鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸生長、生理及光合特性的影響

摘要： 為探究‘冬紅’花楸（Sorbus sibirica‘DongHong’）的耐鹽特性，本試驗以‘冬紅’花楸幼苗為材料，采用中性鹽NaCl、堿性鹽NaHCO3、混合鹽對‘冬紅’花楸幼苗脅迫處理，分析不同濃度鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸生長、生理及光合指標的影響。結(jié)果表明：隨著鹽濃度的增加，冬紅花楸根總長度、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)等指標均受到不同程度的抑制，中性鹽抑制程度最輕，堿性鹽在濃度為200 mmol·L-1時抑制達到最大，出現(xiàn)表皮脫落、堿蝕等現(xiàn)象；根冠比及根生物量呈降低趨勢，中性鹽降低幅度較小；丙二醛含量和脯氨酸含量呈上升趨勢，超氧化物氫化酶和過氧化物酶呈先上升后下降趨勢；胞間CO2濃度呈現(xiàn)上升趨勢，凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均呈下降趨勢。利用主成分分析篩選出生物量、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度可作為‘冬紅’花楸耐鹽性評價的參考指標。

關鍵詞： ‘冬紅’花楸；鹽堿脅迫；生長特性；生理特性；光合特性

中圖分類號：Q949.751.8 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0480-09

Effects of Saline-alkali Stress on Growth，Physiology and Photosynthetic

Characteristics of Sorbus sibirica‘DongHong’

HUANG Rong-yan 1，2*， LU Cheng-wei1， XU Rong1， SUN Zheng-xuan1， FANG Li1， CHEN Qin-hua1，

MA Tian-yi1， LIU Dian-hui1， MENG Wei-shan3， WANG Yi-shun1， RAO Huan1， LIU Jun-chen1

（1. College of Life Science， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China;

2. Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang Province 150040， China; 3. Animal Husbandry and Veterinary Branch

of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China）

Abstract： In order to understand the salt-tolerant characteristics of Sorbus sibirica ‘DongHong’，the seedlings of S. sibirica ‘DongHong’ were used as materials，and the effects of NaCl，NaHCO3 and mixed salt on the growth，physiology and photosynthesis of the seedlings were studied. The results showed that the root length，root surface area，root volume，root mean diameter and root tip number of S. sibirica ‘DongHong’ were inhibited at different degrees with the increase of salt concentration，and the inhibition degree of neutral salt was the least. At 200 mmol·L-1 of basic salt，the inhibition reached the maximum，and the root-shoot ratio and root biomass decreased，while the reduction of neutral salt was small. The contents of malondialdehyde and proline increased，while the activities of superoxide dismulase and peroxidase increased first and then decreased. The Intercellular CO2 concentration showed an upward trend，while the net photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate all showed a downward trend. The biomass，total root length，root surface area，root volume，root tip number，net photosynthetic rate，transpiration rate and stomatal conductance were screened out by principal component analysis.

Key words： Sorbus sibirica ‘DongHong’;Salt alkali stress;Growth characteristics;Physiological characteristics;Photosynthetic characteristics

土壤鹽堿化已經(jīng)成為全球性的問題，全世界共有100多個國家遭受鹽堿侵害［1］。我國鹽堿化土壤總面積約9913萬hm2，約占世界鹽堿地面積10%，耕地中鹽漬化面積高達920.9萬hm2，占全國耕地面積6.62%［2-3］，已對人類的生存發(fā)展造成了不小的威脅。鹽堿土中富含的氯化物、硫酸鹽及鹽分含量，使得植物可能遭受不同程度的離子毒害、滲透脅迫及高pH脅迫等，存在存活困難的情況，因此，選擇耐鹽植物成為有效利用鹽堿土壤資源的重要手段之一，而了解植物對鹽堿化土壤的適應性是實現(xiàn)這一手段的重要前提。同時，研究植物對不同鹽分的脅迫響應，理解植物對鹽堿脅迫的耐受機制，對改良鹽漬土壤和生態(tài)修復具有重要意義。

