不同苜蓿品種葉片特征、光合生理特性與產(chǎn)量性狀的比較

摘要： "以國內(nèi)外引進(jìn)的8個紫花苜蓿（Medicago sativa L.）品種為試驗材料，對比研究不同品種的葉片特征、產(chǎn)量性狀和光合生理特性，采用相關(guān)性分析和通徑分析法，探討其與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性，以期為高產(chǎn)紫花苜蓿種質(zhì)的篩選提供依據(jù)。結(jié)果表明：供試紫花苜蓿品種單株干重的變幅為0.88～1.21 g；各性狀與單株干重的相關(guān)性按大小排序依次為：單株葉干重gt;比葉重gt;蒸騰速率gt;單株葉片數(shù)gt;葉形指數(shù)，單株葉干重是最突出的葉片特征指標(biāo)。對單株干重的影響程度從大到小依次為：比葉重gt;氣孔導(dǎo)度gt;可溶性蛋白gt;株高gt;蔗糖gt;可溶性糖gt;葉綠素總量，其中，比葉重是單株干重的主要決定因子。綜上，高產(chǎn)紫花苜蓿種質(zhì)篩選的重要指標(biāo)包括：單株葉干重和比葉重，8個紫花苜蓿品種中‘甘農(nóng)9號’、‘WL319HQ’和‘SG501’的單株干重、單株葉干重和比葉重均較大，可作為高產(chǎn)種質(zhì)在育種工作中加以研究利用。

關(guān)鍵詞： 紫花苜蓿；葉片特征；光合生理；高產(chǎn)種質(zhì)

中圖分類號：S541 """文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0369-09

Comparison of Leaf Characteristics，Photosynthetic Physiological Characteristics，

and Yield Traits of Different Alfalfa Varieties

JING Fang， SHI Shang-li*， NAN Pan， MA Rui-hong， A Yun， LU Bao-fu，

GUAN Jian， ZHANG Hui-hui

（College of Pratacultural Science， Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education/

Sino-US Centers for Grazing Land Ecosystem Sustainability， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract： "Eight alfalfa varieties（Medicago sativa L.）introduced at home and abroad were used as test materials to compare and study the leaf characteristics，yield traits，and photosynthetic physiological properties of different varieties. Correlation analysis and throughput analysis were used to explore their correlation with yield and provide a basis for the screening of high-yielding alfalfa germplasm. The results showed that the variation of single plant dry weight of alfalfa varieties for the test was 0.88～1.21 g. The correlation between various traits and single plant dry weight was ranked in order of magnitude as follows：single leaf dry weight gt; specific leaf weight gt; transpiration rate gt; number of leaves per plant gt; leaf shape index，with single plant leaf dry weight being the most prominent leaf characteristic indicator. The degree of influence on the dry weight of a single plant was as follows in descending order：specific leaf weight gt; stomatal conductance gt; soluble protein gt; plant height gt; sucrose gt; soluble sugar gt; total chlorophyll，of which specific leaf weight was the main determinant of the dry weight of a single plant. In summary，the most important indicators for screening high-yield alfalfa germplasm were single plant dry weight and specific leaf weight. Among the 8 alfalfa varieties，‘Gannong No.9’，‘WL319HQ’ and ‘SG501’ have relatively high single-plant dry weight，single-plant leaf dry weight，and specific leaf weight，which can be studied and utilized as high-yielding germplasm in breeding work.

Key words： Alfalfa;Leaf characteristics;Light and physiology;High yield germplasm

