氮添加對燕麥/豌豆間作體系碳氮磷化學計量特征的影響

摘要： 為分析無機氮肥對燕麥（Avena sativa）/豌豆（Pisum sativum）間作體系主要營養(yǎng)元素吸收的影響，本研究以燕麥和豌豆為試驗材料，設置單播、隔行間作、同行混合間作3種種植方式和對照（0 kg·ha-1）、低氮（50 kg·ha-1）、高氮（200 kg·ha-1）3個氮添加水平，探究不同間作種植方式和氮添加水平對燕麥、豌豆莖葉及根系碳（C）、氮（N）和磷（P）含量和C/N、C/P、N/P的影響。結果表明：豌豆和燕麥莖葉、根系碳、氮、磷含量及其化學計量比在不同種植方式和氮添加水平下均表現(xiàn)不同；不同種植方式和氮添加水平下，豌豆和燕麥生長受N和P共同限制；RDA分析表明，間作種植方式和氮添加水平與二者莖葉、根系碳、氮、磷含量及其化學計量比存在正負相關。因此，可通過植物組織養(yǎng)分含量變化特征揭示其養(yǎng)分利用狀況，進而為高寒區(qū)草地退化修復和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎。

關鍵詞： 間作種植；氮添加；莖葉；根系；化學計量特征

中圖分類號：S512.6 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0450-12

Effects of Nitrogen Addition on CNP Stoichiometric Traits of Oat-pea

Intercropping System

FENG Xiao-yun1，2#， HOU Tong-lu1#， BAO Gen-sheng1，2，3*， ZHANG Peng1，2，

LI Yuan1，2， LIANG Guo-ling1，2，3

（1. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810003， China; 2. Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine，

Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau，

Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract： This study aimed to evaluate the effects of nitrogen addition on the absorption of major nutrients in an oat （Avena sativa）/pea （Pisum sativum） intercropping system. Employing oats and peas as test subjects，three distinct planting methods （monoculture of oats and peas，alternate-row intercropping，and same-row mixed intercropping） were examined in conjunction with three nitrogen addition levels （control at 0 kg·ha-1，low nitrogen at 50 kg·ha-1，and high nitrogen at 200 kg·ha-1）. The analysis focused on how different intercropping techniques and nitrogen levels influenced the carbon （C），nitrogen （N），and phosphorus （P） contents and the ratios of C/N，C/P，and N/P in oat and pea stems，leaves，and roots. Key findings include： The carbon，nitrogen and phosphorus content and stoichiometric ratios of pea and oat stems leaves and roots were different under different planting models and nitrogen addition levels； The growth of peas and oats was limited by both N and P under different planting models and nitrogen addition levels； Redundancy analysis （RDA） showed that the intercropping planting model and nitrogen addition level have a positive and negative correlation with carbon，nitrogen，phosphorus content and stoichiometric ratios of pea and oat stems leaves and roots. Therefore，the nutrient use status of plant tissues can be revealed through the change in characteristics of nutrient content，and then provide a theoretical basis for grassland degradation restoration and sustainable development of animal husbandry in alpine regions.

Key words： Intercropping;Nitrogen addition;Stems and leaves;Root;Stoichiometric traits

生態(tài)化學計量學，作為一種研究生物系統(tǒng)能量與各類化學元素（主要為碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）和磷（Phosphorus，P））動態(tài)平衡的科學方法，被廣泛應用于生物化學循環(huán)、養(yǎng)分利用效率和資源比例競爭理論等領域［1］。近年來，生態(tài)化學計量學在水生生態(tài)系統(tǒng)和陸生生態(tài)系統(tǒng)的研究方面取得了重大突破［2-3］，特別是對C：N：P化學計量學的研究已貫穿到個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度，成為生態(tài)學與土壤化學研究領域的重要方向，同時也是研究植物-土壤-微生物系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的必要思路，以此深入探究生物與環(huán)境之間的養(yǎng)分循環(huán)機制以及生態(tài)系統(tǒng)組分之間的聯(lián)系［4-5］。其中，C元素組成植物的生物量，N元素在植物光合作用、蛋白質(zhì)的合成以及凋落物的分解中起著不可替代的作用，而P元素則充當植物細胞結構和DNA以及RNA的主要組成成分［6-9］。

