辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析

陳楠 周云云 陳朗 張華鋒 陳儒鋼

摘 要 以西北農(nóng)林科技大學蔬菜種質資源創(chuàng)新實驗室提供的辣椒品系AA5與CK18為親本構建F2代群體，統(tǒng)計調查群體各性狀的分離情況，經(jīng)相關性分析以及主基因+多基因遺傳分析的方法來獲得辣椒6個果實性狀的主基因模型以及遺傳效應。結果表明：6個果實性狀皆是受主基因調控的數(shù)量性狀，而且其相關性密切。辣椒果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等3個性狀中存在兩組等加性主基因，屬于2MG-EA模型；果長和單果質量存在兩組加-顯性主基因，屬于2MG-AD模型；果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型，存在一組? 加-顯性主基因。辣椒的果形指數(shù)和單果質量第1對主基因的正加性更顯著。果皮硬度和果長性狀的主基因效應為負顯性以及正加性。果寬和果肉厚度性狀的兩對主基因表現(xiàn)為正向等加性。主基因遺傳率∶單果質量（53.69）>果寬（48.42）>果長（34.67）>果肉厚度（25.42）>果皮硬度（22.91）>果形指數(shù)（22.23）。因此辣椒的這6個果實性狀不宜于低代開展選育。研究結果為本材料的后續(xù)分子標記以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考。

關鍵詞 辣椒；果實性狀；主基因+多基因；遺傳模型

=辣椒（Capsicum annuum L），木蘭綱茄科辣椒屬，中南美洲為其原產(chǎn)地［1］。中國辣椒栽培于21 世紀取得較大發(fā)展，截至2019年末，其栽培面積達226萬hm2，已成為種植面積及產(chǎn)值最大、加工方式和消費功能最多的蔬菜，而且種植風險較?。?］。果實性狀直接影響商品的品質和銷量，因此選育出優(yōu)質的果實性狀至關重要，而明確性狀的遺傳模型和遺傳參數(shù)以及性狀間的相關性是分子選育的重要手段。

前人利用主基因+多基因遺傳模型分析方法對多種作物的遺傳模型進行了分析。陳學軍等［3］認為始花節(jié)位是由 1對加性主基因+加性-顯性多基因模型來控制的。通過對B9431、吉林長椒進行雜交發(fā)現(xiàn)其后代始花節(jié)位遺傳模型屬于包含加性主基因、加性和顯性多基因的模型［4］。同年，陳學軍等［5］將D-2模型即1對加性主基因＋加性-顯性多基因模型確定為B9431ב吉林長椒株高的最適遺傳模型，但其在基因效應上存在差異，顯性效應受多基因控制［3-5］。最近也有研究報道細胞核當中的遺傳物質主要參與成熟期辣椒果皮顏色的形成，加性主基因+加性-顯性多基因模型主要控制辣椒紫-綠組合顏色性狀［6］。辣椒果皮硬度能夠體現(xiàn)果實品質和成熟度，對果實采收前后處理方式、貨價期限、口感及其風味等有較大影響［7］，但其相關的研究較少，可以借鑒同為茄科的番茄的相關研究。番茄的果實硬度與番茄果實的心室數(shù)量、寬度、長度呈正相關，但是與果實肉質的粘度負相關，與果實形狀指數(shù)和果肉厚度之間均呈顯著負相關［8-9］。于芬弟［10］和龍四安等［11］也報道了番茄果實硬度和pH、果型指數(shù)和總酸含量顯著正相關。此外，在葫蘆科作物上，研究表明西瓜果皮厚度性狀遺傳屬于C-0模型［12］。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因影響和制約甜瓜的柄蔓夾角的遺傳關系［13］。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型影響及控制冬瓜果實的寬長度和果形指數(shù)的遺傳［14］。棉花苗期耐鹽性由1對主基因控制，育種時可利用雜交的方法來轉移主效基因，而后于F2代開展單株選擇［15］。黃瓜把長性狀受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因（E-1模型）控制，而且環(huán)境對其遺傳影響較大，適于高代選擇［16］。

本研究以性狀差異明顯的兩個辣椒品系AA5和CK18構建F2代群體，統(tǒng)計調查群體各性狀的分離情況，通過相關性分析以及主基因+多基因遺傳模型分析出辣椒6個果實性狀的主基因模型以及遺傳效應，以期為本材料辣椒后續(xù)相關基因的精細定位、相關分子標記的開發(fā)以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考和現(xiàn)實依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材? 料