‘冬紅’花楸（Sorbus sibirica‘DongHong’）屬薔薇科，花楸屬落葉喬木，高6～12 m，原產(chǎn)于俄羅斯西伯利亞等地，海拔50～1 500 m均有分布，是我國黑河市林業(yè)科學院自俄羅斯西伯利亞植物園引種的西伯利亞花楸（S. sibiricaL.）中選育出的良種，適于在我國北方城市綠化中應用。但我國東北地區(qū)存在大量鹽堿土，占地766萬hm2［4］，主要分布于松嫩平原，土壤呈強堿性［5］，在很大程度上限制了‘冬紅’花楸的推廣。因此，了解‘冬紅’花楸的耐鹽堿性機制是其推廣應用的先決條件。近年來，學者多從植物表型、細胞質(zhì)膜、抗氧化系統(tǒng)、光合系統(tǒng)等幾個方面研究植物的耐鹽機制［6］，抗鹽堿基因的篩選及鹽堿脅迫下信號轉(zhuǎn)導的研究也相繼展開［7］，而有關花楸屬植物耐鹽性的研究較少。李莉娜等［8］模擬吉林西部地區(qū)鹽堿土成分對花楸樹（Sorbus pohuashanensis）幼苗進行鹽堿脅迫試驗，揭示了花楸樹在受到鹽堿脅迫時生長指標及葉片丙二醛含量、可溶性糖含量和葉綠素含量等生理指標的變化，并闡述花楸樹的耐鹽特性，為相關研究提供借鑒，而關于花楸屬新種在遭受不同種鹽脅迫時的表型特征及生理、光合指標等綜合反應機制的研究鮮有報道。本研究是在前人研究的基礎上，采用盆栽試驗法探究了‘冬紅’花楸幼苗在不同鹽堿條件下的生長、生理及光合特性的響應機制，并對各指標進行了主成分分析，旨在揭示‘冬紅’花楸的耐鹽堿特性、為指導‘冬紅’花楸的栽培應用提供參考，擬為我國北方特別是鹽堿地區(qū)優(yōu)質(zhì)綠化樹種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選用當年生‘冬紅’花楸幼苗，栽植于底徑10 cm、口徑14 cm、高11.5 cm的塑料花盆中，基質(zhì)為沙∶蛭石=2∶1，花盆底布置托盤，統(tǒng)一管理。試驗設置中性鹽NaCl（A）、堿性鹽NaHCO3（B）、混合鹽（NaCl∶NaHCO3=1∶1）（C）3個處理，每組鹽設置4個濃度梯度，依次為50 mmol·L-1（T1，PHA為6.83，PHB為7.64，PHC為8.13）、100 mmol·L-1（T2，PHA為6.87，PHB為7.68，PHC為8.24）、150 mmol·L-1（T3，PHA為6.65，PHB為7.79，PHC為8.32）、200 mmol·L-1（T4，PHA為6.89，PHB為7.86，PHC為8.43），每個梯度設置3個重復，5盆作為一個重復，加對照（CK），共195盆。脅迫開始之后，脅迫組每3 d澆灌一次霍格蘭（Hoagland，s）營養(yǎng)液加相應鹽溶液，對照組每3 d只澆霍格蘭營養(yǎng)液，連續(xù)脅迫20 d時，選擇中部葉片，對其進行生長指標、光合指標、生理指標測定。

1.2 生長指標測定

1.2.1 根系形態(tài)測定 ""沖根器沖洗干凈‘冬紅’花楸苗木的根系后，用吸水紙吸干根系表面水分，使用杭州托普儀器有限公司生產(chǎn)的根系掃描儀LA-S2400對不同處理下‘冬紅’花楸苗木根系進行逐株全根掃描，取得總根長（Total root length，TRL），根表面積（Surface area，SA），根體積（Root volume，RV），根平均直徑（Average diameter，AD）及根尖數(shù)（Number of root tips，RT-N）等參數(shù)。

1.2.2 生物量測定 ""用清水將‘冬紅’花楸苗木根系洗凈，將植株地上部分與地下部分分離，于105℃殺青，之后在70℃烘箱下烘至恒重，使用0.000 1 g電子天平準確稱量，稱取植株不同部位的恒重，根據(jù)下面公式計算生物量（Biomass，B）和根冠比（Root-shoot ratio，R/S）［9］。