目前，草地生態(tài)畜牧業(yè)面臨的重大問題仍是飼草供應不平衡，而燕麥（Avena sativa）因其適應性強、口感佳、可溶性碳水化合物含量高成為高寒區(qū)補飼草主要作物［10］。同時，有研究表明，禾本科和豆科的間作組合是一個優(yōu)選系統(tǒng)，通過生態(tài)位互補或豆科植物的生物固氮作用增加作物營養(yǎng)元素含量和產(chǎn)量，同時改善作物品質(zhì)［11-13］。在禾本科和豆科間作草地中，豌豆（Pisum sativum）、箭筈豌豆（Vicia sativa）和毛苕子（Vicia villosa）等一年生豆科牧草常被用于間作，其中，燕麥和豌豆間作是常用的一年生禾-豆間作措施，二者間作后有效利用土地資源，從而促進養(yǎng)分吸收，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)［14］。例如，張麗睿等［15］對燕麥/豌豆間作系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，間作燕麥和豌豆地上生物量和籽粒產(chǎn)量均高于相應單作；劉慧［16］對燕麥與不同作物間混作生態(tài)效應研究發(fā)現(xiàn)，燕麥與豌豆間作群體鮮、干草單產(chǎn)最高，且分別較單作群體提高28.8%和27.8%。然而，關于禾本科和豆科間作的研究主要集中在系統(tǒng)作物產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收和土壤微生物等方面，而忽略了不同營養(yǎng)元素在植物各組織器官中的分配情況［17-18］。同時，生態(tài)化學計量比可用于判斷限制性元素和分析養(yǎng)分利用效率，而營養(yǎng)元素的變化會影響植物群落結構，養(yǎng)分利用率及生產(chǎn)力等［19］。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植物生長發(fā)育過程中不可或缺的營養(yǎng)元素，其含量分布及生態(tài)化學計量特征可以有效反映植物對不同器官營養(yǎng)元素的分配和相互作用關系，有利于判斷養(yǎng)分利用情況和限制性營養(yǎng)元素，是當前生態(tài)學研究領域的熱點問題之一［20-21］，但有關高寒區(qū)禾本科和豆科間作碳（C）、氮（N）、磷（P）化學計量特征影響的研究比較有限。

基于此，本研究以燕麥和豌豆為研究對象，對其單播、隔行間作和同行混合間作模式下采取不添加氮、低氮、高氮3個施氮梯度處理，比較燕麥、豌豆地上、地下生物量和莖葉、根系中的C，NP含量及其生態(tài)化學計量比，分析不同種植模式和氮添加水平下燕麥、豌豆莖葉、根系的養(yǎng)分含量、變化特征和分配規(guī)律，揭示其間作系統(tǒng)限制性營養(yǎng)元素，以期為高寒區(qū)禾本科和豆科間作人工草地建植和草地退化修復提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于青海省西寧市湟中區(qū)土門關鄉(xiāng)加汝爾村，海拔2 668 m，屬高原大陸性氣候，冷涼半干旱類型。太陽輻射強，日照時間長，晝夜溫差大，年均氣溫2.9℃。年均日照時數(shù)2 588.3 h，年降水量450～600 mm，無霜期110～170 d。土壤類型為栗鈣土，質(zhì)地為壤土，地力水平呈中上等。耕作層有機質(zhì)含量28.67 g·kg-1，堿解氮含量122 mg·kg-1，銨態(tài)氮含量121 mg·kg-1，全氮含量2.20 g·kg-1，全磷含量2.44 g·kg-1，速效磷含量27.60 mg·kg-1，有效磷含量27.9 mg·kg-1［22］。2021年前茬作物為燕麥。