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）作為種植面積最廣的多年生豆科牧草，其葉片中含有大量維生素、氨基酸和蛋白質(zhì)，適口性好、易消化、營養(yǎng)豐富，可作為高蛋白飼料［1］；其莖稈可通過發(fā)酵生產(chǎn)乙醇或高溫分解生產(chǎn)生物油以及生物燃料［2］；其發(fā)達(dá)的深根系統(tǒng)不僅具有固氮作用，還有助于改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)水分吸收、提高微生物活性［3］，故被譽為“牧草之王”。苜蓿的種植改善了生態(tài)環(huán)境，在防風(fēng)固沙、肥田沃土、保持水土等方面起到重要作用。隨著我國畜牧產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和生態(tài)建設(shè)工程的推進(jìn)，紫花苜蓿栽培面積逐年增加，據(jù)統(tǒng)計，截止2021年我國苜蓿種植面積達(dá)到42.4萬hm2，苜蓿草產(chǎn)量為422.4萬t［4-5］?？傮w來看，苜蓿的種植面積和產(chǎn)量呈上升趨勢，但是對苜蓿的需求量仍供不應(yīng)求，大量的優(yōu)質(zhì)苜蓿仍依賴美國、澳大利亞等國家的進(jìn)口［6］，僅2021年我國苜蓿進(jìn)口量為178萬t。供需不平衡的嚴(yán)峻形勢下，為降低對進(jìn)口苜蓿的依賴性，亟需提高紫花苜蓿產(chǎn)量，而如何獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的紫花苜蓿種質(zhì)對提高紫花苜蓿產(chǎn)量意義重大。

高產(chǎn)紫花苜蓿由諸多表型性狀共同構(gòu)成，株高是衡量牧草生長狀況的重要指標(biāo)之一，與牧草產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，合理的株高是良好株型的基礎(chǔ)。株高決定了作物抗倒伏、抗病蟲能力，同時決定作物爭奪光的能力，與光合效率相關(guān)［7］。苜蓿株高在整個生育期呈“S”型生長曲線，在初花期達(dá)到峰值，之后幾乎停止生長，初花期苜蓿的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)俱佳，是最佳刈割時期［8］。葉片是紫花苜蓿產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素，葉片特征包括葉片數(shù)、葉面積、葉干物質(zhì)含量等［9］，葉片特征指標(biāo)不僅是影響群體冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，而且是牧草作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要構(gòu)成因子［10］，葉片特性越突出，牧草產(chǎn)量越高，蛋白含量越大，品質(zhì)越好［11-12］。

光合作用是干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，植物95％以上的干物質(zhì)來源于葉片光合作用［13-14］。然而，光合作用作為維持植株生命活動的重要能量來源，實際光能轉(zhuǎn)化效率僅為理論值的 25%左右，具有相當(dāng)大的提升空間［15-16］。因此，提高光能轉(zhuǎn)化率成為提高作物干物質(zhì)產(chǎn)量的重要途徑。已有研究表明，高產(chǎn)玉米品種增產(chǎn)的基礎(chǔ)是較高的光合效率和花后干物質(zhì)積累量［17］；高產(chǎn)型小麥品種具有較高的冠層光合有效利用能力［18］；高產(chǎn)谷子具有較高的花后干物質(zhì)積累量、光合速率和冠層光合能力［19］。北方超高產(chǎn)水稻育種中株型改良是育種的核心目標(biāo)，優(yōu)良的株型及群體冠層結(jié)構(gòu)是植株高光效、高產(chǎn)的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，而株高和葉片特征指標(biāo)是影響牧草株型的重要表型指標(biāo)［20］。未來高產(chǎn)苜蓿育種的關(guān)鍵是親本材料的發(fā)現(xiàn)、創(chuàng)制和利用，在品種篩選過程中產(chǎn)量性狀研究成為育種的重點方向，通過創(chuàng)制理想株型材料，培育光合利用率高的苜蓿品種，成為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)紫花苜蓿發(fā)展方向。因此，本研究以國內(nèi)外引進(jìn)的8個紫花苜蓿品種為研究對象，通過對不同紫花苜蓿品種的產(chǎn)量性狀、葉片特征指標(biāo)以及光合生理特性進(jìn)行比較分析，探討不同紫花苜蓿種質(zhì)光合生理特性與產(chǎn)量性狀的關(guān)聯(lián)性，以期為紫花苜蓿高產(chǎn)種質(zhì)的鑒定篩選提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試地概況和試驗材料