本研究選用的辣椒材料為親本 CK18和AA5，以及兩親本雜交構建的F2群體，由西北農(nóng)林科技大學蔬菜種質資源創(chuàng)新分子生物課題組提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗設計 ?F2群體于2020年1月中下旬在溫室中進行穴盤播種育苗，4月份整地做畦，定植于西北農(nóng)林科技大學北校區(qū)園藝場的塑料大棚內。每畦種植2行，每行12株，共24株，每6畦為一個小區(qū)。2020年共種植F2群體? 1 314株，分為9個小區(qū)，統(tǒng)一進行田間管理。

1.2.2 試驗觀測項目及標準 ?性狀調查方法參照《辣椒種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》［17］。調查性狀如下：

果長（cm）：辣椒果基部至果頂?shù)拈L度。

果寬（cm）：辣椒果實最粗橫截面的直徑。

果形指數(shù)：辣椒果長與果寬的比值。

果肉厚度（mm）：辣椒果實果肉最厚處的? 厚度。

單果質量（g）：辣椒單個果實的質量。

果皮硬度（N）：辣椒果皮的硬度。

測量用具及儀器：GY-4-J型硬度計，游標卡尺，網(wǎng)袋，電子秤，手術刀。

測量方法：每株隨機摘取3個成熟的四門斗果實，獨立裝袋，做好標記，取3個果實數(shù)據(jù)的平均值。

1.2.3 統(tǒng)計分析的方法 使用Microsoft Excel 2019對數(shù)據(jù)進行記錄整理，使用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行變異分析、正態(tài)性檢驗和相關性分析等。采用單個 F2 世代數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法［18］，使用章元明教授團隊在曹錫文等［19］的C++數(shù)量性狀分離分析軟件包 SEA基礎上研制的 R 軟件包 SEA 2.0，對F2群體的果長、果寬、單果質量、果皮厚度、果皮硬度和果形指數(shù)6個果實性狀進行分析［20］。蓋鈞鎰［21］采用似然比檢驗（AIC準則是權衡估計模型復雜度和模型擬合數(shù)據(jù)優(yōu)良性的一種標準）確定為備選模型，接著利用適合性檢驗獲得統(tǒng)計量，將顯著統(tǒng)計量最少的備選模型定為最適模型，同時估算對應的成分分布參數(shù)。

2 結果與分析

2.1 辣椒AA5與CK18雜交F2代群體的性狀遺傳多樣性分析

辣椒AA5與CK18雜交F2群體的6個果實性狀表現(xiàn)出不同程度的變異情況。變異系數(shù)大小：單果質量46.10% >果皮硬度32.17% >果肉厚度24.94% >果寬19.61% >果形指數(shù)? 18.20%>果長18.01%。這說明各性狀在F2群體內存在明顯變異且單果質量的遺傳變異幅度大，能為選育優(yōu)良辣椒品種提供種質資源。 F2代群體各性狀的分離情況見圖1、表1。各性狀皆為連續(xù)性變化，如表1所示，各性狀的偏度值為? 0.31～1.23，峰度值為0.18～2.98，在-3～3之間，這與正態(tài)或偏正態(tài)分布特點相契合。除單果質量外，另外5個性狀皆滿足正態(tài)分布，由于F2群體總樣本數(shù)較多，共981株，所以單果質量近似屬于正態(tài)分布，說明這6個性狀是受主基因調控的數(shù)量性狀。

2.2 相關性分析

對雜交后代的果長、果寬、單果質量、硬度、果形指數(shù)和厚度等6個性狀進行 Pearson相關分析（表2）。如表2所見，果寬與果長，果形指數(shù)與果長，單果質量與果長、果寬，果肉厚度與果長、果寬、果皮硬度、單果質量分別呈極顯著正相關；果形指數(shù)與果皮硬度、果寬，單果質量與果形指數(shù)，分別呈極顯著負相關。其中單果質量與果長的相關系數(shù)最大，與果寬的相關系數(shù)次之；果肉厚度與單果質量、果寬和果長的相關系數(shù)較大。果形指數(shù)與果寬、果長的相關系數(shù)較大。總之，辣椒育種時要全面考慮到各農(nóng)藝性狀間的相關性以及制約情況。