生物量（g）=根干重+地上部干重

根冠比=根干重/地上部干重

1.3 生理指標的測定

采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，NBT法測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismulase，SOD）活性，酸性茚三酮比色法測定脯氨酸（Proline，Pro）含量［10］。

1.4 光合指標的測定

使用Li-6400型便攜式光合儀（美國Li-COR公司）對不同處理條件下‘冬紅’花楸的光合生理參數(shù)進行測定。選取中上部功能葉片，每處理重復3次。測定時間為上午9：00－11：00，采用開放式氣路，CO2濃度約為400 μmol·L-1，選擇紅藍光源葉室，設定光合有效福射（PAR）為 1 000 μmol·m-2·s-1，分別測定凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）和胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）［11］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)整理；利用IBM SPSS Statistics 26軟件進行方差分析（One-way ANOVA）、相關性分析和主成分分析；采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸生長指標的影響

2.1.1 "鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸生物量、根冠比的影響 ""由表1可知，中性鹽、堿性鹽處理下，‘冬紅’花楸幼苗根冠比均大于CK，根冠比隨處理濃度的增加呈先升高后下降的趨勢，中性鹽濃度在150 mmol·L-1時、堿性鹽濃度在100 mmol·L-1時，根冠比達該處理 最大值；而混合鹽濃度在50 mmol·L-1，100 mmol·L-1， 200 mmol·L-1下，‘冬紅’花楸幼苗根冠比均顯著小于CK（P＜0.05）?！t’花楸幼苗生物量在3種鹽脅迫下隨著鹽濃度的增高而下降，與CK相比，濃度在200 mmol·L-1時，中性鹽、堿性鹽和混合鹽脅迫處理下生物量分別下降了25.0%，37.5%，37.5%。

2.1.2 鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸根系形態(tài)的影響 ""隨著3種鹽脅迫濃度的增加，‘冬紅’花楸總根長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù)均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢（表2，表3，表4），3種鹽濃度在100 mmol·L-1時，各項指標均明顯高于CK，當濃度達到150 mmol·L-1時，3種鹽的各項指標均有下降趨勢，當濃度達到200 mmol·L-1時，3種鹽除根平均直徑外其余各項指標均顯著低于CK，中性鹽總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)分別比CK降低10.8%，25.6%，20.5%，8%，堿性鹽分別比CK降低40.2%，51.3%，48.7%，19.8%，混合鹽分別比CK降低39.5%，46.8%，28.2%，31%。

隨脅迫的加劇，中性鹽脅迫下，根系顏色略有加深；堿性鹽脅迫下，根表皮脫落，甚至出現(xiàn)顏色變黑、堿蝕現(xiàn)象；混合鹽脅迫下，根顏色加深，表皮出現(xiàn)脫落現(xiàn)象（圖1）。

2.2 鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸生理指標的影響

隨著鹽堿脅迫的加劇，‘冬紅’花楸的生理指標發(fā)生改變，MDA含量在中性鹽和混合鹽脅迫時，呈上升趨勢，在堿性鹽脅迫時呈先上升后下降趨勢，3種鹽處理下，MDA含量均顯著高于CK（Plt;0.05），中性鹽濃度在200 mmol·L-1時達最大值，相比CK增加了84.9%，增幅最大，堿性鹽和混合鹽處理下各濃度間差異不明顯；SOD和POD兩種酶活性在3種鹽脅迫下均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，最大值均出現(xiàn)在混合鹽脅迫時，SOD活性在混合鹽濃度150 mmol·L-1時達最大值，相比CK增加了9.4%，POD活性在混合鹽濃度100 mmol·L-1時達最大值，相比CK增加了13.6%；Pro含量在3種鹽處理下均顯著高于CK（Plt;0.05），在中性鹽脅迫時，隨脅迫的加劇呈上升趨勢，在200 mmol·L-1時達到最大值，相比CK增加了201.1%，在堿性鹽和混合鹽脅迫時，均呈先上升后下降趨勢，堿性鹽濃度為150 mmol·L-1時達到最大值，相比CK增加了125.3%，混合鹽濃度為100 mmol·L-1時達到最大值，相比CK增加了117.0%（圖2）。