試驗在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草實訓(xùn)基地進(jìn)行（105°41′E，34°05′N），地處黃土高原西北部，甘肅省中部，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春天干燥少雨，夏天炎熱，冬季冷涼，晝夜溫差大。平均海拔高度1 525 m，年平均氣溫10.3℃，無霜期180 d，年均降水量400～600 mm， 降水量集中分布于7—9月，年均日照時數(shù)2 100～2 600 h，年均蒸發(fā)量1 410 mm。供試的8個紫花苜蓿品種具有較高產(chǎn)量和生產(chǎn)性能，其中‘甘農(nóng)9號’由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室提供；‘SG401’‘WL319HQ’‘SG501’‘SG601’‘WL298HQ’‘WL168HQ’‘WL363HQ’均購自北京正道生態(tài)科技有限公司。供試土樣由大田土樣與營養(yǎng)土按5∶1質(zhì)量比混勻，大田土樣取自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草實訓(xùn)基地0～20 cm的耕層土樣，土壤為黃綿土，肥力均勻；營養(yǎng)土購自甘肅盛華威商貿(mào)有限公司。

1.2 試驗方法

試驗于2021年8月播種，采用盆栽，每個小區(qū)8個品種，每個品種3盆，隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。播種前將土樣裝入徑口為24 cm，高24 cm的塑料花盆，均勻播入長勢飽滿且大小一致的紫花苜蓿種子，30粒·盆-1。為保持于田間條件一致，將紫花苜蓿品種栽種于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草實訓(xùn)基地。栽種后定期澆水，生長期間不施肥料，于冬季霜降前刈割。2022年5月底待苜蓿長到初花期，每盆隨機選取長勢均勻的植株2株，共18株，測定各項指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 產(chǎn)量性狀及葉片特征 """用卷尺測量牧草基部至葉尖或花序頂端的高度為株高（Plant height，PH），將鮮樣帶回實驗室統(tǒng)計單株葉片數(shù)（Number of leaves per plant，NLP），于105℃殺青20 min，80℃烘干至恒重后，稱取單株葉干重（Leaf dry weight per plant，LDWP）及單株干重（Dry weight per plant，DWP）。葉面積的測定參照王尚文等［21］方法，取定株的紫花苜蓿植株旗葉向下第3片葉片，通過數(shù)碼相機獲取已知面積的葉片圖像，用數(shù)字圖像處理法提取圖像中被測葉片的像素，并計算葉面積，葉面積（Leaf area，LA）=葉片像素/參照物像素×參照物面積。選取紫花苜蓿功能葉片倒4葉測量葉型指數(shù)，葉型指數(shù)（Leaf shape index，LI）=葉長/葉寬，比葉重（Specific leaf weight，SLW）=葉干重/葉面積。

1.3.2 光合色素含量及光合產(chǎn)物測定 ""隨機選取單株頂部向下第3～5片葉片，剪取后裝入提前準(zhǔn)備好的錫箔紙袋，在液氮中迅速冷凍后，儲藏至-80℃超低溫冷凍冰箱，用于測定光合生理指標(biāo)。采用丙酮-乙醇浸提法測定光合色素含量，包括葉綠素a（Chlorophyll a，Chla）、葉綠素b（Chlorophyll b，Chlb）和葉綠素總量（Total chlorophylls，Chl）；采用試劑盒測定光合產(chǎn)物，包括蔗糖含量（Sucrose content，Suc）、淀粉含量（Starch content，Sta）、可溶性糖含量（Soluble sugar content，SS）、可溶性蛋白含量（Soluble protein content，SP），4種試劑盒均購自蘇州夢犀生物醫(yī)藥科技有限公司。

1.3.3 "光合參數(shù)測定 ""采用德國便攜光合儀GFS-3000于紫花苜蓿初花期選擇9：00—11：00晴朗的天氣測定光合參數(shù)，供試葉片選取定株的紫花苜蓿植株從旗葉向下第3片完全展開的小葉片，測定指標(biāo)包括蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs），試驗地內(nèi)CO2濃度為400 μmol·mol-1，光照強度設(shè)定為12 000 μmol·m-2·s-1，每盆選取3片葉片，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、計算；用GraphPad 8.0.2軟件作圖；相關(guān)性分析熱圖采用Originpro軟件，利用SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和通徑分析，利用下列公式計算間接系數(shù)和決策系數(shù)。

