鐵的生物學(xué)功能及其在魚類中的應(yīng)用研究進展

■ 孔雨昕 馬喜波 王桂芹*

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點實驗室，吉林長春 130118；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)教育部國際合作聯(lián)合實驗室，吉林長春 130118；4.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室，吉林長春 130118；5.吉林省前郭縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，吉林松原 131100）

鐵元素作為含量最為豐富的微量元素，在體內(nèi)具有包括遺傳物質(zhì)的合成和修復(fù)，能量生成，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，氧氣運輸，免疫防御，維生素及輔酶合成的重要功能，動物機體內(nèi)缺鐵表現(xiàn)的典型癥狀為缺鐵性貧血、骨骼畸形及含鐵酶活性降低等，鐵過量時也會對機體產(chǎn)生毒性，因此研究鐵在飼料中的應(yīng)用具有重要理論意義和實際生產(chǎn)意義。文章重點綜述了魚類飼料鐵營養(yǎng)需求及飼料補充鐵對魚類機體的影響，以期為魚類鐵營養(yǎng)的精準(zhǔn)供給提供參考，為進一步探究魚類鐵營養(yǎng)代謝調(diào)控的分子機制提供理論依據(jù)。

1 鐵的生物學(xué)功能

1.1 參與體內(nèi)氧的儲存運輸以及電子傳遞過程

鐵元素能夠參與機體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運，并參與合成體內(nèi)一些重要載體，如血紅蛋白和肌紅蛋白，血紅蛋白在體內(nèi)承擔(dān)運輸氧氣的功能，缺鐵則會喪失這一功能，肌紅蛋白負責(zé)將血紅蛋白運輸?shù)难跖c鐵結(jié)合儲存在肌肉中，在需氧時保證機體的正常氧供給[1]。鐵元素可以與氧、氮、硫原子等多種配體結(jié)合，因此鐵元素也是一些還原酶、過氧化物酶、鐵硫蛋白以及琥珀酸脫氫酶（SDH）等呼吸酶類的重要組成成分[2]，對于動物維持生理代謝以及生長發(fā)育都具有十分重要的作用。

鐵元素具有從-2 價到+6 價的八種離子存在形式，在生物系統(tǒng)中常以+2、+3、+4 和+5 價態(tài)參與到氧化還原反應(yīng)當(dāng)中，是一種能夠在體內(nèi)進行不同的價態(tài)之間相互轉(zhuǎn)換的過渡金屬，因此，鐵能夠參與到機體內(nèi)進行生命活動所必需的電子和氫的傳遞過程中，是機體內(nèi)非常重要的電子傳遞體[1]。

1.2 維持體內(nèi)造血功能

體內(nèi)紅細胞的生成一般在骨髓中進行，而骨髓內(nèi)生成紅細胞時需要大量的鐵，鐵在骨髓造血細胞中首先參與合成血紅素，血紅素再與珠蛋白結(jié)合形成血紅蛋白，進而保證紅細胞的生成，維持機體正常的造血功能[3]。鐵缺乏時，腎間質(zhì)成纖維細胞內(nèi)鐵含量下降，鐵調(diào)節(jié)蛋白（Iron regulatory protein1，IRP1）與缺氧誘導(dǎo) 因 子2α（Hypoxia inducible factor-2α，HIF2α）mRNA 中的5'端鐵響應(yīng)元件結(jié)合，HIF2α翻譯受到抑制[4]。HIF2α被抑制則導(dǎo)致促紅細胞生成素（Erythropoietin，EPO）的生成減少，紅細胞數(shù)量下降，從而減少用于合成紅細胞的鐵用量[5]，這被認為是機體內(nèi)對鐵元素利用的一種平衡機制。機體內(nèi)鐵過量時易誘導(dǎo)大量活性氧（ROS）產(chǎn)生，過量ROS 會導(dǎo)致造血干細胞內(nèi)二十二碳六烯酸（DNA）損傷[6-7]，進而造成造血干細胞走向衰竭和死亡，破壞了造血干細胞的再生能力[8]。過量鐵還可通過誘導(dǎo)細胞凋亡和細胞周期停滯損害造血功能[9]，并對造血干細胞微環(huán)境產(chǎn)生消極影響，體內(nèi)鐵過量的小鼠進行了骨髓移植后，其造血干細胞的重筑減緩[10]。