2.3 鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸光合特性的影響

隨著鹽堿脅迫的加劇，冬紅花楸光合特性受到影響，Pn整體呈下降趨勢，在3種鹽濃度為200 mmol·L-1時均為最低值，相比CK分別下降了39.4%，39.8%，40.9%（Plt;0.05）；Ci呈上升趨勢，在3種鹽濃度為200 mmol·L-1時達到最大值，相比CK分別增加了38.3%，46.4%，50.0%（Plt;0.05）；Gs呈下降趨勢，3種鹽濃度在200 mmol·L-1時達到最低值，相比CK分別下降了70.0%，59.0%，70.6%（Plt;0.05）；Tr在中性鹽脅迫時先增大后減小，在堿性鹽和混合鹽脅迫時均呈下降趨勢；3種鹽濃度在200 mmol·L-1時達到最低值，相比CK分別下降了62.1%，56.7%，63.3%（Plt;0.05）（圖3）。

2.4 ‘冬紅’花楸耐鹽性分析

2.4.1 "相關性分析 ""對‘冬紅’花楸3種鹽堿脅迫下15個根形態(tài)指標、生理指標和光合指標進行Spearman相關性分析，由表5可知，除根冠比外，其余各單項指標間均存在著顯著或極顯著相關性，選取這些指標對‘冬紅’花楸進行耐鹽堿性評價時會存在一定的信息重疊，為明確各指標的指代性與象征性，綜合判斷‘冬紅’花楸的耐鹽堿能力，需要進行主成分分析。

2.4.2 主成分分析 ""得到4個主成分的分析結(jié)果，累計貢獻率為89.224%，第1個主成分貢獻率為53.147%，其中，生物量、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、Pn，Tr，Ci濃度8個指標絕對值在0.8以上，主要反映了根系特征與光合指標與‘冬紅’花楸的耐鹽能力；主成分2和3的貢獻率分別為15.611%和12.131%，各指標絕對值均小于0.8，大于0.6的指標有根冠比、SOD活性、POD活性和Pro含量；主成分4的貢獻率為8.335%，主要指標為根平均直徑（表6）。

3 討論與結(jié)論

堿脅迫不僅會對植物造成離子毒害、滲透脅迫和氧化損傷，還會產(chǎn)生高pH脅迫，嚴重損傷植物的根系，降低植物對微量元素和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，影響其生長發(fā)育，嚴重時會導致植物死亡［12-13］。根冠比反映植物體在逆境環(huán)境中生物量對地上部分與根系部分的策略分配，一些植物會為了在高鹽的環(huán)境下生存，減少根系生物量的比重，降低根系對鹽分的吸收，而另一些植物為了能更好的生存，通過降低地上生物量的積累量維持植物體內(nèi)的水分，增強植物體的生存能力［14］。在本試驗中，‘冬紅’花楸幼苗根冠比先增高后降低，說明植物在通過增加根系生物量的比重，加大吸收水分和礦物質(zhì)的能力，以此來提高耐鹽堿性，‘冬紅’花楸幼苗在中性鹽和堿性鹽脅迫下的根冠比均大于對照，在150 mmol·L-1時達到最大值，而在混合鹽脅迫時，‘冬紅’花楸幼苗的根冠比小于對照，說明‘冬紅’花楸對于高濃度混合鹽比較敏感。根系的生長存在很大的可塑性，它能夠通過改變形態(tài)與分布來適應不利環(huán)境，在鹽堿脅迫下根部是面對脅迫的首要部位［15］。本試驗中，隨著3種鹽堿脅迫的加深，‘冬紅’花楸根系總根長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù)均呈現(xiàn)降低的趨勢，中性鹽降低幅度較堿性鹽和混合鹽小，說明‘冬紅’花楸根系對中性鹽的適應性更強。從形態(tài)上看，堿性鹽脅迫在200 mmol·L-1時‘冬紅’花楸幼苗根系出現(xiàn)表皮脫落、堿蝕情況，根系形態(tài)反應劇烈。

MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，體現(xiàn)了植物細胞膜質(zhì)過氧化程度，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。MDA含量高，說明植物細胞膜質(zhì)過氧化程度高，細胞膜受到的傷害嚴重［16］。本研究中，3種不同鹽脅迫下，當鹽濃度達到 50 mmol·L-1時，MDA含量增加明顯且遠高于CK值，說明冬紅花楸幼苗膜質(zhì)過氧化程度加劇，植株受害加重。在中鹽 脅迫和混合鹽脅迫時，MDA含量在200 mmol·L-1 時到達峰值，在堿性鹽脅迫下，在150 mmol·L-1到達峰值，說明‘冬紅’花楸幼苗在中高濃度鹽堿脅迫下，細胞膜系統(tǒng)的過氧化和損傷程度嚴重。隨著鹽堿脅迫的加深，‘冬紅’花楸幼苗的MDA含量逐漸增加，‘冬紅’花楸幼苗隨著鹽濃度的增加和時間的增長，膜系統(tǒng)遭到破壞，大量MDA等毒物質(zhì)累積，使細胞逐漸死亡，這與周艷威等［17］研究結(jié)果一致。

植物主要通過提高抗氧化酶的能力、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等來降低鹽堿脅迫對生長發(fā)育產(chǎn)生的不良影響［18］。氧化脅迫影響細胞的新陳代謝，SOD，POD是抗氧化系統(tǒng)中重要的組成部分。SOD是膜保護的第一道防線，是清除活性氧過程中最先起作用的抗氧化酶，O2-會被SOD迅速歧化為過氧化氫和分子氧［19］。SOD和POD分工合作構(gòu)成生物體的保護酶系統(tǒng)，清除體內(nèi)活性氧的積累，防止生物膜結(jié)構(gòu)的破壞［20］。鹽堿脅迫下隨著鹽濃度的上升， ‘冬紅’花楸體內(nèi)的SOD，POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明‘冬紅’花楸在鹽堿脅迫下通過提高體內(nèi)的SOD和POD活性來抵御脅迫，隨著脅迫濃度的上升，其抵抗能力逐漸下降，體內(nèi)各種活動被打亂［21］。

滲透調(diào)節(jié)能力和維持水分吸收是衡量植物耐鹽堿能力的重要指標，植物細胞中Pro含量的積累在植物水分損失下維持細胞正常代謝和生命活動中起著關鍵的作用［22］。鹽脅迫下作物體內(nèi)積累脯氨酸是一種防御性行為，也是其遭受鹽脅迫的一種信號 ［23］。本試驗中，中性鹽脅迫下，Pro質(zhì)量分數(shù)隨著鹽濃度的增加而增加。在堿性鹽和混合鹽脅迫時，呈先增大后減小趨勢。在3種鹽脅迫下，Pro含量遠超于CK值，說明‘冬紅’花楸幼苗對鹽堿脅迫敏感性高，鹽濃度在100 mmol·L-1到200 mmol·L-1區(qū)間時，中性鹽脅迫下的Pro含量高于同組其他鹽脅迫下的含量，說明在鹽溶液中高濃度下，‘冬紅’花楸幼苗對于中性鹽脅迫敏感度高于其他兩種鹽脅迫，‘冬紅’花楸幼苗通過提升Pro含量來防止細胞水分流失，以此增強耐鹽堿性。