2.3 主基因+多基因遺傳模型分析

2.3.1 備選模型的確定

使用單個F2世代分析法，對AA5和CK18的F2世代群體果形指數(shù)性狀數(shù)據(jù)進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。如表3、表4所見，選取AIC值最小的3個模型為備選模型。因此，果形指數(shù)備選模型分別是2對等加性主基因模型（2MG-EA）、2對加性主基因模型（2MG-A）和2對加性-顯性主基因模型（2MG-AD），對應的AIC值分別為1 644.719、? 1 647.134和1 649.411。果皮硬度的3個備選模型分別是1對加性-顯性主基因模型（1MG-AD）、2MG-EA和2MG-AD，對應的AIC值分別為2 975.814、2 796.395和2 976.545。果寬的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A，對應的AIC值分別為1 566.917、1 568.884和? 1 572.158。果長的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A，對應的AIC值分別是? 3 629.244、3 627.975和3 630.477，果肉厚度3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD，對應的AIC值分別為2 077.821、2 078.492和? 2 079.27。單果質量的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD，對應的AIC值分別為6 942.077、6 947.576和6 955.283。

2.3.2 最適模型的確定 從表4、表5可知，所有備選模型中皆不存在顯著統(tǒng)計量，所以按照AIC值準則，選AIC值最小的即可，因此果形指數(shù)、果寬和果肉厚度性狀屬于2MG-EA模型，其中各存在2 對等加性主基因共同調控辣椒的果形指數(shù)、果寬和果肉厚度性狀。果皮硬度性狀的最適遺傳模型為1MG-AD模型，由此說明1對加性-顯性主基因調控辣椒的果皮硬度性狀。果長和單果質量性狀與2MG-AD模型相匹配，其中存在兩組加-顯性主基因。

2.3.3 遺傳參數(shù)估算

如表7所示，辣椒單果質量性狀的主基因加性效應值da為9.63，db為? 4.99主基因顯性效應值，ha為-3.80，hb為? -0.60，主基因遺傳率為53.69%。經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)da>db>0，ha的絕對值大于hb ，同時hb和ha皆小于零，這表明第一對主基因的加-顯性更顯著，主基因加性效應較強，加性效應呈正向，而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的單果質量性狀由2對加性-顯性主基因調控，二者分別呈負顯性以及正加性。辣椒果長性狀的da為1.12，db為1.26，ha為-0.60，hb為-0.42，主基因遺傳率為34.67%，經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)da>db>0，ha的絕對值大于hb ，同時hb和ha皆小于零，這表明第一對主基因的加-顯性更顯著，主基因加性效應較強，加性效應呈正向，而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的果長和單果質量性狀由2對加性-顯性主基因調控，而且二者遺傳力較低，不適于低代開展選育。

果肉厚度性狀的da為0.49，db為? 0.43，主基因遺傳率為25.42%；辣椒果寬性狀的da為? 0.36，db為0.34，主基因遺傳率為? 48.42%；辣椒果形指數(shù)的da為0.44，db為0.42，主基因遺傳率：22.23%，經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后三者的da和db分別基本相等，且皆大于零，因此辣椒的果實厚度、果寬和果形指數(shù)性狀分別由2對等加性主基因共同控制，加性效應皆呈正向，但其遺傳力不高，不適于低代開展選育。

果皮硬度性狀的da為9.63，而ha為? -3.80，主基因遺傳率為18.81%。經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)果皮硬度性狀的主基因加性更強，加性效應呈正向，而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的果皮硬度性狀由1對加性-顯性主基因調控，二者分別呈負顯性以及正加性，但其遺傳力不高，不適于低代開展選育。

3 結論與討論

本研究以西北農(nóng)林科技大學蔬菜種質資源創(chuàng)新實驗室提供的辣椒品系AA5與CK18為親本構建F2代群體，統(tǒng)計調查群體各性狀的分離情況，經(jīng)相關性分析發(fā)現(xiàn)辣椒AA5與CK18的雜交F2代單果質量以及果寬表現(xiàn)為極其顯著的正相關關系；莖粗指標與單果質量顯著正相關，然而果形指數(shù)卻與果寬、主莖長呈極顯著負相關，這些結果與張佳琦［22］的報道相似。而果寬、果長、單果質量和果皮硬度與果肉厚度的正相關關系都極為顯著，其中單果質量和果寬與果肉厚度的相關系數(shù)較大，均大于0.5，說明單果質量和果寬對果肉厚度的貢獻率較大，這又與李晴等［23］有不同之處。這一現(xiàn)象可能歸因于種植環(huán)境以及研究材料的差異，可以用重復的家系平均數(shù)或重組自交系為基礎進行進一步的主基因+多基因混合遺傳分析，來減小試驗誤差［24］。果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型，其存在一組加-顯性主基因，分別呈正加性以及負顯性效應，主基因遺傳率接近20%。這和劉軍等［25］的報道類似。