1.3 能量生成及增強免疫

鐵元素能夠參與細胞內(nèi)ATP的生成，鐵離子是碳水化合物代謝酶的活化因子，可直接參與SDH、過氧化氫酶（CAT）等酶類的合成以催化各種生物化學(xué)反應(yīng)。隨著鐵元素吸收量的增加，線粒體內(nèi)膜上SDH活性增強，催化琥珀酸發(fā)生脫氫反應(yīng)，脫下的氫原子以黃素腺嘌呤二核苷酸遞氫體（FADH2）的形式進入呼吸鏈，最后傳遞給氧生成水，在此過程中釋放的能量可以合成ATP，脫氫反應(yīng)生成的還原性輔酶經(jīng)過磷酸化作用后也促進細胞內(nèi)ATP的生成[11]。

鐵元素具有一定程度的免疫和生理防御功能，可抑制機體發(fā)生細菌感染等[12]，當(dāng)機體鐵過量時，易被細菌及寄生蟲感染[13]，當(dāng)機體鐵含量不足時，T淋巴細胞的防御功能下降，數(shù)量減少，中性白細胞的殺菌能力會下降，抗體合成能力下降，使得機體免疫力下降[14-15]；轉(zhuǎn)鐵蛋白（Transferrin，Tf）不僅能夠轉(zhuǎn)運鐵離子，還能夠預(yù)防機體感染疾病，乳鐵蛋白存在于母乳和白細胞中，在腸道中乳鐵蛋白能夠?qū)㈣F離子結(jié)合成復(fù)合物，促進乳酸桿菌的利用并抑制大腸桿菌的生長和繁殖[12]。

2 魚類鐵的吸收轉(zhuǎn)運及影響因素

魚類可從食物中獲取鐵元素，水環(huán)境中的鐵離子也能通過鰓和腸黏膜被魚少量吸收[16-17]。二價金屬離子轉(zhuǎn)運蛋白（divalent metal transporter 1，DMT1）也稱天然抗性相關(guān)巨噬細胞蛋白2（natural resistance associated macrophageProtein 2，Nram p2），在腸上皮細胞中是主要的頂端鐵運載體，能調(diào)節(jié)飲食鐵的吸收。膜鐵轉(zhuǎn)運蛋白（Ferroportin 1，F(xiàn)pn1）是目前發(fā)現(xiàn)的細胞膜上唯一的鐵外排通道蛋白，參與腸道鐵吸收和循環(huán)利用，有研究發(fā)現(xiàn)巨噬細胞Fpn1 還具有參與免疫的功能[18-19]。攝入體內(nèi)的三價鐵離子須經(jīng)三價鐵還原酶還原成亞鐵離子，再以亞鐵離子的形式與氫離子結(jié)合，被DMT1轉(zhuǎn)運至腸上皮細胞，再通過鐵轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運至上皮細胞另一側(cè)，經(jīng)Fpnl轉(zhuǎn)運出腸上皮細胞與Tf結(jié)合，通過血液被運輸至各組織器官用以進行生命活動[20]。其中一部分鐵離子遇到巨噬細胞或肝細胞等表面具有鐵的受體的細胞時，會被吸收并存儲[21]。

