值顯著相關(guān)指標(biāo)（株高和地上部分SOD活性）可作為高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性篩選的主要參考指標(biāo)。

4 結(jié)論

水淹脅迫下，高寒濕地植物通過激活體內(nèi)抗氧化酶活系統(tǒng)，清除活性氧，以減輕植物膜損傷，從而適應(yīng)水淹脅迫。5種高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性順序?yàn)樯既~藻＞三裂堿毛茛＞光稃早熟禾＞雙柱頭藺藨草＞中國馬先蒿。株高、光合色素含量、SS含量、SP含量、地上部分POD活性和地上部分SOD活性可作為高寒濕地植物水淹脅迫適應(yīng)性篩選的主要參考指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-08-16；修回日期：2023-10-24

基金項(xiàng)目： "濕地濕生植物適應(yīng)性研究（2022-ZQ-1）資助

作者簡(jiǎn)介：

湛宇（1999-），女，漢族，山東濟(jì)南人，碩士研究生，主要從事濕地濕生植物適應(yīng)性研究，E-mail： 939869067@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail： 746886595@qq.com