1.2 試驗設計

供試材料選用青海省畜牧獸醫(yī)科學院新培育的燕麥（Avena sativa，‘青燕3號’）和豌豆（Pisum sativum，‘青建1號’）為間作作物。研究設置3個氮水平和3種種植模式的裂區(qū)區(qū)組田間小區(qū)試驗，每個區(qū)組包含12個處理，每個處理設4次重復，共計48個小區(qū)。種植模式分別是燕麥單播、豌豆單播、燕麥與豌豆隔行間作、燕麥與豌豆同行混合間作。根據(jù)前人對高寒區(qū)燕麥、豌豆種植制度的研究［23-26］，氮水平分別設為對照（0 kg·ha-1）、低氮（50 kg·ha-1）和高氮（200 kg·ha-1），單播燕麥播量設為225 kg·ha-1，單播豌豆播量設為112 kg·ha-1；隔行間作燕麥、豌豆播量與單播一致，且依次交替種植4行；同行混合間作燕麥、豌豆播量各為其單播時的一半，田間試驗于2022年5—9月進行。

試驗小區(qū)面積為10 m2（2 m×5 m），相鄰小區(qū)間隔1.0 m，相鄰區(qū)組間隔2.0 m。行距為25 cm，播種深度為5 cm。在燕麥播種期和拔節(jié)期分兩次施入尿素（N含量為46%），并一次性施入過磷酸鈣（P2O5含量為12%）充當基肥。同時，為防止尿素揮發(fā)損失，將表土和尿素按照10∶1比例混勻后均勻撒施至溝內(nèi)，于燕麥拔節(jié)期和開花期進行田間人工除雜兩次。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 全碳含量測定 ""于燕麥乳熟期采集燕麥、豌豆全株包括地上和地下部分。燕麥和豌豆單播種植樣方內(nèi)的植物齊地面刈割并裝入風干袋，隔行間作和同行混合間作種植樣方內(nèi)的豌豆和燕麥齊地面刈割，原地將燕麥和豌豆莖葉分離并裝袋。由于燕麥和豌豆根系主要分布在0～30 cm土層［27］，故小區(qū)地上植株取樣完成后，用鐵鍬挖取深度30 cm根土混合物置于直徑60 cm、高度100 cm圓桶內(nèi)，桶內(nèi)注滿水并靜置24 h，待土壤松軟后用水清洗并收集根系，依據(jù)燕麥、豌豆莖稈留茬和根系特征將根系分開［28］，并帶回實驗室，105℃殺青20 min，80℃下烘干至恒重。隨后將燕麥、豌豆分離后各部位（根、莖葉）稱重并粉碎，過0.4 mm篩。利用總碳分析儀測定燕麥、豌豆植株各部位的碳含量。

1.3.2 全氮、全磷含量及生物量的測定 ""將燕麥、豌豆植株不同部位（根、莖葉）鮮樣放入105℃烘箱殺青30 min，再調(diào)至70℃烘干至恒重，并分別稱其地上和地下樣品干重，然后用粉碎機粉碎。稱取0.2 g樣品于100 mL消煮管中，采用H2SO4-H2O2消解法消解［29］，消解后的樣品轉(zhuǎn)移并用蒸餾水定容至100 mL容量瓶。同時做空白試驗，該待測液可同時供磷含量的測定。后使用連續(xù)流動分析儀對燕麥、豌豆不同部位磷、氮含量進行測定［30］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021對數(shù)據(jù)進行整理，并用SPSS 27.0進行雙因素和單因素方差分析，分析不同種植方式和化肥氮添加及其交互作用對燕麥、豌豆莖葉和根系C，N，P含量及C/N，C/P，N/P的影響。采用Duncan法對上述指標進行多重比較，用Canoco 5軟件進行RDA分析，并用Origin 2022進行繪圖。所有數(shù)值均為“平均值±標準誤”。