間接通徑系數(shù)=rijPjy

決策系數(shù)：R2=2Pijriy-P2iy

式中rijPjy反映了自變量xi通過自變量xj對因變量y的間接影響效應(yīng)；rij為xi與xj的簡單相關(guān)系數(shù)；riy表示自變量xi與因變量y的簡單相關(guān)系數(shù)；Piy為直接通徑系數(shù)，反映了自變量xi對因變量y的直接影響效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紫花苜蓿品種的株高及單株干重比較

由圖1可知，不同紫花苜蓿品種的株高和單株干重存在差異。8個紫花苜蓿品種的株高為66.87～79.13 cm，平均株高70.62 cm，其中‘甘農(nóng)9號’的株高與‘WL363HQ’差異不顯著，但顯著高于其他品種（Plt;0.05），較平均值高出12.06%；而‘SG401’、‘SG501’、‘SG601’和‘WL298HQ’的株高相對較低（圖1a）。8個紫花苜蓿品種的單株干重為0.88～1.21 g，其中‘甘農(nóng)9號’的單株干重顯著高于其他品種（Plt;0.05），而‘WL298HQ’的單株干重最低（圖1b）。8個紫花苜蓿品種中‘甘農(nóng)9號’的株高和單株干重最高，‘SG401’、‘SG601’和‘WL298HQ’的株高和單株干重均較低。

2.2 不同紫花苜蓿品種的葉片特征比較

由表1可知，8個紫花苜蓿品種的單株葉片數(shù)為171.50～318.33，平均值216.50，‘甘農(nóng)9號’的單株葉片數(shù)顯著高于其他品種（Plt;0.05），較平均值高出47.04%；而‘SG601’的單株葉片數(shù)最低。8個品種的平均葉面積為1.43 cm2，‘WL298HQ’的葉面積顯著高于其他品種（Plt;0.05），較平均值高出33.84%；‘WL319HQ’的葉面積最?。?.92 cm2）。單株葉干重在0.35～0.66 g之間，‘甘農(nóng)9號’的單株葉干重顯著高于其他品種（Plt;0.05）；而‘WL298HQ’的單株葉干重最低。葉形指數(shù)為2.41～3.67，平均值2.83，其中‘甘農(nóng)9號’的葉形指數(shù)顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘甘農(nóng)9號’、‘WL298HQ’和‘WL363HQ’ 3個品種的葉形指數(shù)較平均值高。比葉重為1.34～2.68 g·cm-2，‘WL319HQ’的比葉重最大，‘WL298HQ’的比葉重最小。8個品種中‘甘農(nóng)9號’的單株葉片數(shù)、單株葉干重和葉形指數(shù)均最高，分別為318.33，3.28 g，3.67；‘WL298HQ’的單株葉干重和比葉重最低。

2.3 不同紫花苜蓿品種的光合生理特性比較

2.3.1 不同紫花苜蓿品種的光合色素含量比較 ""由圖2可知，8個紫花苜蓿品種的葉綠素a含量為1.19～1.31 mg·g-1，其中‘WL298HQ’與‘甘農(nóng)9號’的葉綠素a含量差異不顯著，但顯著高于其他品種（Plt;0.05）（圖2a）。葉綠素b含量為0.70～0.84 mg·g-1，‘SG501’‘甘農(nóng)9號’和‘SG601’的葉綠素b含量相對較高且差異不顯著；而‘WL168HQ’的葉綠素b含量最低（圖2b）。類胡蘿卜素為0.14～0.19 mg·g-1，其中‘甘農(nóng)9號’的含量最大，‘SG601’的含量最低（圖2c）。平均葉綠素總量為2.04 mg·g-1，‘甘農(nóng)9號’‘WL363HQ’、‘SG501’和‘SG601’的葉綠素總量相對較高且品種間差異不顯著；‘WL168HQ’的葉綠素總量最低（圖2d）。8個品種中‘甘農(nóng)9號’的類胡蘿卜素和葉綠素總量均為最高，分別為0.19 mg·g-1，2.16 mg·g-1，葉綠素a和葉綠素b含量位居第二；而‘WL168HQ’的葉綠素含量均為最低。