多種因素均能影響魚體對鐵元素的吸收利用：①對鐵元素的吸收率取決于機體本身對鐵的需要程度，不同魚種、不同食性、生長階段、營養(yǎng)狀況、健康狀態(tài)及環(huán)境因素均決定著魚類對鐵的需求及消化吸收能力的不同[22]。鐵的吸收率會隨著年齡的增長而降低，但飼料中鐵含量過高，會導(dǎo)致幼魚更易鐵中毒，導(dǎo)致生長抑制甚至死亡，這種現(xiàn)象可能是由于幼魚調(diào)節(jié)鐵代謝平衡的能力較弱[23-24]；②鐵的不同價態(tài)、化合物形式對動物鐵的吸收率均有影響，鐵的價態(tài)及化合物形式會影響鐵的相對生物學(xué)效價[25]，無機礦物鹽類微量元素化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，易受蛋白質(zhì)、脂類、維生素、纖維和植酸鹽的干擾形成不溶性物質(zhì)，影響動物的消化吸收。③其他元素的影響。由于同價態(tài)微量元素可能使用共同的轉(zhuǎn)運載體，因而微量元素間存在相互拮抗或協(xié)同促進吸收的關(guān)系[26]。如二價鐵離子與二價鋅離子，在腸道內(nèi)都可以被DMT1 進行轉(zhuǎn)運，因此二者在腸道中的吸收存在競爭關(guān)系，銅離子參與合成銅藍蛋白（亞鐵氧化酶），對鐵的吸收代謝能夠起到促進作用。

3 飼料中鐵水平對魚類的影響

3.1 飼料鐵水平對魚類生長的影響

飼料是養(yǎng)殖魚類攝入鐵的主要來源，對斑點叉尾鮰（Ictalurus punctatus）[27]、軍曹魚（Rachycentron canadum）[28]及建鯉（Cyprinus carpiovar.Jian）[29]的研究表明飼料鐵含量較低時生長顯著受到抑制，存活率下降，且飼料效率降低。馮偉[30]研究發(fā)現(xiàn)飼料鐵水平為123.3 mg/kg時，鳙（Aristichthys nobilis）的生長性能顯著增加，且粗灰分和水分含量最低，飼料鐵水平為84.2 mg/kg時鳙的粗蛋白含量最高。Zhang等[31]在草魚（Ctenopharyngodon idellus）的研究中發(fā)現(xiàn)飼料中鐵水平達到52.8 mg/kg時，其增重率和采食量均有所提高，且提高了肌肉蛋白質(zhì)和脂肪含量。在對鱸（Lateolabrax japonicus）、大黃魚（Pseudosciaena croceaR.）[32]、印度囊鰓鯰（Heteropneustes fossilis）[33]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[34]的研究中均發(fā)現(xiàn)生長性能指標(biāo)隨鐵水平升高逐漸上升，隨后趨于穩(wěn)定的結(jié)論。而有關(guān)大西洋鮭（Salmo salar）[35-36]、露斯塔野鯪（Labeo rohita）[37]、美國紅魚（Sciaenops ocellatus）[38]、斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）[39]和草魚[40]的研究中均發(fā)現(xiàn)飼料鐵過量導(dǎo)致魚體生長減緩及飼料利用下降。以上研究說明，以七水硫酸亞鐵為鐵源，飼料中適量補充鐵能夠有效促進魚類生長并提高飼料利用，飼料中鐵含量過低或鐵過量時，可能出現(xiàn)生長停滯和魚類產(chǎn)生厭食等情況。但以富馬酸亞鐵為鐵源的虹鱒（Oncorhynchus mykiss）[41]和以七水硫酸亞鐵、羥基蛋氨酸鐵及檸檬酸鐵為鐵源的斜帶石斑魚[42]的生長情況受飼料鐵含量的影響卻并不明顯，這可能是因為生長階段、食性、鐵源、飼料組成以及環(huán)境因素如鹽度、水體中的礦物質(zhì)濃度等的不同均影響著魚類對鐵的消化吸收及需求量。以魚的種類、鐵源、初始規(guī)格、評價指標(biāo)等為依據(jù)，文章總結(jié)了近二十年魚類對鐵需求量的研究現(xiàn)狀（見表1）。