2 結果與分析

2.1 不同種植方式和氮添加對燕麥、豌豆地上和地下生物量的影響

在不同氮添加水平下，單播豌豆地上生物量明顯高于間作，且在高氮添加時最高（圖1a，Plt;0.05）；單播和隔行間作燕麥地上生 物量優(yōu)于同行混合間作，且在高氮隔行間作時最高（圖1b，Plt;0.05）。同時，豌豆地下生物量與地上生物量變化趨同，但在低氮單播時最優(yōu)（圖1c，Plt;0.05）；而在未添加氮和低氮添加時，單播和隔行間作燕麥地下生物量明顯高于同行混合間作，但在高氮添加時單播燕麥地下生物量低于間作（圖1d，Plt;0.05）。

2.2 不同種植方式和氮添加水平對豌豆、燕麥莖葉C、N、P含量的影響

雙因素方差分析表明，種植方式和氮添加水平以及其交互作用對豌豆和燕麥莖葉C、N、P含量存在不同影響（表1）。在添加氮肥處理下，單播豌豆莖葉C含量最大且顯著高于間作（圖2a，Plt;0.05），隔行間作燕麥莖葉C含量最大且顯著高于單播和同行混合間作（圖2b，Plt;0.05）。未添加氮肥時，間作豌豆莖葉N含量顯著高于單播（圖2c，Plt;0.05）。相同氮水平下，間作燕麥莖葉N含量顯著高于單播且低氮隔行間作時最高（圖2d，Plt;0.05）。而與N變化相反，間作豌豆莖葉P含量顯著低于單播（圖2e，Plt;0.05），間作燕麥莖葉P含量高于單播（圖2f，Plt;0.05）。

2.3 不同種植方式和氮添加水平對豌豆、燕麥根系C、N、P含量的影響

種植方式和氮添加水平以及其交互作用對豌豆、燕麥根系C、N、P含量的影響存在差異（表2，Plt;0.05）。在未添加氮肥時，單播豌豆和燕麥根系C含量顯著高于間作（圖3a～3b，Plt;0.05）；低氮添加下，同行混合間作豌豆根系C含量最高（圖3a，Plt;0.05），而單播燕麥根系C含量在高氮添加時最大（圖3b，Plt;0.05）。低氮隔行間作豌豆根系N含量高于高氮添加和未添加（圖3c，Plt;0.05），而在未添加氮和低氮添加下，間作燕麥根系N含量顯著高于單播，高氮添加單播和隔行間作燕麥根系N含量顯著高于低氮添加和未添加（圖3d，Plt;0.05）。另外，高氮隔行間作豌豆根系P含量最高（圖3e，Plt;0.05），而低氮添加隔行間作燕麥根系P含量顯著高于單播與同行混合間作（圖3f，Plt;0.05）。

2.4 不同種植方式和氮添加水平對燕麥、豌豆莖葉C/N、C/P和N/P的影響

種植方式和氮添加水平及其交互作用對豌豆和燕麥莖葉C/N、C/P和N/P存在顯著影響（表3）。高氮添加下，單播和間作豌豆、燕麥C/N顯著低于低氮和未添加氮處理（圖4a～4b，Plt;0.05）。在不同氮添加水平下，間作豌豆C/P顯著高于單播（圖4c，Plt;0.05），低氮隔行間作燕麥C/P顯著高于未添加氮和高氮添加（圖4d，Plt;0.05）。同時，間作豌豆N/P顯著高于單播處理，高氮同行混合間作豌豆N/P最高（圖4e，Plt;0.05），而未添加氮和低氮隔行間作燕麥N/P均顯著高于單播燕麥（圖4f，Plt;0.05）。

2.5 不同種植方式和氮添加水平對燕麥、豌豆根系C/N、C/P和N/P的影響

種植方式和氮添加水平及其交互作用對豌豆和燕麥根系C/N、C/P和N/P存在顯著影響（表4）。高氮添加下，單播和同行混合間作豌豆和燕麥根系C/N顯著低于低氮和未添加氮處理，且單播燕麥根系C/P最高（圖5a～5d，Plt;0.05）。同時，低氮添加下，隔行間作豌豆根系N/P顯著高于單播與同行混合間作，而高氮添加下相反（圖5e，Plt;0.05）；未添加氮和低氮添加下同行混合間作燕麥根系N/P顯著高于單播與隔行間作，而在高氮添加下同行混合間作燕麥根系N/P最低（圖5f，Plt;0.05）。