光合作用是作物生長發(fā)育過程中一個非常重要的生理活動，是作物體內(nèi)重要的代謝過程，其強弱對植物的生長、產(chǎn)量及其抗逆性具有重要影響［24］，鹽堿脅迫主要通過滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)效應等影響光合作用器官以及其組分進而影響植物的光合作用［25］。植物受到鹽堿鹽脅迫時，由于水分缺失導致滲透脅迫、氣孔關閉、蒸騰速率下降、進入葉肉細胞的二氧化碳減少，凈光合速率下降［26］。本試驗結(jié)果顯示，Pn，Tr，Gs隨鹽脅迫的增加和脅迫時間的延長總體呈現(xiàn)遞減趨勢，Ci表現(xiàn)為上升趨勢，因中性鹽、堿性鹽和混合鹽脅迫程度不同其增加的幅度略有差異，說明光合作用時氣孔的限制較小，光合作用下降的原因大概率來自于非氣孔限制因素，這與王柏茗等［27］秋萍紅樹莓（Rubus idaeus L.）研究結(jié)果一致。Pn，Tr，Gs明顯降低，說明鹽堿脅迫對‘冬紅’花楸幼苗生長的光合作用有顯著影響。

相關性分析用來衡量變量間的相關性和密切程度，主成分分析可以縮減變量將原始變量轉(zhuǎn)換成新的變量或主成分［28-29］。本研究所測15個指標雖能在不同方面反映出‘冬紅’花楸的耐鹽程度，但指標間存在信息重疊情況，通過主成分分析，篩選出8個能夠表征‘冬紅’花楸耐鹽堿性的指標，從而更精準的反映植物對鹽堿脅迫的耐受能力［30］。

綜上所述，‘冬紅’花楸幼苗在受到鹽堿脅迫時，生長、生理及光合指標受到影響，隨著3種鹽脅迫濃度的提高，‘冬紅’花楸幼苗的生長受到明顯抑制，其自身通過調(diào)節(jié)生物量在地上部分和地下部分的分配策略來適應逆境環(huán)境，并通過開啟保護膜系統(tǒng)、激發(fā)保護酶活性、調(diào)節(jié)光合系統(tǒng)來抵御鹽堿脅迫的影響。整體表明‘冬紅’花楸幼苗對于200 mmol·L-1高濃度鹽堿土壤適應性差，對50～100 mmol·L-1低濃度鹽堿土壤具有一定適應能力，且在3種鹽中對中性鹽的適應性最強。通過對‘冬紅’花楸的根形態(tài)、生理指標等進行主成分分析，得出生物量、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、Pn，Tr，Gs可作為‘冬紅’花楸耐鹽堿性評價的參考指標。

參考文獻

［1］ "畢春竹，肖可，郭子燕，等. 混合鹽堿脅迫對不同種源沙棗種子萌發(fā)的影響［J］. 北方園藝，2021（16）：89-93

［2］ YAN L，SHAN T，CHENG Y，et al. Physiological and molecular responses to cold stress in rapeseed（Brassica napus L.）［J］. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（12）：2742-2752

［3］ 朱建峰，崔振榮，吳春紅，等.我國鹽堿地綠化研究進展與展望［J］. 世界林業(yè)研究，2018，31（4）：70-75

［4］ 王春裕，武志杰，石元亮，等. 中國東北地區(qū)的鹽漬土資源［J］. 土壤通報，2004（5）：643-647

［5］ 張樹文，楊久春，李穎，等. 1950 s中期以來東北地區(qū)鹽堿地時空變化及成因分析［J］. 自然資源學報，2010，25（3）：435-442

［6］ 謝陽嬌. 幾種引進園林樹木對干旱和鹽堿脅迫的生理響應及抗性評價研究［D］.北京：北京林業(yè)大學，2018：6-8

［7］ 田曉明. 月季資源耐鹽性評價及耐鹽代謝通路的分析［D］. 北京：北京林業(yè)大學，2020：3-13

［8］ 李莉娜，陳興玲. 鹽堿脅迫對花楸樹的影響［J］. 吉林林業(yè)科技，2018，47（6）：10-12

［9］ 劉育書，曹嶺，余舟昌，等. 紫花苜蓿生物量分配對植物-土壤化學計量的響應［J］. 草地學報，2023，31（4）：1143-1153

［10］ 王燕凌，劉君，齊曼·尤努斯，等. 植物生理學實驗指導［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2014：14-15

［11］ BERRY J A，DOWNTON W J S.Environmental regulation of photosynthesis［J］. Photosynthesis，1982，2：263-343