表1 魚類對鐵的需求量

3.2 飼料鐵水平對魚類血液指標(biāo)的影響

鐵元素是血紅蛋白重要組成成分，而血紅蛋白又是紅細胞的主要成分，血紅蛋白含量可作為魚類鐵需求量的重要評價指標(biāo)，而血液指標(biāo)能夠靈敏、精確的反映機體的鐵營養(yǎng)狀態(tài)。

Qiao 等[28]的研究表明，軍曹魚缺鐵時血紅蛋白含量及紅細胞數(shù)量顯示出最低水平，說明飼料中鐵含量過低魚類會出現(xiàn)缺鐵性貧血。王二龍[42]研究表明斜帶石斑魚以硫酸亞鐵、檸檬酸鐵、羥基蛋氨酸鐵為鐵源時紅細胞比容、血紅蛋白及平均紅細胞體積均隨飼料鐵含量上升呈先上升后平穩(wěn)的趨勢，不受鐵源的影響，但以硫酸亞鐵為鐵源時，當(dāng)鐵添加量達到210 mg/kg時，紅細胞比容顯著下降。Zhang等[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼料鐵水平為38.4～79.3 mg/kg時能提高草魚血清鐵、紅細胞計數(shù)、血紅蛋白、紅細胞壓積和平均細胞血紅蛋白。Ling 等[29]在建鯉幼魚上發(fā)現(xiàn)，以富馬酸亞鐵為鐵源，血清鐵隨著飼料中鐵水平的升高呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢。大西洋鮭[35]、露斯塔野鯪[37]、虹鱒[41]、印度囊鰓鯰[33]及奧尼羅非魚[43]的血液指標(biāo)均隨飼料中鐵含量的上升呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢。以上研究表明，飼料中缺鐵會造成魚類貧血，過量添加時雖并未造成負面影響但血液指標(biāo)并未繼續(xù)上升，而補充適量鐵能夠改善血液指標(biāo)，增加血紅蛋白和紅細胞數(shù)量，保證魚類機體健康。

3.3 飼料鐵水平對魚類抗氧化能力的影響

機體抗氧化系統(tǒng)非酶促和酶促兩個防御體系，非酶促抗氧化系統(tǒng)包括維生素A、維生素C、維生素E 和銅藍蛋白等。酶促抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽硫基轉(zhuǎn)移酶（GST）等。

鐵是CAT 的輔助因子，參與CAT 的合成，缺鐵性貧血會造成CAT 活性和其他抗氧化酶活性顯著低于正常水平，脂質(zhì)過氧化水平顯著提高，在補鐵后各項指標(biāo)恢復(fù)正常[46-47]。Qiao 等[28]的研究表明，當(dāng)攝食低鐵飼料，軍曹魚血清CAT 活性最低。王二龍[42]研究表明硫酸亞鐵、檸檬酸鐵、羥基蛋氨酸鐵為鐵源時斜帶石斑魚肝臟CAT活性隨鐵添加量的增加上升，在添加量達到90 mg/kg 后趨于平穩(wěn)。在牙鲆[48]、大黃魚和鱸魚[32]的研究中都發(fā)現(xiàn)，隨著飼料鐵水平的提高，CAT活性先上升后下降，說明飼料鐵含量過高也會降低CAT 的活性。建鯉[29]、草魚[31]、印度囊鰓鯰[33]、黃顙魚[34]及露斯塔野鯪[37]的研究中均發(fā)現(xiàn)，飼料中補充適量鐵能夠增強魚類抗氧化酶活性，并降低脂質(zhì)過氧化水平。Guo等[40]研究表明，以富馬酸亞鐵為鐵源，感染嗜水氣單胞菌的草魚頭腎、脾及皮膚中抗氧化酶活性及其基因表達均隨飼料中鐵水平升高呈先上升后下降的趨勢，MDA 含量逐漸下降，在鐵含量為86.43 mg/kg時達到最低，而后又隨鐵含量增加而升高，說明鐵過量時也會導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化的發(fā)生，因此明確魚類鐵營養(yǎng)需求十分重要。吳志昊[49]研究發(fā)現(xiàn)，飼料亞鐵離子含量較低時，大菱鲆（Scophthalmus maximus）應(yīng)激時SOD 活性上升用以清除自由基，飼料亞鐵離子含量過高時則會抑制SOD的產(chǎn)生。以上研究說明，缺鐵時魚類抗氧化酶活性低于正常水平，飼料中補充適量鐵能夠促進抗氧化酶分泌，提高魚類抗氧化能力，并減少脂質(zhì)過氧化水平，但過量添加會抑制魚類抗氧化酶的活性，并導(dǎo)致氧化損傷的發(fā)生。