2.3.2 "不同紫花苜蓿品種的光合產(chǎn)物含量比較 ""由圖3可知，8個紫花苜蓿品種的淀粉含量為5.06～14.22 mg·g-1，其中‘甘農(nóng)9號’的淀粉含量顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘SG501’的淀粉含量最低（圖3a）。可溶性糖含量的范圍為2.78～4.50 mg·g-1，平均含量3.45 mg·g-1，含量最高的是‘SG601’，含量最低的是‘WL298HQ’；‘WL319HQ’和‘SG601’的可溶性糖含量高于平均值（圖3b）?？扇苄缘鞍缀?6.17～42.66 mg·g-1，其中‘SG501’顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘SG401’的可溶性蛋白含量最低（圖3c）。平均蔗糖含量9.54 mg·g-1，‘SG401’的蔗糖含量顯著高于其他品種（Plt;0.05），為13.16 mg·g-1；‘WL298HQ’的含量最低，為6.66 mg·g-1（圖3d）。

2.3.3 "不同紫花苜蓿品種的光合參數(shù)比較 ""由表2可知，蒸騰速率的變化范圍為6.17～14.31 μmol·m-2·s-1， 平均值9.34 μmol·m-2·s-1，其中‘甘農(nóng)9號’顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘WL298HQ’最低；‘SG401’‘甘農(nóng)9號’和‘WL168HQ’3個品種的蒸騰速率較平均值高。凈光合速率為11.27～29.68 mmol·m-2·s-1，其中‘甘農(nóng)9號’顯著高于其他品種（Plt;0.05），而‘WL319HQ’‘SG501’‘WL298HQ’和‘WL363HQ’4個品種的凈光合速率相對較低且品種間差異不顯著。

8個紫花苜蓿品種的胞間CO2濃度為237.08～ 293.03 mmol·mol-1，平均值269.67 mmol·mol-1，其中‘甘農(nóng)9號’的胞間CO2濃度最高，較平均值高出8.66%。8個品種的氣孔導(dǎo)度為135.91～410.36 mmol·m-2·s-1，‘甘農(nóng)9號’顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘WL298HQ’最低。8個紫花苜蓿品種中‘甘農(nóng)9號’的光合參數(shù)表現(xiàn)突出，其蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均為最大，分別為14.31 μmol·m-2·s-1，29.69 mmol·m-2·s-1，293.03 mmol·mol-1，410.36 mmol·m-2·s-1，而‘WL298HQ’的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均為最小。

2.4 紫花苜蓿產(chǎn)量性狀及光合生理指標(biāo)相關(guān)性分析

通過對供試紫花苜蓿的產(chǎn)量性狀、葉片特征及光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（圖4），結(jié)果表明：單株干重與單株葉干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；與單株葉片數(shù)、葉形指數(shù)、比葉重、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；其相關(guān)性按大小排序依次為單株葉干重gt;比葉重gt;蒸騰速率gt;單株葉片數(shù)gt;葉形指數(shù)。其中單株葉干重與比葉重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；單株葉片數(shù)與蒸騰速率、胞間CO2濃度顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；葉形指數(shù)與淀粉含量極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。綜上，不同紫花苜蓿品種的各性狀間相互影響、相互作用，其中蒸騰速率、胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、淀粉含量是影響產(chǎn)量性狀最重要的光合生理指標(biāo)。

2.5 紫花苜蓿產(chǎn)量性狀與光合生理指標(biāo)的通徑分析

通過對紫花苜蓿的產(chǎn)量性狀、葉片特征及光合生理指標(biāo)進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如表3所示，通徑分析排除了單株葉片數(shù)、葉面積、單株葉干重、葉形指數(shù)、葉莖比、淀粉、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素、蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度12個指標(biāo)的影響。其余7個指標(biāo)對單株干重的影響程度從大到小依次為（直接通徑系數(shù)絕對值大?。罕热~重gt;氣孔導(dǎo)度gt;可溶性蛋白gt;株高gt;蔗糖gt;可溶性糖gt;葉綠素總量，其中，比葉重、氣孔導(dǎo)度、可溶性蛋白3個指標(biāo)的直接通徑系數(shù)最大，說明其對單株干重的貢獻(xiàn)率較大。