［12］ 霍宏亮，王超，楊祥，等. 杜梨對鹽堿脅迫的生理響應及耐鹽堿性評價［J］. 植物遺傳資源學報，2022，23（2）：480-492

［13］ 熊超明，楊婉瑩，王文曉，等. 不同鹽堿脅迫對草莓生長與生理的影響［J］. 北方園藝，2023（11）：38-44

［14］ JACQUELINE S，KAY M，PAUL C E，et al. Interactive effects of salinity and water depth on the growth of Melaleuca ericifolia Sm. （Swamp paperbark） seedlings［J］. Aquatic Botany，2006，86（3）：213-222

［15］ 劉曉涵，張曉帆，李雪利，等. 煙草幼苗對復合鹽堿的生理響應［J］. 中國煙草學報，2020，26（1）：66-74

［16］ 杜智鑫，李曉宇，施樹楠，等. 鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)的影響及其早期幼苗生長響應［J］. 生態(tài)科學，2023，42（1）：215-222

［17］ 周艷威，李美平，魯路，等.雜交鵝掌楸苗期NaCl脅迫響應研究［J］.分子植物育種，2017，15（2）：735-743

［18］ 李悅，蔡亞南，任安琦，等. 鹽堿脅迫對元寶楓幼苗生長和生理特性的影響［J］.東北林業(yè)大學學報，2022，50（8）：5-14，21

［19］ 王寶強，趙穎，朱曉林，等. 鹽堿脅迫對藜麥幼苗葉片光合特性及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 草地學報，2021，29（8）：1689-1696

［20］ 馬尚宇，劉雅男，王笑然，等. 花后漬水時長對小麥根系形態(tài)和抗氧化酶活性及產(chǎn)量的影響［J］. 麥類作物學報，2021，41（4）：499-507

［21］ GILL S S，TUTEJA N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（12）：909-930

［22］ RAHMAN M S，MIYAKE H，TAKEOKA Y. Effects of exogenous glycinebetaine on growth and ultrastructure of salt-stressed rice seedlings （Oryza sativa L.）［J］.Plant Production Science，2008，5（1）：33-44

［23］ 田甜，王海江，王金剛，等.鹽脅迫下施加氮素對飼用油菜有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響［J］. 草業(yè)學報，2021，30（10）：125-136

［24］ 朱延凱，王振華，李文昊.不同鹽脅迫對滴灌棉花生理生長及產(chǎn)量的影響［J］. 水土保持學報，2018，32（2）：298-305

［25］ 束勝，郭世榮，孫錦，等. 鹽脅迫下植物光合作用的研究進展［J］. 中國蔬菜，2012（18）：53-61

［26］ 莊舒堯，許恒博，胡驍彧，等. 鹽堿脅迫對彩葉礬根‘銀扇’幼苗生長和生理特性的影響［J］. 植物研究，2023，43（4）：520-530

［27］ 王柏茗，聶江力，裴毅，等. NaCl與NaHCO3單鹽脅迫下秋萍紅樹莓的光合及生理指標響應［J］.云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學），2023，38（2）：252-261

［28］ 白烏云，侯向陽.基于性狀的野生羊草優(yōu)良種質(zhì)篩選［J］.草地學報，2023，31（10）：3067-3073

［29］ EROGLU A，DOGAN M，TOKER O S，et al.Classification of kasharcheeses based on their chemical，color and instrumental textural characteristics using principal component and hierarchical cluster analysis［J］. International Journal of Food Properties，2015，18（4）：909-921

［30］ 李萍，燕佳琦，張鶴，等.146份甘藍型油菜種質(zhì)芽期耐鹽性篩選及評價［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2021，30（6）：848-859

（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-07-19；修回日期：2023-09-08

基金項目： "中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項目（黑［2022］TG14號）；黑龍江省省屬高?；究蒲袠I(yè)務費項目（145309629）；黑龍江省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（x202310232031）；齊齊哈爾大學教學科學研究項目GJQTYB202324資助

作者簡介：

黃榮雁（1982-），女，漢族，河北昌黎人，博士研究生，副教授，主要從事森林培育學和林木病理學研究，E-mail：hry_ok@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：hry_ok@163.com