同時，本研究認為果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等性狀皆分別受到兩對加性主基因共同控制，屬于2MG-EA遺傳模型；辣椒果長和單果質量性狀由兩對加性-顯性主基因決定，與其2MG-AD模型特點相符合。辣椒6個果實性狀的主基因加性皆是正向。果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等3個性狀的兩個主基因加性效應基本相等；果長和單果質量性狀的主基因加性效應和顯性效應都以第一對主基因的為主，果皮硬度和單果質量性狀的主基因顯性效應為負向，這與陳學軍等［26］的報道相類似。陳學軍等［26］認為辣椒果寬、果肉厚度和單果質量量的遺傳模型中存在兩對加-顯-上位性主基因。雖然通過本試驗能夠得知辣椒AA5與CK18構建的F2代群體的6個果實性狀的主基因數(shù)量以及對應的遺傳效應，但無法獲知其多基因的相關信息，后續(xù)還需利用多世代聯(lián)合分析法進行更深入的主基因+多基因遺傳分析。而且6個果實性狀在F2代的主基因遺傳率均較低，位于18.81%～53.69%，低代選育的效果不佳，在高世代遺傳才能穩(wěn)定，因此，這6個果實性狀均不適于低代開展選育。

辣椒作為中國產(chǎn)量最高、種植面積最大的蔬菜，已成為人們飯桌上必不可少的佐料，其供應尤為重要。而辣椒的果實性狀與辣椒的產(chǎn)量密切相關，目前，與辣椒性狀的遺傳模型分析相關的報道不多，本研究可為辣椒的果長、果寬、單果質量、果肉厚度以及果實形狀指數(shù)等數(shù)量性狀遺傳模型分析做出重要貢獻，也為本材料辣椒后續(xù)相關基因的精細定位、更高效更具針對性的辣椒分子選育工作以及相關分子標記的開發(fā)提供了理論參考和現(xiàn)實依據(jù)。

參考文獻 Reference：

［1］ 程海剛，郭艷萍，李 翎，等.線辣椒主要生物學性狀相關性分析及產(chǎn)量因素通徑分析［J］.陜西農(nóng)業(yè)科學，2012，58（2）：71-73.

CHENG H G，GUO Y P，LI L，et al.Correlation analysis of main biological characters and path analysis of yield factors in hot pepper ［J］.Shaanxi Journal of Agricultural Sciences，2012，58（2）：71-73.

［2］ 鄒學校，馬艷青，戴雄澤，等.辣椒在中國的傳播與產(chǎn)業(yè)發(fā)展［J］.園藝學報，2020，47（9）：1715-1726.

ZOU X X，MA Y Q，DAI X Z，et al.Spread and industry development of pepper in China［J］.Acta Horticulturae Sinica，2020，47（9）：1715-1726.

［3］ 陳學軍，陳勁楓，方 榮，等.辣椒始花節(jié)位遺傳研究［J］.園藝學報，2006，33（1）：152-154.

CHEN X J，CHEN J F，F(xiàn)ANG R，et al.Inheritance of the node for first flower in pepper（Capsicum annuum L.）［J］.Acta Horticulturae Sinica，2006，33（1）：152-154.

［4］ 陳學軍.辣椒早熟性狀遺傳分析、相關基因分子標記及辣椒屬栽培種遺傳多樣性研究［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2006.

CHEN X J.Studies on inheritance of earliness traits，molecular markers of related gene and genetic diversity among cultivated species in pepper［D］.Nanjing：Nanjing Agricultural University，2006.

［5］ 陳學軍，陳勁楓.辣椒株高遺傳分析［J］.西北植物學報，2006，26（7）：1342-1345.

CHEN X J，CHEN J F.Genetic analysis of plant height in pepper（Capsicum annuum L.）［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2006，26（7）：1342-1345.

［6］ 丁盼盼.辣椒果皮顏色的遺傳分析及QTL定位［D］.合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學，2017.

DING P P.Genetic analysis and QTL mapping of peel color in pepper fruit［D］.Hefei：Anhui Agricultural University，2017.