7個生理特性指標(biāo)的決策系數(shù)從大到小排列依次為比葉重gt;氣孔導(dǎo)度gt;株高gt;可溶性蛋白gt;可溶性糖gt;葉綠素總量gt;蔗糖，其中，比葉重的決策系數(shù)最大，為0.618，是單株干重的主要決定因子。7個光合生理特性指標(biāo)通過其他指標(biāo)響應(yīng)紫花苜蓿單株干重間接效應(yīng)的大小依次為：株高gt;氣孔導(dǎo)度gt;葉綠素總量gt;比葉重gt;可溶性糖gt;蔗糖gt;可溶性蛋白；其中，株高和氣孔導(dǎo)度通過比葉重對單株干重產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng)，間接通徑系數(shù)分別為0.201，0.204。

3 討論

3.1 影響紫花苜蓿產(chǎn)量的相關(guān)表型性狀指標(biāo)

在牧草生產(chǎn)中，葉片干重作為影響產(chǎn)量性狀的重要葉片特征指標(biāo)，對紫花苜蓿產(chǎn)量的貢獻(xiàn)達(dá)到30％～60％［22-23］。王靜等［24］研究表明苜蓿產(chǎn)量與葉重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究也發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿單株干重與單株葉干重的相關(guān)性最強，呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），是最突出的葉片特征指標(biāo)。因此，在高產(chǎn)紫花苜蓿種質(zhì)選育中可將葉片干重作為重要參照指標(biāo)。比葉重是反映葉片質(zhì)量，衡量植物相對生長速率的重要參數(shù)。本研究中比葉重與單株干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），通徑分析表明，比葉重的直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)均為最大，是單株干重的主要決定因子。葉片數(shù)作為影響牧草產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀之一，本研究表明，單株葉片數(shù)與單株干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），葉片數(shù)的增加，能夠增加有效光合葉面積，有利于紫花苜蓿干物質(zhì)的積累［25］。

株高作為反映苜蓿生長發(fā)育和草產(chǎn)量的重要因素，已有研究表明株高較高的品種，其生物量也相對較高［26］。王曉春等［27］對20個苜蓿品種的主要農(nóng)藝性狀與草產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高與干草產(chǎn)量顯著正相關(guān)。張帆等［28］研究表明，株高是影響苜蓿產(chǎn)量的最主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)，能解釋植株46.4％的干重變異，產(chǎn)量性狀指標(biāo)中株高和干重的相關(guān)性最高。本研究也表明，株高與單株干重呈正相關(guān)關(guān)系，株高通過比葉重對單株干重產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng)；同時，研究還發(fā)現(xiàn)，株高與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），株高在一定程度上決定了植株的干物質(zhì)積累和貯藏能力。適宜株高是良好株型的基礎(chǔ)，良好的株型可以高效率利用植株生長優(yōu)勢，進(jìn)而獲取預(yù)期理想經(jīng)濟效益。蔡星星等［29］研究表明，在不改變經(jīng)濟系數(shù)的前提下，適當(dāng)增加株高有利于提高葉片對光的吸收率，增加干物質(zhì)積累量，提高作物產(chǎn)量。蘭進(jìn)好等［30］研究表明，過低的株高會減弱植株群體通透性，減少葉片對光能的吸收率，影響光合產(chǎn)物運輸，降低生物產(chǎn)量。