高不飽和脂肪酸氧化后會消耗脂溶性VE進行抗氧化反應(yīng)，而VC參與將三價鐵還原成二價鐵，增加鐵吸收速度[50]，因此飼料中添加鐵會顯著影響VE 和VC的水平。Baker 等[51]發(fā)現(xiàn)，攝食高水平鐵的鯰肝臟VE含量顯著下降。鐵過量時會消耗更多的維生素C 用于還原反應(yīng)，Andersen 等[35]以硫酸亞鐵為鐵源時大西洋鮭肝臟VC 濃度隨著飼料鐵水平的增加而降低。Zafar[33]研究結(jié)果表明，飼料鐵含量從6.9 mg/kg 增加到86.6 mg/kg時印度囊鰓鯰肝臟抗壞血酸濃度降低至86.6 mg/kg。Andersen 等[52]在大西洋鮭基礎(chǔ)飼料中添加500、1 500 mg/kg血紅素鐵時，VC幾乎全部喪失。

3.4 飼料鐵水平對魚類免疫機能的影響

在一定程度上，免疫器官的發(fā)育狀態(tài)可反映機體免疫水平，脾臟是機體重要的免疫器官之一，可保證和維持免疫系統(tǒng)正常。蘇傳福等[53]在草魚上研究表明，添加鐵飼料組脾臟指數(shù)顯著提高，說明飼料中補充鐵可促進免疫系統(tǒng)發(fā)育。鐵能夠參與淋巴細胞DNA 合成，從而影響白細胞的殺菌能力，缺鐵及鐵過量時白細胞殺菌能力均受到抑制，導(dǎo)致機體防御能力降低，易受感染[49,54]。微生物病原菌在繁殖代謝過程中需要鐵元素的參與，因此飼料鐵含量過高易被微生物病原菌利用，這些病原菌致與宿主搶奪鐵源，干擾宿主鐵調(diào)控機制[55]。Lim 等[56]在斑點叉尾鮰研究中發(fā)現(xiàn)，愛德華氏菌攻毒試驗后低鐵飼料組魚體死亡時間顯著提前。Sealey等[57]研究發(fā)現(xiàn)攝食低鐵飼料的斑點叉尾鮰腹膜巨噬細胞對愛德華氏菌的趨向性降低，提高飼料鐵含量可改善這一現(xiàn)象，然而在基礎(chǔ)飼料中額外添加180 mg/kg 的鐵會提高斑點叉尾鮰的死亡率。凌娟[58]研究表明飼料中添加適量富馬酸亞鐵可提高建鯉幼魚嗜水氣單胞菌攻毒后成活率，增強魚體免疫力。由此可知，飼料中添加適量的鐵可以提高魚體抗病能力，降低死亡率。