2.6 不同種植方式和氮添加對燕麥、豌豆莖葉和根系C、N、P含量以及其化學計量比的相關性分析

種植方式與豌豆莖葉N含量、C/P、N/P呈正相關，而與C、P含量、C/N呈負相關；氮添加與豌豆莖葉C、N、C/P和N/P呈正相關，而與P含量、C/N呈負相關（圖6a）。對于燕麥莖葉，種植方式與C、N、P、N/P呈正相關，而與C/N、C/P呈負相關；同樣，氮添加與燕麥莖葉C、N含量、C/P和N/P表現(xiàn)出正相關，而與P含量和C/N比值顯示出負相關（圖6b）。對于豌豆根系，C/N、C/P、N/P與種植方式呈正相關，而與C、N、P含量呈負相關；與此相反，氮添加與豌豆根系C、P含量顯示出正相關，而與C含量和C/N比值呈現(xiàn)負相關（圖6c）。對于燕麥根系，種植方式與N、P含量和N/P呈正相關，而與其C含量和C/N呈負相關；氮添加與燕麥根系C、N、P、C/P和N/P呈正相關，而與C/N成負相關（圖6d）。

3 討論

化肥氮的添加和不同的種植方式影響土壤養(yǎng)分狀況，使燕麥和豌豆不同器官養(yǎng)分含量和生長發(fā)育存在明顯變化，C，N，P是植物生長發(fā)育過程中必需的元素，在植物形態(tài)建成和代謝過程中扮演重要角色［31］。同一植物體中，作為結構性物質(zhì)的C含量比作為功能性物質(zhì)的N、P含量相對穩(wěn)定，受外界環(huán)境的影響小［32］，本研究結果證明了這一點。添加化肥氮后，燕麥和豌豆的莖葉以及根系C含量在各處理間的變化程度均不大，而N，P含量變化較為明顯，說明短期添加化肥氮后，土壤養(yǎng)分的變化并未影響燕麥和豌豆體內(nèi)有機碳的積累［33］。另外，植物的營養(yǎng)狀況及養(yǎng)分情況可通過植物根系、莖葉中的N，P含量判斷［34］。本研究發(fā)現(xiàn)，豌豆莖葉N含量在不添加氮和高氮處理下間作高于單作，低氮處理下則相反；燕麥莖葉N含量在不添加氮和低氮處理下間作顯著高于單作，而在高氮處理下間作略微高于單作。分析原因是由于豆科植物豌豆根瘤菌具有較強的固氮能力，在高氮處理下能夠利用土壤中的N元素，導致植株體內(nèi)的N含量增加［35］，Hogberg等［36］研究也發(fā)現(xiàn)，豆科作物在間作系統(tǒng)中的生物固氮作用要比單作系統(tǒng)強。另外，燕麥是禾本科植物，因自身不具備固氮功能不能大量利用土壤中的氮肥，因此在高氮處理下變化趨勢不明顯［37］。同時，本研究也發(fā)現(xiàn)，豌豆地上和地下生物量分別在高氮和低氮單播時最高，而燕麥地上和地下生物量均在高氮隔行間作時最高。由此可見，科學合理施氮是很有必要的。