3.2 影響紫花苜蓿產(chǎn)量的光合生理特性

提高紫花苜蓿產(chǎn)量，要從“源”頭抓起，源是指葉片單位時間內(nèi)積累的光合產(chǎn)物，光和參數(shù)作為影響植物光合作用重要的生理活動指標(biāo)，影響著作物產(chǎn)量的提高［31］。較高的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度有利于外界環(huán)境中水汽與植株體進(jìn)行交換，促使CO2參與植物葉片光合作用，積累光合產(chǎn)物，提高作物產(chǎn)量［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿的單株干重與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），而蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；蒸騰速率的提高，影響了其他光和參數(shù)指標(biāo)，增加了紫花苜蓿干物質(zhì)積累量，提高了苜蓿產(chǎn)量。葉綠素和凈光合速率從兩個角度反映了葉片的光合性能，葉綠素表示單葉片光合色素含量，凈光合速率則表示單位葉面積植株轉(zhuǎn)化光能的能力。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換等過程，在光合作用中占有重要地位，能夠在一定程度上反應(yīng)光合速率強弱［33-34］。本研究表明，葉綠素含量與單株干重呈正相關(guān)關(guān)系。然而，葉片凈光合速率與作物產(chǎn)量的關(guān)系存在較大爭論，理論上，葉片凈光合速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，如玉米產(chǎn)量的增加部分歸因于較高的葉片凈光合速率，但也有研究結(jié)果表明，凈光合速率與干物質(zhì)和產(chǎn)量的相關(guān)性很?。?5］。本研究中單株干重與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著，說明紫花苜蓿單株干重的增加部分歸因于凈光合速率，但不是主要影響因子。因此，在評價作物光合作用強弱時，不能單一的以光合速率或葉綠素高低來推斷，而應(yīng)綜合考慮各光合生理指標(biāo)做出全面評價［36-37］。本試驗的8個紫花苜蓿品種中‘甘農(nóng)9號’的光合生理指標(biāo)表現(xiàn)突出，其蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均為最大，分別為14.31 μmol·m-2·s-1，29.68 mmol·m-2·s-1，293.03 mmol·mol-1，410.36 mmol·m-2·s-1；同時，‘甘農(nóng)9號’的類胡蘿卜素和葉綠素總量最高，葉綠素a和葉綠素b含量也相對較高。因此，可將‘甘農(nóng)9號’作為高光效種質(zhì)在紫花苜蓿育種工作中加以利用研究。

干物質(zhì)產(chǎn)量的形成取決于光合作用過程中光合產(chǎn)物的輸出、轉(zhuǎn)運和積累，光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的積累和分配是保證植物正常生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是實現(xiàn)紫花苜蓿高產(chǎn)的前提［38］。植株光合作用的產(chǎn)物主要是碳水化合物，如可溶性糖和淀粉，而大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，如棉花、煙草、大豆等［39］。植物體內(nèi)合成的淀粉在葉綠體合成后通過韌皮部運輸至貯藏器官，成為重要的儲能物質(zhì)。當(dāng)植物自身對可溶性糖的需求量小時，可溶性糖會轉(zhuǎn)化為淀粉貯存于植物體內(nèi)，而當(dāng)其需求量大于本身含量時則消耗儲存的淀粉［40］。本研究表明，單株干重與淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系，淀粉含量是影響產(chǎn)量性狀最重要的光合產(chǎn)物，是紫花苜蓿體內(nèi)重要的儲能物質(zhì)。已有研究表明［19］，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運可提高干物質(zhì)積累量，進(jìn)而增加作物產(chǎn)量。小麥孕穗至開花前后是產(chǎn)量形成關(guān)鍵期，這一時期分配到干物質(zhì)越多，產(chǎn)量越高；超級雜交稻在抽穗后干物質(zhì)和養(yǎng)分積累較快；紫花苜蓿產(chǎn)量積累主要發(fā)生在開花前；因此，把握產(chǎn)量積累的關(guān)鍵時間節(jié)點，對作物產(chǎn)量的提高至關(guān)重要。

4 結(jié)論

通過對8個紫花苜蓿品種的產(chǎn)量性狀、葉片特征及光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析，篩選出了影響紫花苜蓿單株干重的重要指標(biāo)：單株葉干重和比葉重。8個紫花苜蓿品種中，‘甘農(nóng)9號’、‘WL319HQ’和‘SG501’的單株干重、單株葉干重和比葉重均較大，可作為高產(chǎn)種質(zhì)材料在育種工作加以研究利用。同時，紫花苜蓿產(chǎn)量積累主要發(fā)生在開花前，把握產(chǎn)量積累的關(guān)鍵時間節(jié)點，對作物產(chǎn)量的提高至關(guān)重要。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-08-29；修回日期：2023-10-24

基金項目： "中國工程院戰(zhàn)略研究與咨詢項目（2021-DFZD-21-4）資助

作者簡介：

景芳（1990-），女，漢族，甘肅定西人，博士，主要從事牧草種質(zhì)創(chuàng)新及遺傳改良研究，E-mail：jingfangshi110@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：shishl@gsau.edu.cn