體液免疫指標(biāo)對于指示魚的生理和一般健康狀況非常重要，它能夠反映了營養(yǎng)和環(huán)境的變化[59]。異育銀鯽[44]和虹鱒[41]的研究中發(fā)現(xiàn)鐵可以顯著提高血清溶菌酶（LZM）活性。同樣，周立斌等[38]研究發(fā)現(xiàn)，飼料鐵含量在368.1 mg/kg 時美國紅魚血清LZM 活性顯著上升，鐵含量達到327.2 mg/kg 時血清總補體活性顯著提高。對鳙[30]、胡子鯰[45]和建鯉[29]的研究中也發(fā)現(xiàn)飼料鐵水平對血清中堿性磷酸酶（AKP）活性有顯著影響。此外，Guo 等[40]研究發(fā)現(xiàn)感染嗜水氣單胞菌的草魚在飼料鐵缺乏和過量時頭、腎、脾臟及皮膚免疫功能及結(jié)構(gòu)完整性均受到損害，其LZM及酸性磷酸酶（ACP）活性降低，C3、C4和IgM 的含量減少，抗炎因子下調(diào)，促炎因子上調(diào)，說明鐵缺乏或過量均會導(dǎo)致免疫功能降低，并加重炎癥反應(yīng)的發(fā)生。這些研究表明，飼料中補充適量鐵能夠通過調(diào)節(jié)免疫因子，提高免疫相關(guān)酶活性增強非特異性免疫，同時增強特異性免疫，進而提高機體免疫能力。

3.5 飼料鐵水平對魚類礦物元素的影響

同價態(tài)微量元素間因使用共同的轉(zhuǎn)運載體而存在協(xié)同或拮抗的作用關(guān)系[26]，因此飼料中微量元素合理配比有利于提高飼料效率，促進養(yǎng)殖對象健康生長。研究表明，飼料中添加鐵可以促進水生動物機體鐵含量的累積，尤其引起鐵儲存器官肝臟和運輸通道血液中鐵水平的提高[60]。Andersen等[35-36]在大西洋鮭和Luo 等[34]在黃顙魚的研究中均發(fā)現(xiàn)，全魚和肝臟鐵含量隨著飼料中鐵水平的升高而增加。張佳明[32]研究表明，飼料鐵含量顯著影響鱸脊椎骨、肝臟和血清中鐵的含量，而對全魚鐵含量無顯著影響。周立斌等[38]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中鐵含量從285.3 mg/kg增加到443.7 mg/kg，美國紅魚肝臟中鐵沉積量顯著增加。Ling 等[29]在幼建鯉上研究發(fā)現(xiàn)，以富馬酸亞鐵為鐵源的飼料鐵水平達到146.1 mg/kg 時，血清鐵顯著增加，并趨于穩(wěn)定。Ye等[39]發(fā)現(xiàn)在鐵添加量為100 mg/kg時斜帶石斑魚肝鐵含量最高，但飼料鐵水平對肝臟和全魚銅、錳、鋅濃度無影響。Zafar 等[33]對印度囊鰓鯰及王二龍[42]對斜帶石斑魚的研究結(jié)果均表明，全魚及肝臟鐵含量隨飼料鐵含量的上升而上升后趨于平穩(wěn)，斜帶石斑魚脊椎、印度囊鰓鯰全魚銅錳含量均顯著下降。馮偉[30]研究表明鐵水平的提升能顯著提高鳙肌肉、脊椎骨、全腸、脾臟和肝臟的鐵含量。馮德智[41]研究發(fā)現(xiàn)以富馬酸亞鐵為鐵源的虹鱒各組全魚、脊椎骨和肌肉鐵含量隨著飼料中鐵水平的升高而升高，肝臟鐵含量呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢，同時出現(xiàn)肝臟鋅含量逐漸下降，全魚和肌肉銅含量逐漸升高的現(xiàn)象。在魚類體內(nèi)鐵與鋅間存在拮抗關(guān)系，飼料中鐵過量可能會導(dǎo)致魚體鋅含量的下降，而銅含量的不同結(jié)果說明鐵與銅之間也可能存在協(xié)同作用，Conrad 等[61]報道鐵和銅不共用運輸通道，但Gunshin 等[26]指出DMT1 可以運輸二價鐵離子和二價銅離子。因此，鐵與銅的互作關(guān)系還尚未明確，需進一步研究。