有研究認為，當植物N/P小于10時，N為限制因子；N/P大于14時，P為限制因子［38］。也有研究認為，當植物N/P小于14時，N為植物生長的限制因素，N/P大于16時，P為植物生長的限制因素［39］。Güsewell等［40］則認為，當植物N/P小于10時受N限制，大于20時受P限制，介于二者之間時受N和P共同限制。在本研究中，豌豆單播、隔行間作、同行混合間作和燕麥單播、隔行間作、同行混合間作的莖葉和根系在不同化肥氮添加水平下絕大部分數(shù)據(jù)表現(xiàn)為N/P大于10小于20，說明豌豆和燕麥生長主要受N和P元素共同限制。因此，在高寒區(qū)豌豆和燕麥間作的人工草地建植中可適當增施氮肥和磷肥，但增施相應肥料是否有助于提高其草產(chǎn)量仍需進一步研究。另外，豌豆莖葉和根系的N/P也顯著高于燕麥，表明在土壤N和P限制的處理下，其根系因根瘤菌的存在得以吸收大量的氮素。同時，生長速率假說也認為，為使核糖體合成大量蛋白質(zhì)，生物體在快速生長階段時rRNA中需要大量磷，因此其生長速率與C/P，N/P呈負相關［41］。本研究中，豌豆莖葉C/P、N/P均在未添加化肥氮單播時最低，到高氮同行混合間作時植株生長速率逐漸減慢，豌豆莖葉C/P，N/P相應緩慢增高，這符合生長速率假說理論。此外，RDA分析也表明，間作種植方式和氮添加水平對豌豆和燕麥莖葉以及根系C，N，P含量和其化學計量比既存在正相關也存在負相關，說明兩種因素均對該禾豆間作系統(tǒng)營養(yǎng)元素吸收存在影響。本研究發(fā)現(xiàn)，間作種植方式與豌豆莖葉、根系C/P和N/P以及燕麥莖葉C，P含量和根系P含量相關性較強，化肥氮添加與豌豆莖葉N含量和根系P含量以及燕麥莖葉和根系C/P相關性較強，這與Gong等［42］對高粱-小米/綠豆間作系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)間作結合施氮對碳氮磷比有顯著影響的結論一致。

另外，Chen等［43］對來自75個研究的845個觀測數(shù)據(jù)進行Meta分析以評估不同生態(tài)系統(tǒng)植物N，P含量以及N/P比對N添加的響應，發(fā)現(xiàn)N添加下植物中的N含量和N/P化學計量比增加，而植物P含量降低，這主要與N輸入速率和實驗持續(xù)時間有關。然而，本研究豌豆、燕麥莖葉和根系N，P含量以及N/P受化肥氮添加和種植方式雙重影響而存在差異。同時，本研究僅側重于植物C，N，P三個元素的生態(tài)化學計量，而未對其他微量元素如K，S等進行研究，在今后的研究中可做進一步探索。另外，本研究僅僅針對燕麥和豌豆在乳熟階段的情況進行了探討，而對于這些植物在其它生長階段的情況，以及對于其他種類的植物，可能需要進行更多的研究來驗證這些結果。

4 結論

本研究發(fā)現(xiàn)，化肥氮添加和種植方式顯著影響高寒區(qū)燕麥和豌豆莖葉以及根系C，N，P含量及其生態(tài)化學計量比。其中，豌豆和燕麥莖葉C含量在低氮單播和隔行間作時最高，N含量在高氮同行混合間作和低氮隔行間作時最高；在不同氮添加下，單播豌豆莖葉P含量均高于間作，間作燕麥莖葉P含量均高于單播。而豌豆和燕麥根系C含量分別在低氮同行混合間作和高氮單播時最高，N含量均在高氮單播時最高，P含量分別在高氮和低氮隔行間作時最高。同時，燕麥、豌豆莖葉和根系C，N，P化學計量比也表明，在化肥氮添加和種植方式雙重作用下，燕麥和豌豆的生長受N元素和P元素共同限制，因此在高寒區(qū)燕麥和豌豆間作的人工草地建植中可適當增施氮肥和磷肥，進而增加草產(chǎn)量，為高寒區(qū)緩解草畜矛盾做出貢獻。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-07-24；修回日期：2023-10-22

基金項目： "海省科技廳應用基礎研究（2022-ZJ-715）；國家自然科學基金項目（32060398、U21A20239）資助

作者簡介：

#馮曉云（1996-），女，漢族，甘肅金昌人，碩士研究生，主要從事豆科牧草栽培育種方面的研究，E-mail：fengxiaoyun0703@126.com；#侯統(tǒng)璐（2000-），女，漢族，青海西寧人，本科生，主要從事豆科牧草栽培育種方面的研究，E-mail：2863095540@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：baogensheng2008@hotmail.com