［7］ 程杰山，沈火林，井玉芳，等.辣椒果實成熟過程中硬度及相關生理生化指標的變化［J］.華北農(nóng)學報，2006，21（6）：75-78.

CHENG J SH，SHEN H L，JING Y F，et al.The changes of characters related to fruit firmness of two pepper（Capsicum annuum L.） lines during fruit ripening［J］.Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2006，21（6）：75-78.

［8］ 羅 靜，田麗萍，張 超，等.加工番茄果實硬度與相關性狀間的分析［J］.中國農(nóng)學通報，2011，27（28）：217-220.

LUO J，TIAN L P，ZHANG CH，et al.Analysis of firmness and related characters of processing tomato［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27（28）：217-220.

［9］ 曲瑞芳.番茄果實中番茄紅素的遺傳分析及與農(nóng)藝性狀的相關性研究［D］.陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2006.

QU R F.The genetic analysison lycopene of tomato and correlation of the lycopene content in fruit with the agronomic traits［D］. Yangling Shaanxi：Northwest A&F University，2006.

［10］ [ZK（#]于分弟.番茄雜交一代雜種優(yōu)勢表現(xiàn)、遺傳效應及性狀相關性的研究［D］.南寧：廣西大學，2012.

YU F D.Research on heterosis，genetic effects and correlation in characters of hybridization generation of tomato［D］.Nanning：Guangxi University，2012.

［11］ 龍安四，陳 勇，韋冠睦，等.番茄11個品質性狀的相關分析及通徑分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2014，42（11）：3209-3211.

LONG A S，CHEN Y，WEI G M，et al.Correlation analysis and path analysis of characters of 11 tomato（ Lycopersicon esculentum Mill.） Varieties［J］.Journal of Anhui Agri.Sci.，2014，42（11）：3209-3211.

［12］ 王學征，張志鵬，陳克農(nóng)，等.西瓜果實硬度性狀主基因+多基因遺傳分析［J］.東北農(nóng)業(yè)大學學報，2016，47（9）：24-32.

WANG X ZH，ZHANG ZH P，CHEN K N，et al.Mixed major gene and polygene inheritance analysis of fruit hardness in Citrullus lanatus ［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（9）：24-32.

［13］ 熊姜玲，趙光偉，徐志紅，等.甜瓜柄蔓夾角主基因+多基因遺傳分析［J］.中國農(nóng)學通報，2016，32（34）：55- 61.

XIONG J L，ZHAO? G? W，XU ZH H，et al.Genetic analysis of leaf stalk-stem angle using mixture model of major gene plus polygene in Cucumis melo L.［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2016，32（34）：55-61.

［14］ 程志魁，劉政國，陳婕英，等.冬瓜果實形狀的主基因+多基因遺傳分析［J］.分子植物育種，2022，20（17）：5703-5710.

CHENG ZH K，LIU ZH G，CHEN J Y，et al.Genetic?? analysis of fruit morphological traits in wax gourd by mixture model of major genes and polygenes molecular plant breeding［J］.Molecular Plant Breeding，2022，20（17）：5703-5710.

［15］ 馬 娟，司龍亭，田 友.黃瓜把長主基因+多基因混合遺傳分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2010，19（10）：161-165.

MA J，SI L T，TIAN Y.Mixed major gene plus polygene inheritance analysis of stalk length in cucumber［J］.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2010，19（10）：161-165.

［16］ 劉雅輝，王秀萍，李 強，等.棉花苗期耐鹽性主基因和多基因混合遺傳分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2015，24（8）：57-61.

LIU Y H，WANG X P，LI Q，et al.Mixed inheritance?? analysis of salt tolerance in cotton seeding stage［J］.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2015，24（8）：57-61.

［17］ 李錫香，張寶璽.辣椒種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

LI X X，ZHANG B X，et al.Description Specification and Data Standard of Pepper Germplasm Resources［M］.Beijing：China Agricultural Press，2006.

［18］ 王建康，蓋鈞鎰.利用雜種F2世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型并估計其遺傳效應［J］.遺傳學報，1997，24（5）：432-440.

WANG J K，GAI J Y.Identification of major gene and polygene mixed inheritance model and estimation of genetic parameters of a quantitative trait from F2? progeny［J］.Acta Genetica Sinica，1997，24（5）：432-440.

［19］ 曹錫文，劉 兵，章元明.植物數(shù)量性狀分離分析Windows軟件包SEA的研制［J］.南京農(nóng)業(yè)大學學報，2013，36（6）：1-6.