3.6 飼料鐵水平對魚類消化吸收能力的影響

消化器官對食物成分敏感，會引起消化酶活性的變化，消化酶根據(jù)其功能分為蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶等[62]。飼料中補充鐵可以提高動物機體消化吸收能力，包括促進消化器官發(fā)育和提高消化酶活性等[63]。水生動物中也有相關(guān)報道，Ling 等[29]在建鯉幼魚上研究發(fā)現(xiàn)，以富馬酸亞鐵為鐵源時，缺鐵組建鯉幼魚肝胰臟重量顯著下降，蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性隨飼料鐵水平升高而升高。Li等[64]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加鐵后羅非魚胃蛋白酶、肝胰臟淀粉酶和腸脂肪酶活性均顯著提高。馮偉[30]研究表明，鳙腸道中胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性隨著飼料鐵含量的增加顯著增加，飼料鐵含量達到43.1 mg/kg 時胰蛋白酶活性開始下降，脂肪酶和淀粉酶活性在飼料鐵含量達到123.3 mg/kg 時降低。這說明飼料中補充適量鐵時有助于促進魚類消化吸收，但飼料鐵過量時會對消化吸收能力產(chǎn)生不利影響。

3.7 飼料鐵水平對魚類脂肪代謝的影響

脂肪是魚類主要的能量來源之一，研究表明，飼料鐵水平能夠影響魚類的肝臟脂肪沉積，Senadheera等[65]發(fā)現(xiàn)，虹鱒魚片總脂質(zhì)水平與飼料中鐵水平呈負相關(guān)的線性關(guān)系，高鐵飼料的魚肝臟具有比低鐵飼料中更高的總脂質(zhì)水平。Zhang 等[31]研究指出，飼料中補充鐵可以改善草魚肌脂含量。Luo等[34]研究表明飼喂鐵含量54.50 mg/kg 的黃顙魚，肝臟脂質(zhì)含量最低，而飼料缺鐵和過量時均有肝脂含量增加的趨勢，這是由于肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶（CPT-1）和過氧化物酶體增殖物激活受體α（PPARα）的mRNA 轉(zhuǎn)錄水平變化所導(dǎo)致的。Akter 等[45]以納米鐵為鐵源，發(fā)現(xiàn)在胡子鯰飼料中添加40 mg/kg 納米鐵時膽固醇和三酰甘油會以劑量依賴性的方式增加。有研究表明氧化應(yīng)激在肝臟脂質(zhì)堆積的進程中具有關(guān)鍵作用[66]，而飼料鐵缺乏或過量也會影響魚類氧化損傷。因此，在魚類對飼料鐵水平的反應(yīng)中，似乎也存在抗氧化反應(yīng)和肝臟脂肪沉積之間的關(guān)系。目前，關(guān)于飼料鐵水平影響魚類脂肪代謝的機制的研究較少。

4 總結(jié)與展望

鐵是魚類生長必需的微量元素，目前已有大量研究表明在飼料中補充鐵能夠促進魚類的生長、增強營養(yǎng)代謝，提高品質(zhì)，但是很多機理仍不清晰。因此，在以下幾方面還需深入研究。理論上：①不同的鐵源是通過魚類腸上皮細胞直接吸收入血還是通過氨基酸或肽的吸收途徑被完整吸收到特定靶組織和酶系統(tǒng)吸收機制？②飼料鐵過量添加導(dǎo)致魚類氧化損傷的途徑？過量鐵是否通過氧化應(yīng)激導(dǎo)致脂肪代謝紊亂？③鐵可以改善魚類產(chǎn)品的品質(zhì)，但關(guān)于作用機理研究甚少，有待深入研究。實踐上：魚類能夠通過鰓吸收的方式從水體中吸收鐵元素，因此，精準(zhǔn)評價魚類的鐵營養(yǎng)需求較為困難，需加強“水產(chǎn)動物鐵需求量”評價標(biāo)準(zhǔn)的制定，最終為生產(chǎn)中鐵的精準(zhǔn)供給及穩(wěn)定高效發(fā)揮其功能提供參考，進而降低成本，提高養(yǎng)殖動物的免疫力、抗病力和品質(zhì)，為開發(fā)新型飼料添加劑以及實現(xiàn)綠色養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。