CAO X W，LIU B，ZHANG Y M.SEA：a software package of segregation analysis of quantitative traits in plants［J］.Journal of Nanjing Agricultural University，2013，? 36（6）：1-6.

［20］ 王靖天，張亞雯，杜應雯，等.數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析R軟件包SEA v2.0［J］.作物學報，2022，? 48（6）：1416-1424.

WANG J T，ZHANG Y W，DU Y W，et al.SEA v2.0：an R software package for mixed major genes plus polygenes inheritance analysis of quantitative traits［J］.Acta Agronomica Sinica，2022，48（6）：1416-1424.

［21］ 蓋鈞鎰.植物數(shù)量性狀遺傳體系的分離分析方法研究［J］.遺傳，2005（1）：130-136.

GAI J Y.Segregation analysis of genetic system of quantitativetraits in plants［J］.Hereditas，2005（1）：130-136.

［22］ 張佳琦.辣椒果實性狀相關性分析QTL定位［D］.廣東湛江：廣東海洋大學，2014.

ZHANG J Q.QTL mapping and relationship analysis of fruit-related traits in pepper［D］.Zhanjiang Guangdong，Guangdong Ocean University，2014.

［23］ 李 晴，韓玉珠，張廣臣.辣椒品種主要農(nóng)藝性狀的相關性和主成分分析［J］.長江蔬菜，2010（6）：29-33.

LI Q，HAN Y ZH，ZHANG G CH.Physiological responses of leaf and bulb of longya lily to drought stress［J］.Journal of Changjiang Vegetables，2010（6）：29-33.

［24］ 閆立英，樓麗娜，馮志紅，等.雌雄同株黃瓜單性結實性主基因+多基因混合遺傳分析［J］.西北植物學報，2009，? 29（6）：1122-1126.

YAN L Y，LOU L N，F(xiàn)ENG ZH H，et al.Analysis on mixed major gene and polygene inheritance of parthenocarpy in monoecious cucumber（Cucumis sativus L.）［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2009，29（6）：1122-1126.

［25］ 劉 軍，郭 爽，張 維，等.辣椒果實硬度性狀的主基? 因+多基因遺傳分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2011，24（4）：1464-1468.

LIU J，GUO SH，ZHANG W，et al.Mixed major gene and polygene inheritance analysis of fruit firmness in pepper［J］.Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2011，24（4）：1464-1468.

［26］ 陳學軍，方 榮，周坤華，等.辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析［J］.西北植物學報，2012，32（2）：246-251.

CHEN X J，F(xiàn)ANG R，ZHOU K H，et al.Major gene plus polygene inheritance analysis of fruit traits in pepper［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2012，32（2）：246-251.

Genetic Analysis of Major Genes and Polygenes of

Fruit Traits in Capsicum annuum

Abstract In current study， the F2 population of the Capsicum annuum lines AA5 and CK18 provided by the vegetable Germplasm Resources Innovation Laboratory of Northwest A&F University was constructed，and the segregation of each character of the population was investigated statistically. The correlation analysis and main gene + polygene genetic analysis were used to obtain the main gene models and genetic effects of 6 fruit traits in Capsicum annuum. The results showed that the six fruit traits were all quantitative traits regulated by major genes. There were significant correlations among six fruit characters. There were two groups of iso-additive major genes in Capsicum annuum fruit shape index， pulp thickness and fruit transverse diameter， which belonged to 2MG-EA model， fruit length and single fruit mass had two groups of additive-dominant major genes， which belonged to 2MG-AD model， and the inheritance of pericarp firmness traits belonged to 1MG-AD model， which had a group of additive-dominant major genes. The positive additive of the first pair of major genes in fruit shape index and single fruit mass of Capsicum annuum was more significant. The major genes affected the pericarp hardness and fruit length traits， which were negative dominance and positive additive. The two pairs of major genes of fruit transverse diameter and pulp thickness were positive and iso-additive. Major gene heritability was as follows：single fruit mass （53.69）， fruit transverse diameter （48.42）， fruit longitudinal diameter （34.67）， pulp thickness （25.42）， pericarp firmness （22.91）， fruit shape index （22.23）. Therefore， the six fruit characters of pepper are not suitable for breeding in lower generations. This study provides a theoretical reference for the follow-up molecular markers of this material and more efficient and targeted molecular breeding of? Capsicum annuum.

Key words ?Pepper; Fruit characters; Major gene + polygene; Genetic model